Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 5
1.1 Экологическая адаптация - основной ориентир в работе селекционера 5
1.2 Понятие засухи, реакция растений на засуху и факторы, определяющие засухоустть 14
1.3 Адаптация сортов к эколого-географическим факторам среды 22
1.4 Статистические методы в оценке параметров адаптации сортов 28
1.5 Методы и приемы оценки сортов на адаптивность 32
Глава П. Цель и задачи исследования 3 9
Глава III. Материал и методика исследования 40
Глава IV. Условия проведения эксперимента 44
Глава V. Результаты и обсуждение 49
5.1 Урожайность ячменя в зависимости от метеорологических условий при разных сроках сева и обработки растений реглоном 49
5.2 Урожайность ячменя и ее структури, в зависимости от сроков сева и обработки растений реглоном 61
5.3 Сравнение реакций основных элементов структуры урожая на второй срок сева и обработку растений реглоном 70
Выводы 78
Рекомендации производству 80
Список литературы 81
Приложение 104
- Понятие засухи, реакция растений на засуху и факторы, определяющие засухоустть
- Методы и приемы оценки сортов на адаптивность
- Урожайность ячменя и ее структури, в зависимости от сроков сева и обработки растений реглоном
- Сравнение реакций основных элементов структуры урожая на второй срок сева и обработку растений реглоном
Введение к работе
Основными задачами агропромышленного комплекса России на данный момент являются получение высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур, надежное обеспечение страны своими продуктами питания и сырьем, объединение всех отраслей комплекса для получения высоких экономических результатов производства.
Ячмень - универсальная культура, как по широте распространения, так и по его использованию, является пятой зерновой культурой мира, уступая по посевным площадям пшенице, рису, кукурузе и просу (Шпаар Д., Эллмер Ф., и др., 2000). В Центрально-Черноземной зоне по посевным площадям и валовому сбору зерна он занимает одно из ведущих мест в группе зерновых культур. Как во многих странах с развитым животноводством, ячмень остается ведущей зернофуражной культурой. Зерно его широко используется для приготовления круп, ячменного кофе, применяется в хлебопекарной, кондитерской, фармацевтической, лакокрасочной, текстильной и кожевенной промышленности. Благодаря своим биологическим особенностям, ячмень является хорошим компонентом в наборе культур полевого севооборота, как засухоустойчивая культура с коротким вегетационным периодом. Его широко используют как надежную страховую культуру при необходимости пересева озимых культур.
Большое значение ячмень имеет в пивобезалкогольной промышленности. Большая часть посевных площадей пивоваренного ячменя сосредоточена в европейских странах. В Российской Федерации пивоваренные сорта ячменя возделываются в 14 областях (Белгородская, Брянская, Воронежская, Курская, Тамбовская и др.) (Кривченко В.И.,1990). Но доля высококачественного зерна и изготовляемого из него солода отечественного производства очень низкая, составляет 20 % от общей потребности (Смолин В.П. и др., 2002).
Универсальность использования сортов ячменя в пивоваренной,
крупяной, кондитерской промышленности обеспечивает ему значительное распространение. Если в начале 50-60 гг. прошлого столетия в СССР возделывали 9-10 млн. гектаров ячменя, то в 1976 - 1980 гг. его посевные площади достигали в отдельные годы до 32 млн. гектаров (Горшкова В.А., 1979). Как отмечает Госкомиссия по сортоиспытанию и охране селекционных достижений сельскохозяйственных культур, общая площадь сортовых посевов ячменя в России в 1999 году составила 9,5 млн. га.
Понятие засухи, реакция растений на засуху и факторы, определяющие засухоустть
Одним из показателей экологической адаптивности сортов и гибридов сельскохозяйственных растений служит их устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды. Это, прежде всего, устойчивость к почвенной и воздушной засухам, морозоустойчивость озимых культур и холодостойкость яровых, устойчивость к засолению и кислотности почвы (Пыльнев В.В., 1995).
Среди абиотических факторов, отрицательно влияющих на продуктивность любой сельскохозяйственной культуры, существенный урон урожаю приносит недостаток влаги в период вегетации растений.
Практически ежегодно в том или ином регионе нашей страны засуха значительно снижает урожай сельскохозяйственных культур. По данным И.В. Кошеленко (1982), из-за засух наша страна недополучает около 24 млн. тонн зерна. В.П. Воронцова (1982), В.К. Мовчан (1983), А.Ф. Стельмах (1987) утверждают, что в отдельных регионах в засушливые годы урожай снижается в 2-3 раза по сравнению с годами, благоприятными по увлажнению.
Согласно ГОСТу засуха определяется как сочетание такого недостатка осадков и повышенной испаряемости, которое при отсутствии необходимого уровня агротехники вызывает несоответствие между потребностью растений во влаге и ее поступлением из почвы, в результате чего снижается урожай (Агрометеорология, 1972).
Существуют разные определения понятия «засуха», но суть сводится к одному: засуха - это несоответствие между потребностью растений в воде и поступлением ее в них. Степень этого несоответствия характеризует напряженность засухи, а время появления и продолжительность периода несоответствия - тип засухи (Агрометеорология, 1972).
По времени проявления различают засухи весеннюю, летнюю и осеннюю. Весенняя засуха, как правило, является низкотемпературной. Она приводит к быстрому иссушению почвы, что отрицательно сказывается на всходах — они становятся изреженными, уменьшается число продуктивных побегов.
Летняя засуха является высокотемпературной и приводит к усилению транспирации. Кроме того, она действует в критические периоды развития пшеницы, а таковыми являются выход в трубку - колошение. И.Г. Шматько, О.Е. Шведова (1977), В. Ehdaie, J.G. Waines (1989) и др. утверждают, что началом критического периода следует считать появление клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльника, концом - окончание оплодотворения. Любой тип засухи, в конечном счете, приводит к снижению урожайности, например, весенняя засуха ограничивает ростовые процессы, кущение, листовую поверхность, формирование узловых корней (Альтергот В.Ф., Мордкович С.С, 1976; Кумаков В.А., 1980). Засуха летнего типа сопровождается резким повышением температуры, которая оказывает сильное воздействие непосредственно на генеративные органы, при недостатке влаги замедляется важный показатель продуктивности — фотосинтез, зато резко возрастают потери на дыхание (Чернышев СВ., 1985).
П.А. Генкель (1946) при классификации типов засух указывал, что они чаще всего бывают комбинированными - почвенными и атмосферными одновременно.
По мнению И.Г. Шматько, О.Е. Шведова (1977), классифицировать засухи по силе их воздействия, то есть напряженности, можно в соответствии с количеством осадков и превышением температуры над среднемноголетними значениями. Эти авторы выделяют четыре типа засух: слабую, среднюю, сильную и острую.
Другая классификация засух по их интенсивности связана со снижением урожайности (Дорофеев В.Ф. и др., 1976). Согласно этому делению очень сильная засуха снижает урожай более чем на 50%, сильная - на 20-50%, средняя -меньше, чем на 20%. С агрономической точки зрения И.А. Стефановский (1950) подразделил засуху на почвенную, атмосферную и комбинированную.
Если при почвенной засухе происходит постепенное обезвоживание нижних листьев при сравнительно длительном сохранении нормального водного баланса в верхних, то при атмосферной засухе наблюдается резкое и внезапное обезвоживание верхних листьев и колоса (Красносельская-Максимова Т.А., 1931). Под влиянием засухи подавляются ростовые процессы (Максимов Н.А., 1952), в подсушенных частях возрастает количество моносахаридов вследствие гидролиза полисахаридов и подавления синтеза белка, уменьшается количество ростовых веществ и белкового азота (Кыдрев Т.Г., Тянкова Л.А., 1962).
В литературе существует также близкий к понятию «засухоустойчивость» термин «адаптация к засухе». Но понятие адаптации, в отличие от устойчивости, включает в себя способность сорта приспосабливаться к любому типу засухи в любом регионе страны. Поэтому засухоустойчивость — лишь частный аспект адаптации к засухе, применимый к конкретным условиям среды и данному типу засух в данном регионе.
Для культурных растений главным критерием в оценке засухоустойчивости является изменение продуктивности в условиях засухи по сравнению с оптимальными условиями (Blum А., 1983; Chowdhury R.K., Paroda R.S., Singh, B.R., 1985).
П.А. Генкель (1946) критерием засухоустойчивости считал лучшую продуктивность растений в условиях недостаточного водоснабжения и повышенной температуры воздуха.
Н.А. Максимов (1939), исследуя влияние засухи на физиологические процессы яровой пшеницы, показал, что основной причиной снижения урожаев при засухе следует считать подавление ростовых процессов. В первую очередь, оно сказывается на формировании листового аппарата: резко сокращаются его размеры, а, следовательно, и потенциально возможный объем ассимиляционной работы. В засуху имеет место депрессия ростовых процессов и, как следствие, низкая суммарная и общая продуктивность ценозов. В связи с этим наблюдается, как правило, положительная зависимость между размерами листовой поверхности и урожаем (Бараев А.И., 1978;ГалциковаО.И., 1984).
Одним из основных показателей водного режима является содержание воды в тканях растений. Засуха уменьшает содержание воды в растительных тканях, вызывает усиление гидролитических процессов, которые вскоре начинают преобладать над синтетическими процессами, подавляет активность фотосинтеза и усиливает процесс дыхания (Петинов Н.С., 1974; Рубин Б.А., 1961). Для растений с высокой засухоустойчивостью свойственна способность переносить даже некоторое завядание (Туманов И.И. 1929) или способность удерживать большую обводненность тканей. Ф.А. Полимбетова, П.К. Мамонов (1980) установили, что в начале вегетационного периода листья всех сортов наиболее богаты водой. По мере развития растений и ухудшения условий водоснабжения происходит постепенное снижение содержания воды в тканях. В условиях водного дефицита у засухоустойчивых сортов часть «свободной» воды переходит в состояние «связанной», которая является наиболее ценной в условиях засухи (Беляков И.Н., 1964).
Методы и приемы оценки сортов на адаптивность
При проведении Государственного сортоиспытания, а также на заключительных этапах селекционной работы постоянно возникает необходимость в сравнении и выборе из сортов одного или нескольких лучших. Оценку изучаемого материала проводят в условиях выращивания, различающихся уровнем питания, влагообеспеченности, температурным режимом и т.д., чтобы иметь возможно более полную информацию о его продуктивности и устойчивости к стрессовым ситуациям (Романенко Г.А., 1999).
По данным Шатилова И. С. (1978) было установлено, что урожай зерновых на 60-70% зависит от метеорологических факторов.
Различные сорта неодинаково реагируют на изменения условий выращивания. Например, в годы с недостатком влаги и повышенной температурой в период всходы - колошение происходит резкое снижение урожаев всех сортов ячменя, но у скороспелых сортов в меньшей степени, чем у позднеспелых (Михкельман В. А., 1997).
Для выделения адаптивных форм желательны контрастные условия (Стрижова Ф.М., 2002). Чтобы оценить изучаемый материал в условиях одного экологического пункта, требуются, как правило, многие годы. Зачастую несколько лет подряд бывают однотипными, что затрудняет его дифференциацию по параметрам адаптивности. Формы, выделенные при таких условиях, как правило, оказываются неприспособленными для широких условий выращивания. Поэтому в последнее время используют прием параллельной оценки изучаемого материала в нескольких экологических пунктах, существенно различающихся по условиям среды (Стефанова Н.А., Батыгин Н.Ф., 1999; Ториков В.Е. и др., 2001; Zhou М.Х. et.al., 1999).
Экологическое сортоиспытание признается сегодня необходимым элементом при оценке будущих сортов. В результате испытания оценивают устойчивость изучаемого материала к различным условиям среды, используя разные методы. Знание реакции сорта на изменение условий произрастания позволяет более целенаправленно проводить с ним соответствующую работу (Неттевич Э.Д. и др., 1985).
Наряду с этим в некоторых случаях контрастность условий по годам настолько значительна, что ее влияние на уровень проявления признаков сильнее, чем действие зональных особенностей целых регионов, что следует учитывать при выборе пунктов испытания (Кадыров М.А. и др., 1984).
При экологических испытаниях зерновых культур немаловажен вопрос об однотипности методики. Однако анализ условий проведения опытов по оценке адаптивных свойств сортов зерновых культур показывает, что нет единого подхода даже к выбору числа повторений в каждом из экологических пунктов. Это обусловлено как задачами оценки, так и применяемыми методами обработки полученных результатов. С одной стороны, увеличение количества повторностей позволяет повысить достоверность получаемых результатов, с другой - быстро растут затраты на проведение опытов. По мнению M.Bernier-Cardou, E.Garant, RMichaud (1983), для получения надежных результатов по урожайности необходима, как минимум, трехкратная повторность, для остальных признаков можно ограничиться двумя повторениями. A.A.Rosielle (1980) считает, что для достоверной оценки урожайности достаточно двух повторностей, но при возможно большем числе пунктов испытания.
В то же время имея при экологическом сортоиспытании какие-либо крайние сочетания условий, селекционер не может дать окончательное суждение о конкретной устойчивости к названному фактору или ряду факторов. Это объясняется не только реакций сорта на различные почвенно-климатические условия, но и невозможностью точно воспроизвести результаты эксперимента от опыта к опыту. Дело заключается не только в сочетании факторов внешней среды, но и связано с состоянием самого объекта, например, с качеством семян (Стефанова Н.А., Попов А.И, 1999; Stefanova N.A. et.al., 2001). Если семена для последующего опыта экологического сортоиспытания берутся из урожая предыдущего года, в данной экоточке испытания, то селекционер сталкивается с разными семенами, так как меняются условия их формирования, а если для проведения серии однотипных многолетних экспериментов семена берутся из одного и того же мешка, то помехой является старение семян (Батыгин Н.Ф., 2003).
Поэтому, наряду с экологическим испытанием, необходимо искать приемы, позволяющие создать разнообразие погодных условий на одном и том же месте проведения сортоиспытания.
Одним из таких приемов является посев в разные сроки.
По данным Бикбатырова Ф. Е. (2007), при разных сроках посева вегетация растений проходит в разных условиях. Чем раньше проведен посев, тем больше была продолжительность начальных периодов роста и развития растений и всего периода вегетации. Запаздывание с посевом приводит к ускоренному развитию растений. Разные сроки посева создают неодинаковые гидротермические условия для прорастания семян и вегетации растений ячменя. Это объясняется, в основном, снижением влажности посевного слоя почвы в поздние сроки посева. Поздний посев ячменя также в определенной степени приводит к снижению выживаемости растений.
Разные сроки посева формируют посевы ячменя с разным значением показателей фотосинтетической деятельности. При раннем сроке сева у растений более интенсивно формируется листовой аппарат. При поздних сроках посева ускоренное прохождение этапов органогенеза сократило вегетационный период и снизило фотосинтетический потенциал.
В конечном итоге, неодинаковые условия и, соответственно, разная интенсивность роста и развития растений, фотосинтетическая деятельность в разные сроки сева обуславливают существенную разницу в урожайности зерна ярового ячменя.
В то же время различные сорта неодинаково реагируют на изменение условий выращивания. Сорта, скороспелость которых обусловлена генетически, меньше сокращают урожайность, в отличие от поздне- и среднепозднеспелых сортов (Чиганцев Н.П. и др., 2005).
За 15 лет наблюдений на экспериментальной базе в Михайловском установлено, что задержка с посевом на 10 дней снижает урожайность на 20%, но у разных сортов это снижение имеет разную величину. Поэтому важно найти сорта, которые давали высокие урожаи при первом сроке и меньше снижали при втором сроке. В том числе благодаря такому способу создан сорт Михайловский (Коновалов Ю.Б., Михкельман В.А. и др., 1998).
Урожайность ячменя и ее структури, в зависимости от сроков сева и обработки растений реглоном
Как уже отмечалось, урожайность является сложным признаком. Поэтому представляет интерес определить влияние отдельных более простых показателей на формирование урожая. Поскольку формирование урожайности ячменя в конкурсном сортоиспытании происходило в годы с резко различающимися метеорологическими параметрами, то надеяться на однотипность влияния определенных показателей на урожай не приходится.
Прежде чем говорить об элементах, формирующих урожай необходимо отметить, что выживаемость растений за годы исследований была разной (таблица 9, приложение 2-4).
Если в благоприятный 2006 год этот показатель составил в среднем по всем вариантам 90%, то в неблагоприятные годы, особенно в 2007 году, значения этого показателя составили 62%.
Во влажном 2005 году на урожайность ячменя при первом сроке сева наиболее сильное влияние оказали такие признаки, как число растений и масса 1000 зерен. Коэффициент корреляции этих признаков составил 0,48 и 0,54 соответственно (таблица 10).
Из таблицы 11 видно, что абсолютные значения этих показателей больше в группе потомства высокоурожайных сортов по отношению к противоположной группе. В свою очередь, на эти показатели в значительной степени повлияли такие составляющие компоненты урожая, как число колосьев, масса зерна и средняя масса зерна с колоса и растения. Коэффициент корреляции этих показателей составил 0,70, 0,64, 0,62 и 0,67 соответственно (приложение 5).
Однако при запаздывании с посевом на 10-12 дней урожайность формируется в основном за счет озерненности колоса (г = 0.54 ). Поэтому при рассмотрении данных структурного анализа, представленных в таблице 11 - именно этот показатель сыграл решающую роль в формировании урожайности у группы потомства высокоурожайных сортов. Следует также отметить, что при запаздывании с посевом формируется щуплое зерно, о чем свидетельствует отрицательный коэффициент корреляции (г = -0.59 ) и низкие абсолютные показатели (33,1 гр в среднем по варианту).
При обработке растений ячменя реглоном на урожайность оказали существенное влияние большинство элементов ее структуры. Но наибольший вклад в формировании лидерства группы потомств высокоурожайных сортов оказали число колосьев и озерненность колоса (таблица 11).
Следует отметить, что по такому показателю, как озерненность колоса, (г = 0.54 ) действие реглона аналогично действию позднего срока сева. Кроме этого, реглон позволил выявить в 2005 году существенное влияние на урожайность сортов таких показателей, как продуктивность колоса (0.52 ), растения (0.62 ) и число боковых колосьев (0.62 ).
Таким образом, в годы, подобные по метеорологическим условиям 2005 году, селекционеру необходимо обращать внимание на следующие признаки: при оптимальном сроке сева - число растений и масса 1000 семян; при позднем сроке сева - на озерненность колоса, при обработке растений реглоном также на озерненность колоса, продуктивность колоса и растения, число боковых колосьев.
Сравнение реакций основных элементов структуры урожая на второй срок сева и обработку растений реглоном
В годы исследования нами наблюдались сходства и различия при посеве растений ячменя в два срока сева и обработкой реглоном. Например, такой показатель как варьирование значений элементов структуры урожая, хорошо изучен и признаки по нему делятся на слабо-, средне- и сильноварьирующие (Доспехов Б.А., 1979). Таку в 2005-2007 годы варьирование такого признака, как масса 1000 з в Ре я, , считающегося слабоварьирущим, при втором сроке сева и обработке растений реглоном увеличивалось: при первом сроке сева оно составляло 5,3%; при втором сроке сева - 8,7% и при обработке; растений реглоном - 8,1% (таблица 16).
Масса зерна с колоса варьировала при первом сроке сева 11,6%, а при обработке растений реглоном и втором сроке сева - 16,3 и 14,7% соответственно. Таким образом, как при втором сроке сева, так и при обработке растений ячменя реглоном увеличивается размах изменчивости. Поэтому задача селекционера - найти более константные формы при высоком значении абсолютных средних величин.
Как уже отмечалось, на урожайность и элементы ее структуры влияют неконтролируемые метеорологические факторы. Однако применение второго срока сева и обработки растений реглоном позволяют более точно оценить влияние того или иного элемента на урожайность. Для лучшего понимания и интерпретации полученных результатов значения таких показателей, как биологическая масса растений, высота растений, продуктивная кустистость, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен в вариантах второй срок сева и обработка растений реглоном представлены в % от первого срока (таблица 17, приложение 8). Наиболее сильно снижение наблюдается по признаку биологической массы растений. Так за три года наблюдений при обработке растений реглоном снижение составило 33,0%, а при втором сроке сева - 29,0%. Однако в 2007 году , когда в варианте второй срок сева снижение основных показателей структуры урожая, в том числе и рассматриваемый (1,0%), практически не произошло, по сравнению с первым сроком сева; только в варианте реглон отмечено снижение биомассы снопа довольно значительно (26,0%).
Также в среднем за годы наблюдения снижение массы зерна с колоса, вызванное реглоном и вторым сроком сева, составило 17 и 14% к первому сроку, но по годам наблюдалась дифференциация. Особенно нас интересует 2007 год. Применение реглона, в какой то степени, позволило выделить более устойчивые формы к стрессовому фактору (7,0%), тогда как действие позднего срока сева это сделать не позволило (1,0%). Как по годам, так и в среднем за три года произошло снижение высоты растений. От действия реглона — 10,0%, от второго срока сева — 10,0% к значениям, полученным при первом сроке сева.
Наименьшее снижение, в целом, за годы исследования наблюдается по признаку массы 1000 семян. Как при втором сроке сева, так и при обработке растений реглоном оно составило 7,0-8,0%.
Если проанализировать результаты, полученные при расчете коэффициента корреляции характера снижения некоторых элементов структуры урожая, вызванных поздним сроком сева и обработкой растений реглоном, представленные в таблице 18, то мы видим, что как при позднем сроке сева (второй вариант опыта), так и при обработке растений реглоном происходит снижение как урожайности, так и элементов структуры.
Например, в 2005 году, чем больше было значение у такого признака как продуктивная кустистость при первом сроке сева, тем сильнее наблюдалось снижение этого признака при обработке растений реглоном (г=0,80 ). Такой же характер снижения этого признака наблюдался и при посеве растений во второй срок сева. В 2006 году коэффициент корреляции рассматриваемых вариантов (обработка растений реглоном и воссев растений во второй срок сева) равнялись соответственно вариантам 0,56 и 0,77 . В 2007 году-0,66 и 0,69 .
Особенно следует также выделить однотипность снижения у такого показателя, как биологическая масса растений.
В таблице 19 представлены значения урожайности и ее структуры лучших номеров за годы исследования.
Несмотря на то, что нами были отобраны лучшие номера, на урожайность лидеров в 2005 году не в меньшей степени влияли варианты опыта, чем на остальные сорта. Так при первом, втором сроках сева и обработки растений реглоном она составляла 29,0; 17,4 и 18,1 ц/га. Следует отметить соответсвие по урожайности лучших сортов при втором сроке сева и обработке растений реглоном. Тем не менее, несмотря на сходство урожайностей, по элементам структуры урожая видно, что при втором сроке сева значительно уменьшилась продуктивность колоса (0,35 г) и растения (0,64 г).
