Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние изученности вопроса 8
1.1. Влияние засоления на рост и развитие культурных растений 8
1.2. Влияние засоления на фотосинтетический аппарат растений 14
1.3. Изменение метаболизма растений под влиянием солевого стресса 21
1.4. Роль азота в повышении устойчивости растений к засолению 28
1.5. Диагностика солеустойчивости растений 32
2. Условия, материал и методика проведения исследований 37
2.1. Почвенно-климатические условия 37
2.2. Характеристика объекта исследований 39
2.3. Методика проведения исследований 41
2.3.1. Методика вегетационных и лабораторных опытов 41
2.3.2. Наблюдения, учеты, анализ растительных образцов 44
3. Результаты исследований и их обсуждение 46
3.1. Рост и развитие растений риса при засолении на разных фонах азотного питания
3.1.1. Рост надземной массы растений 47
3.1.2. Формирование корневой системы 53
3.2. Фотосинтетическая деятельность сортов риса в зависимости от условий выращивания 58
3.2.1. Формирование листовой поверхности 59
3.2.2. Влияние засоления и уровня азотного питания на интегральные показатели фотосинтеза
3.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях риса 86
3.3. Влияние засоления и уровня азотного питания на урожай сортов риса и элементы его структуры 96
3.4. Влияние условий выращивания на семенные качества зерна риса 108
3.4.1. Влияние условий выращивания материнских растений на фракционный состав семян 108
3.4.2. Влияние условий выращивания материнских растений на посевные качества семян 114
3.4.3. Действие засоления на урожайные свойства семян 123
3.5. Морфофизиологические признаки и показатели растений, 130
характеризующие устойчивость сортов риса к засолению почвы
Выводы 135
Практические рекомендации 13 7
Литература 138
Приложения 168
- Влияние засоления на рост и развитие культурных растений
- Изменение метаболизма растений под влиянием солевого стресса
- Характеристика объекта исследований
- Рост и развитие растений риса при засолении на разных фонах азотного питания
Введение к работе
Рис относится к древнейшим сельскохозяйственным культурам. Весьма разнообразно его народнохозяйственное значение. Общеизвестна и роль риса, как культуры - мелиоранта, позволяющей вовлекать в сельскохозяйственное использование огромные массивы засоленных и заболоченных почв, которые не могут быть производительно использованы под суходольные культуры. В Краснодарском крае, в той или иной степени, подвержены засолению 196,4 тыс. га, из которых 76,4 тыс. га распространены на орошаемых участках, причем более 85 % их находятся в рисовых системах [102, 79]. Использование этих почв в рисосеянии обеспечивает получение дополнительных сборов зерна.
Способность риса мелиорировать засоленные земли обусловлена технологией его выращивания, предусматривающей постоянное наличие слоя воды на поле, благодаря чему происходит вымывание солей [116]. Однако на низких чеках смыкание оросительных и почвенно-грунтовых вод препятствует вертикальной фильтрации и засоление пахотного слоя остается очень высоким (до 0,7-1,2%), что неблагоприятно сказывается на росте и развитии растений риса [133].
В настоящее время, в условиях значительного распространения и постоянного увеличения площади засоленных почв в результате процессов вторичного засоления с одной стороны и неодинаковом уровне снижения продуктивности от засоления у разных сортов - с другой, оценка солеустойчивости растений приобретает важное значение не только в селекционной, агротехнической практике, но и в научных исследованиях по различным аспектам солеустойчивости [189].
Рациональное использование засоленных земель возможно по двум в равной степени важным направлениям: разработка различных агротехнических приемов, способствующих рассолению почв; подбор и создание сортов, устойчивых к данному стрессовому фактору. Успех селекции таких сортов в значительной степени определяется знанием механизмов солеустойчивости, а также наличием объективных и производительных методов диагностики растений, особенно на ранних этапах селекции.
Качественно изменения в метаболизме растений под влиянием стрессов однотипны у сортов и видов с разным уровнем устойчивости. Различия между ними носят лишь количественный характер, отражающий скорость и амплитуду отклонения физиологических параметров от нормы под влиянием стресса. В общем плане у более устойчивых сортов при экстремальных воздействиях больше скорость, но значительно меньше амплитуда изменений метаболизма. Важным для диагностики моментом является и то обстоятельство, что устойчивость любого растительного организма количественно изменяется в онтогенезе [64].
Таким образом, проблема солеустойчивости является одной из важнейших в практике рисосеяния. Как известно, комплекс адаптивных реакций проявляется как система приспособлений на разных уровнях организации. В частности, на уровне целого растения он проявляется через морфогенез и физиологические функции. Регуляция в данном случае осуществляется через донорно-акцепторные отношения. Поэтому большое значение имеет изучение морфофизиологических свойств с точки зрения понимания механизмов адаптации к стрессовым воздействиям. При этом в большинстве опубликованных работ по этой проблеме не нашли отражения вопросы, связанные с солеустойчивостью сортов, что затрудняет разработку методов их оценки по этому признаку и проведение селекции по созданию устойчивых к солевому стрессу форм растений.
Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение морфофизиологических особенностей различных по солеустойчивости сортов риса при засолении на разных фонах азотного питания, для совершенствования существующих и разработки новых методов оценки селекционных образцов на устойчивость к солевому стрессу.
В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило: изучить особенности роста и развития растений, различных по солеустоичивости сортов риса в условиях хлоридного засоления и разной обеспеченности азотом; исследовать особенности формирования и функционирования фотосинтетического аппарата сортов риса в зависимости от засоления и уровня азотного питания; определить влияние солевого стресса на урожай зерна риса и элементы его структуры на разных фонах азотного питания; выявить влияние засоления и разной обеспеченности материнских растений азотом на семенные качества зерна риса.
Научная новизна результатов исследований.
В работе исследованы морфологические и физиологические показатели растений контрастных по солеустоичивости сортов риса, при выращивании их на засоленном и незаселенном субстрате и разной обеспеченности азотом.
Впервые наиболее полно изучены особенности формирования листового аппарата и фотосинтетическая деятельность сортов риса под влиянием солевого стресса и уровня азотного питания. Выявлены морфофизиологические параметры растений риса, которые могут быть использованы в качестве косвенных тестовых показателей, характеризующих устойчивость образцов к солевому стрессу для их использования в селекционном процессе.
Установлено влияние солевого стресса и уровня азотного питания на урожай и элементы его структуры у различных по солеустоичивости сортов риса. Изучено действие засоления и уровня обеспеченности материнских растений азотом на качество семенного материала и урожайные свойства семян.
Практическая ценность работы.
Усовершенствован существующий способ оценки сортов и образцов риса на солеустойчивость.
По результатам исследований предложены морфофизиологические показатели, которые могут использоваться для оценки и отбора форм растений в селекционном процессе при создании солеустойчивых сортов.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Региональной научно-практической конференции "Агропромышленный комплекс Юга России - сегодня" (Майкоп, 2001г.), 4-й и 5-й Региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2002г.; 2003г.), 37-й Международной научной конференции "Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях" (Москва, 2003 г.), 38-й Международной научной конференции "Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур" (Москва, 2004г.), Всероссийской научно-практической конференции "Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли" (Краснодар, 2005г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Получено удостоверение на рационализаторское предложение.
Влияние засоления на рост и развитие культурных растений
Имеются различные теории, объясняющие угнетение растений в условиях засоления. Согласно одной из них, это явление обусловливается осмотическим влиянием растворов солей, в соответствии с другой, угнетение растений является следствием токсического воздействия поглощенных ионов на физиолого-биохимические процессы. Однако в условиях засоления на растение действуют оба фактора, как осмотический, так и токсический, но влияние того или иного определяется качеством и степенью засоления, а также реакцией растения на солевой стресс [166]. Засоление задерживает набухание семян и тормозит рост, оказывает ингибирующее влияние на многие стороны метаболизма растений.
Как было показано [183], в изоосмотических растворах NaCl и Na2S04 прорастание семян риса значительно задерживается, хотя у других культур (ячмень, подсолнечник) в аналогичных условиях существенной задержки не наблюдалось.
Изучение влияния различных солей на прорастание семян риса показало, что наиболее токсичной была соль Ыа2СОз, затем NaCl и Na2S04 [232]. В опытах К.С. Кириченко всходы риса угнетались при концентрации NaCl более 0,2 %. СИ. Иконниковым установлено, что в условиях искусственного засоления рис растет при концентрации нейтральных солей в диапазоне 0,3 - 0,6 %. Ряд авторов (Паерсон Ю.А., 1959; Каддан М.Т., 1961) указывают, что полная гибель растений происходит при концентрации NaCl -1,5% [21].
С возрастанием почвенного засоления происходит закономерное снижение накопления сырой массы и сухого вещества проростками риса. При этом в общей массе сухого вещества изменяется соотношение органической и минеральной частей в сторону увеличения минеральной [86]. Причем, как показано [145], более высокой чувствительностью к повышенному содержанию солей в почве обладает подземная часть проростка.
Проведенные исследования по проращиванию семян на засоленном субстрате выявили, что у солеустойчивых сортов ингибирование метаболизма меньше чем у неустойчивых. При этом степень адаптации того или иного органа к засолению зависит от его возраста. В целом растении осмотическое давление нарастает от фазы всходов до трубкования, а к моменту полного созревания вновь снижается (Dastur et al., 1932) [73].
Изменение осмотического потенциала растения тесно связано с изменением его солеустойчивости в течение вегетации. Многие исследователи пришли к выводу, что рис чувствителен к действию солей в период прорастания, а затем его устойчивость возрастает. Это подтверждается тем, что в условиях засоления продуктивная кустистость риса не снижается, а иногда даже превосходит пресный контроль [48, 75]. Хотя, в некоторых литературных источниках (Тур Н.С., 1969, 1990; Журба Т.П., 1987; Holloway R.E., Alston A.M., 1994) отмечается снижение интенсивности кущения [55]. Переход растений от вегетативного роста к генеративному развитию связан с наиболее резким проявлением отрицательного действия солей на растение, его рост, развитие и формирование элементов продуктивности метелки. В период трубкование — цветение солеустойчивость риса значительно снижается, что, по мнению Л.А. Бойко, связано с онтогенетическими изменениями деятельности его корневой системы, приводящих к накоплению избытка засоляющих ионов [33].
Проникающие в ткани растений ионы солей нарушают метаболизм в клетках и отдельные из образующихся при этом промежуточных продуктов обмена способны отравлять ткани, усугубляя токсическое влияние самих солей [157]. А.А. Захарин высказал предположение, что одним из факторов угнетающего действия солей на растение при засолении среды может быть возрастание электропроводности самой среды, а также тканей и клеток [82, 83].
По мере изучения проблемы солеустойчивости возникает вопрос о конкретных механизмах, регулирующих поглощение ионов корневой системой. Еще в 1927 году А.А.Рихтер указывал, что солеустойчивость культурных растений определяется соленепроницаемостыо протоплазмы их клеток. По современным представлениям, решающая роль в этом принадлежит активному взаимодействию проникающих ионов с живой протоплазмой. Характерно, что в процессе приспособления растений к засолению почвы интенсивность транспирации у них повышается, а поглощение засоляющих ионов, наоборот, уменьшается (Матухин Г.Р., 1958). Это свидетельствует о том, что солевой баланс растений при этом в значительной степени регулируется активными, а не пассивными факторами поглощения [33, 156].
Многими исследованиями было установлено, что солеустойчивые сорта обладают более высокой способностью к избирательной транспортации ионов. Рядом работ была подтверждена гипотеза о наличии потенциалзависимых Са + - Na+ - каналов в тонопласте растительных клеток [32, 157]. Также обнаружено, что поглощение Na+ через Na+ - проводящие каналы связано с работой К+ - проводящих каналов и частично ингибируется 9+ + присутствием во внешнем растворе Са [245]. Содержание К и соотношение K+/Na+ в стеблях солеустойчивых сортов были выше, чем у солечувствительных [248]. Кроме того, в ответ на токсическое действие Na+ и — 9+ С1 растения заметно усиливают накопление Са в своих клетках [174, 225].
В литературе достаточно подробно описаны отличительные черты накопления и транспорта, в первую очередь Na+ и СГ, у растений разной степени солеустойчивости [162, 105]. Выявлено, что солеустойчивые виды обладают способностью накапливать Na в вакуолях, абсорбировать из ксилемы и транспортировать в среду. Высказывается предположение, что солеустойчивость обусловлена существованием эффективного механизма активного выкачивания Na+ из надземных органов растений и из корневой системы в среду [229].
По мнению английских ученых в широком диапазоне условий засоления очень важны процессы, включающие в себя контроль передвижения Na+ по растению, что требует наличия специализированных клеток, имеющих определенную локализацию в растении [252].
Поскольку Na является одним из основных компонентов засоленных почв, то осморегуляция у многих растений, в том числе и у риса, осуществляется в первую очередь с помощью накопления этого катиона. В ряде работ показано, что в растениях риса в условиях хлоридного засоления почвы резко возрастает концентрация Na+. Одновременно, в результате конкурентных взаимоотношений ионов в процессе поглощения их корневой системой, понижается содержание К+. Дисбаланс этих катионов в цитоплазме клеток приводит к нарушениям в метаболизме, торможению роста растений, снижению их урожайности [46].
Изменение метаболизма растений под влиянием солевого стресса
Растения, растущие при засолении среды, могут снижать дефицит воды в тканях путем изменения осмотического потенциала благодаря накоплению неорганических ионов и биосинтезу осмотиков. Недостаточное содержание основных метаболитов, например углеводов, может тормозить рост при сублетальном засолении. У негалофитов стимулируемое NaCl накопление эндогенных органических осмотически-активных веществ является эффективным механизмом физиологической адаптации к засолению. Известно, что при солевом стрессе накапливающиеся углеводы используются для поддержания осмотического статуса. Rathert G. наблюдал поразительное единообразие в изменениях уровня сахарозы и крахмала под действием засоления в растениях риса, сои и хлопчатника в связи с их солеустойчивостью [90, 231].
При засолении от 0 до 200 мМ NaCl содержание растворимых Сахаров в корнях и листьях двух сортов пшеницы было одинаково, т.е. при такой степени засоления транспорт растворимых углеводов из листьев в корни не был нарушен. При более высокой концентрации соли содержание их у несолеустойчивого сорта заметно снижалось [90, 230].
Исследования, проведенные на рисе, показали, что в отсутствии стресса содержание общих растворимых Сахаров было выше у солечувствительного сорта и возрастало у обоих генотипов в связи с ростом интенсивности стресса. В наивысшей дозе NaCl (100 мМ) повышение содержания сахарозы в листьях составляло 150 % после 3 дней и 200 % через дней. Рост концентрации восстанавливающих Сахаров, глюкозы и других проявлялся главным образом через 10 дней и был относительно выше у солеустойчивого сорта [235].
Считается, что накопление углеводов в листьях при засолении происходит, прежде всего, благодаря подавлению их оттока. Содержание углеводов заметно варьирует в разных тканях. Распределение углеводов в тканях важно, поскольку накапливающиеся в листе углеводы по принципу обратной связи могут подавлять фотосинтез, если они недостаточно используются акцепторами. Так, Krishnaraj и Thorpe пришли к выводу, что листья чувствительного сорта не могли эффективно использовать глюкозу в условиях засоления. С другой стороны, органические соединения, например растворимые углеводы, накапливающиеся в цитоплазме, функционируют как осмотики, которые в отличие от одновалентных ионов, не оказывают вредного влияния на ферменты и мембраны, а также уравновешивают понижение осмотического потенциала в вакуолях [90].
Индуцируемое солевым стрессом накопление у растений низкомолекулярных осмопротекторов - генетически один из простых адаптивных механизмов, отобранных в процессе эволюции у филогенетически различных живых организмов. Повышенное содержание бетаинов (N-метилзамещенных производных аминокислот и аминов), принадлежащих к группе четвертичных соединений аммония (ЧСА), -характерная особенность многих таксонов галофильных растений. В условиях осмотического и солевого стресса бетаины накапливаются также и у гликофитов [24].
Положительный эффект увеличения содержания ЧСА в растительной ткани обычно рассматривают как следствие балансирования осмотического давления между цитоплазмой и вакуолью, увеличения транспорта ионов Na+ из цитоплазмы в вакуоль и защите ферментов и мембран от высокого содержания ионов в цитоплазме. Однако имеются работы, указывающие на специфическую роль ЧСА в растениях при стрессе [22].
Исследования, проведенные с двумя контрастными по солеустойчивости сортами риса показали, что у неустойчивого сорта в контроле (вода) содержание полиаминов и их новообразование значительно ниже, чем у устойчивого, а при засолении все эти параметры резко возрастали, тогда как активность ферментов значительно снижалась. У солеустойчивого сорта все указанные параметры при засолении менялись мало [202, 216].
По мнению Б.П. Строгонова, Н.И. Шевяковой и В.В. Кабанова физиологические функции диаминов, в частности путресцина и кадаверина, у растений в условиях засоления следует рассматривать в двух аспектах. При умеренном засолении среды повышение биосинтеза диаминов у растений при наличии в клетках активной диаминоксидазы может иметь адаптивный характер. В условиях сильного засоления концентрация в клетках свободных диаминов может достигнуть токсического порога [161].
Одной из стратегий выживания растений при солевом стрессе является аккумуляция низкомолекулярных органических соединений, в частности, свободных аминокислот. Особенно важную роль у многих растений играет пролин, который участвует не только в осморегуляции, но и в защите макромолекул и клеточных мембран от повреждающего действия засоления. Полученные Н.И. Шевяковой с соавт. экспериментальные данные свидетельствуют о том, что, по крайней мере, при засолении, пролин выступает не только в качестве совместимого осмолита, но и в качестве энергетического субстрата [85, 207].
Характеристика объекта исследований
Исследования проводили с тремя различающимися по солеустойчивости сортами риса: Спальчик (устойчивый), Рапан (среднеустойчивый) и ВНИИР 10127 (неустойчивый). Спальчик. Разновидность - италика. Происхождение - индивидуальный отбор из гибридной комбинации Баллила грана Гроссо х (Краснодарский 3352 х Кендзо).
Сорт среднеспелый, вегетационный период 113 - 116 дней. Высота растений 70 - 80 см. Стебель прямостоячий, полый, нижние междоузлия толстые, прочные. Куст компактный, хорошо облиственный. Листья среднего размера, торчащие, отходят под острым углом к стеблю. Листовая пластина темно-зеленого цвета. Флаг короткий, расположен почти вертикально. Цветковые чешуи соломенно-желтые, колосковые — светло-соломистые. Созревание побегов в кусте одновременное.
Зерновка округлая, отношение длины к ширине 1,7. Стекловидность 92%, пленчатость 16 - 17%, выход крупы 71 - 72%, в том числе целого ядра 85 - 90%. Крупа белая. Масса 1000 зерен 28 - 29 г.
Сорт высокопродуктивный. На высоком агрофоне урожайность достигает 100 ц/га и более. Сорт устойчив к засолению почв, полеганию, осыпанию, пирикуляриозу и пониженным температурам [11, 17]. Рапан. Разновидность - италика. Происхождение - индивидуальный отбор из гибридной популяции ВНИИР 8847 х Белозерный.
Сорт среднеспелый, вегетационный период 115 - 117 дней. Высота растений 85 — 95 см. Стебель средней толщины, прочный, полый. Узлы слегка вздутые, темно-бурые. Лист темно-зеленый. Метелка вертикальная, длина 16 - 17 см. Колосовые чешуи светло-соломистые, цветковые -соломенно-желтые со слабым опушением.
Зерновка средняя, отношение длины к ширине 1,9 - 2,0.Стекловидность 91 - 98%, выход крупы 69 - 71%, содержание целого ядра 91 - 99%. Пленчатость 17,3 - 18,2%. Крупа белая. Масса 1000 зерен 24 - 25 г.
Урожайность 56,0 - 75,6 ц/га. Сорт обладает высокой устойчивостью к пирикуляриозу, полеганию и осыпанию. Среднеустойчив к засолению [129]. ВНИИР 10127. Разновидность - италика. Происхождение - индивидуальный отбор из гибридной популяции ВНИИР 6446 (ВНИИР 5687 х ВНИИР 8847).
Куст компактный, стебель прочный неполегающий. Листья средней ширины, темно-зеленые. Флаг короткий, широкий. Метелка средней длины 14-18 см, пониклая. Зерновка удлиненная, отношение длины к ширине 2,4. Масса 1000 зерен 28 - 29 г. Стекловидность 90%, выход целого ядра 71%. Урожайность 55 ц/га. Высокоустойчив к пирикуляриозу. Неустойчив к засолению. Вегетационные опыты.
При проведении вегетационных экспериментов воздушно-сухую просеянную почву набивали в сосуды по 6 кг. Искусственное засоление почвы из расчета 0,25 % на сухую массу проводили путем внесения соответствующего количества NaCl. При этом верхний слой 0-5 см оставляли незаселенным, для получения всходов [1]. В каждый сосуд высевали по 18 семян. В фазе всходов (3 листа) проводили прореживание с оставлением 6 типичных растений на сосуд. После этого сосуды опускали в бетонные резервуары, заполненные водой, общая минерализация которой поддерживалась на уровне 0,35 % (опыт №1) или 0,25 % (опыт №2) в течение вегетации. В фазу цветения риса уровень минерализации воды снижали до 0,20 %. В контрольных вариантах почва в сосудах и поливная вода оставались незасоленными.
Удобрения (мочевина, фосфат кальция двузамещенный и хлорид калия) вносили согласно схемы из расчета: Ni - 18,3 мг д.в./100 г почвы; N2 - 27,5 мг д.в./100 г почвы; N3 - 36 мг д.в./ЮО г почвы; P - 18,3 мг д.в./l00 г почвы; К - 4,3 мг д.в./100 г почвы. Опыт №1 (2001 г.). Изучение морфофизиологических особенностей у сортов риса, обусловливающих их устойчивость к засолению почвы на разных фонах азотного питания.
Рост и развитие растений риса при засолении на разных фонах азотного питания
В литературе многократно отмечался факт, что в условиях засоления рост растений существенно угнетается и тем сильнее, чем выше уровень засоления субстрата. Это приводит к тому, что на засоленном фоне заметно снижается величина всех параметров, характеризующих ростовые процессы - высота растений, размеры отдельных органов, их масса и т.д. При этом исследованиями Г.В. Удовенко с соавт. было установлено, что при одинаковых условиях интенсивность торможения ростовых процессов избытком солей имеет отчетливую обратную корреляцию со степенью солеустойчивости различных культур и их сортов [191]. Эффективность использования минеральных удобрений в данном случае определяется особенностями культуры и сорта, а также конкретными условиями внешней среды.
Непременным условием роста и развития служит трофическое и энергетическое обеспечение ростовой функции со стороны фотосинтеза. Основным проявлением интеграции фотосинтеза и роста на уровне целого растения является система донорно-акцепторных отношений. Однако условие интеграции имеет ряд ограничений, связанных с возможностью и даже необходимостью частичного разобщения и автономизации этих функций: между донором (листом) и акцептором (аттрагирующими центрами) формируются временные фонды ассимилятов, чем обеспечивается частичная автономность фотосинтеза и роста [122]. Их функциональное и регуляторное взаимодействие в продукционном процессе в конечном итоге определяет устойчивость растений в стрессовых условиях.
Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса. Рост и развитие растений являются интегральными физиологическими процессами, отражающими многие стороны жизнедеятельности растительного организма. Угнетение этих процессов - первый видимый результат негативного воздействия на растение. Проникновение и накопление ионов солей в клетках и тканях при засолении вызывает нарушения в их метаболизме, а, следовательно, изменяет физиологическое состояние растения в целом. Эта перестройка обмена веществ приводит к соответствующему снижению темпов роста и накопления биомассы в условиях солевого стресса.
Угнетение ростовых процессов в связи с разным качеством и уровнем засоления изучалось многими исследователями [62, 96, 153, 166 ,191 ,206], однако, нуждается в рассмотрении вопрос о сортовой реакции на солевой стресс. В связи с этим изучалась динамика высоты растений и накопление биомассы при засолении субстрата, а также изменение данных показателей в зависимости от уровня азотного питания.
Засоление субстрата подавляло рост растений риса и тем сильнее, чем выше его уровень (табл. 3, 4). При этом в наибольшей степени негативное действие стрессового фактора на высоту растений проявлялось к фазе цветения и полной спелости зерна, когда отставание в росте опытных растений (засоление) по отношению к контрольным было максимальным. Так у солеустойчивого сорта Спальчик при 0,35 % засолении оно составляло 25,1-30,6% в зависимости от фона минерального питания, у несолеустойчивого образца - 30,2-48,6 % . Снижение содержания солей до 0,25 % заметно ослабляло подавление роста растений. У более устойчивых сортов Спальчик и Рапан разница между контрольными и опытными вариантами по высоте растений достигала 4,8-21,9% и 12,0-18,4%), а у неустойчивого ВНИИР 10127-6,1-24,3 %.
Внесение азотных удобрений усиливало рост растений, как на пресном контроле, так и при засолении. При этом действие азота сказалось неоднозначно по годам. В 2001 г. контрольные растения различались по высоте к фазе полной спелости зерна на всех фонах азотного питания. В условиях засоления внесение N3PK не оказало положительного влияния у сорта Спальник и отрицательно действовало на этот признак у ВНИИР 10127. Данные 2002-2003 гг. показали, что повышение уровня азотного питания в изученных пределах не сказывалось значительно на высоте контрольных и опытных растений исследуемых сортов.
