Содержание к диссертации
Введение
1 Условия, материал и методика исследований 8
1.1 Условия исследований 8
1.2 Материал исследований 8
1.3 Методика исследований 13
2 Фотосинтетическая и продукционная деятельность сортов риса на разных фонах минерального питания 16
2.1 Фотосинтетическая деятельность растений и пути её регуляции 16
2.1.1 Этапы исследований фотосинтеза и продукционного процесса 16
2.1.2 Признаки фотосинтетической деятельности растений, сопряженные с урожайностью 20
2.1.3 Донорно-акцепторные отношения у растений и их регуляция 41
2.2 Фотосинтетическая и продукционная деятельность растений разных сортов риса 52
2.3 Признаки фотосинтетической деятельности растений риса, связанные с урожайностью сортов 86
2.4 Пустозерность метелки как интегральный показатель сбалансированности донорно-акцепторных отношений и реализации потенциальной продуктивности сортов риса 98
2.5 Заключение 105
3 Отзывчивость риса на элементы минерального питания 109
3.1 Отзывчивость зерновых культур на минеральные удобрения 109
3.1.1 Значение азота для продуктивности зерновых культур 110
3.1.2 Отзывчивость зерновых культур на азот 118
3.1.3 Морфологические признаки и их связь с отзывчивостью на азот 122
3.1.4 Связь отзывчивости растений на азотные удобрения с их фотосинтетической деятельностью 128
3.1.5 Оценка зерновых культур на отзывчивость к азотному питанию по комплексу признаков 133
3.2 Влияние азота на формирование продуктивного стеблестоя и метелки риса 140
3.3 Признаки отзывчивости сортов риса на уровень минерального питания 158
3.4 Физиологические механизмы, определяющие отзывчивость сортов риса на разный уровень минерального питания 176
3.5 Заключение 187
4 Устойчивость риса к полеганию 191
4.1 Полегание посевов зерновых культур 191
4.1.1 Типы полегания 194
4.1.2 Причины, вызывающие полегание 195
4.1.3 Признаки растений, сопряженные с их устойчивостью к полеганию 213
4.1.4 Способы оценки растений на устойчивость к полеганию 217
4.1.5 Способы прогноза полегания растений 228
4.1.6 Приемы предотвращения полегания 229
4.2 Морфологические и биохимические признаки у сортов риса, обуславливающие их устойчивость к полеганию 231
4.3 Физиологическая роль стебля и его признаки, связанные с продуктивностью и устойчивостью сортов риса к полеганию 256
4.4 Заключение 266
5 Основные морфофизиологические признаки и параметры моделей сортов риса для использования в селекции 269
Заключение 285
Выводы 290
Рекомендации селекции и семеноводству 293
Список использованной литературы 296
- Этапы исследований фотосинтеза и продукционного процесса
- Пустозерность метелки как интегральный показатель сбалансированности донорно-акцепторных отношений и реализации потенциальной продуктивности сортов риса
- Значение азота для продуктивности зерновых культур
- Способы оценки растений на устойчивость к полеганию
Введение к работе
Создание высокоурожайных сортов риса является главной задачей селекции. Урожай зерна есть завершающий результат сложной совокупности и динамической последовательности многих определяющих процессов и признаков: активности корневого питания, фотосинтеза, дыхания, передвижения веществ, роста и органогенеза (Ничипорович А.А., 1975). Он обуславливается как наследственно закрепленными генетическими, так и фенотипическими факторами (Рубин Б. А., 1977). Вследствие этого, наследуемость признака "урожайность" относительно низка и эффективность отбора растений (образцов) на него не высока (Бороевич С, 1984). Для повышения эффективности работы селекции необходимы данные не только о конечных результатах - урожае зерна, но и об основных метаболических процессах и морфологических признаках, определяющих его величину. Только на основе широкой оценки селекционных образцов по комплексу морфо-физиологических признаков можно отобрать высокоценные формы, сочетающие высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.
Несмотря на то, что теоретические аспекты проблемы продуктивности сорта находятся в центре внимания исследователей (Ничипорович А.А., 1956; 1963; 1988; Кумаков В.А., 1980; 1982; 1985; Беденко В.П., 1980; 1993; Мокроносов А.Т., 1988; 1990; Шевелуха B.C., 1992; Гуляев Б.И., 1996; Сакало В.Д., 1996; Беденко В.П., Коломейченко В.В., 2001; Ляховкин А.Г., 2002), еще не создано стройной теории и не разработаны эффективные физиолого-биохимические и морфологические методы оценки селекционного материала на продуктивность, и устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. До сих пор остаются разные ответы на вопрос о том, какие процессы лимитируют урожайность сортов, воздействие на которые позволило бы существенно её увеличить у новых образцов. Ряд исследователей (Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф., 1972; Вержук В.Г., 1993) считает, что прогресс в
увеличении зерновой продуктивности сортов может быть обеспечен путем повышения интенсивности фотосинтеза у растений; другие (Кумаков В.А., 1982; Гуляев Б.И., 1996) связывают его с увеличением размеров ассимиляционной поверхности; третьи (Дьяков А.Б., 1986; Шевелуха B.C., 1992) решающее значение придают перераспределению и усилению потока ассимилятов в растении на формирование репродуктивных органов, что приводит к увеличению коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз).
В системе факторов, лимитирующих продуктивность сортов, важную роль играет полегание растений, которое приводит к резкому снижению урожайности посевов и ухудшению качества зерна. В связи с этим высокопродуктивные сорта интенсивного типа должны обладать не только высокой отзывчивостью на повышение дозы удобрений, но и отличаться от других устойчивостью к полеганию (Климашевский Э.Л, 1991; Ляховкин А.Г., 2002). Создание таких сортов для культуры риса сдерживается из-за недостаточной изученности теоретических основ этой проблемы и отсутствия эффективных методов оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к полеганию. Такую оценку лучше проводить на основе моделей сортов.
Над ними работали физиологи, генетики, математики, агрометеорологи. Однако главная роль в создании модели принадлежит физиологам. Ведь важнейшие результаты их исследований - продукционные и адаптивные процессы у растений составляют основу любой модели сорта. Так, одной из важнейших задач физиологии риса является изучение закономерностей продукционного процесса, так как оно позволяет раскрыть причины образования разного урожая зерна у отдельных сортов, выявить роль отдельных вегетативных органов в его формировании, что позволит дать рекомендации селекционерам при создании и отборе более эффективных генотипов (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001).
Предлагаемая к защите работа и посвящена решению актуальных теоретических и практических аспектов проблемы повышения продуктивности и устойчивости сортов риса к неблагоприятным условиям среды.
Целью исследований являлось изучение морфофизиологических
признаков и свойств растений разных сортов, связанных с их продуктивностью,
отзывчивостью на азотные удобрения и устойчивостью к полеганию и на этой
основе разработка методов оценки и отбора для использования в селекции риса.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- изучить рост и развитие растений, их фотосинтетическую деятельность
в агроценозах у разных групп сортов в зависимости от уровня минерального питания;
-изучить физиологические процессы и выявить связанные с ними морфофизиологические признаки, определяющие урожайность сортов и на основе этого разработать новые и совершенствовать существующие методы оценки образцов риса на продуктивность для селекционных целей;
-исследовать донорно-акцепторные отношения у сортов риса на разных фонах минерального питания;
-выявить морфофизиологические признаки у сортов риса, обуславливающие полегаемость их посевов, и разработать новые способы оценки образцов на устойчивость к полеганию;
исследовать реакцию сортов риса на повышенную обеспеченность растений азотом по величине прибавки урожая зерна и степени полегания посевов и на основе этого совершенствовать способ определения отзывчивости образцов на этот элемент;
определить основные морфофизиологические признаки и параметры моделей сортов риса для использования в селекции.
На защиту выносятся теоретические и практические положения для селекции сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к полеганию:
1. Теоретические положения, раскрывающие физиологические механиз
мы формирования разной урожайности у сортов и связанные с неодинаковой
Щ фотосинтетической деятельностью растений и особенностями донорно-
акцепторных отношений у них на разных фонах минерального питания; а также положения, раскрывающие механизмы неодинаковой устойчивости сортов к полеганию и связанные с комплексом морфофизиологических признаков у растений.
2. Комплекс методов оценки и отбора образцов риса на высокую
продуктивность, реализуемую на разных фонах минерального питания
(признаки фотосинтетической деятельности, урожай зерна и элементы его
структуры, Кхоз., масса углеводов в стеблях в фазу цветения, фитомасса посевов
^ и коэффициент её отношения к емкости акцептора, эффективность
мобилизации азотистых веществ).
Обоснование методов оценки и отбора устойчивых к полеганию образцов (высота растений и относительная величина её прироста при возрастании доз удобрений, биомасса посевов, содержание целлюлозы в единице длины стебля в фазу цветения риса).
Способ оценки сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую отзывчивость на азот с повышенной устойчивостью к полеганию.
~ 5. Основные морфофизиологические признаки и параметры моделей
сортов риса для использования в селекции.
Для выполнения поставленных задач необходимо было выбрать экспериментальный материал и условия, пригодные для изучения физиологических особенностей сортов и разработки их морфофизиологических моделей.
Этапы исследований фотосинтеза и продукционного процесса
Проблема повышения продуктивности растений - одна из древнейших и острых проблем человечества, которая издавна побуждала его к активной и напряженной деятельности. До сих пор главным первоисточником пищевых ресурсов для человека, да и вообще для всех живых организмов на земле был и является фотосинтез зеленых растений (Ничипорович А.А., 1986).
Фотосинтез был открыт 230 лет назад, но очень долго это направление было далеким от практических задач агрономии (Коломейченко В.В., Беденко В.П., 2001). Образуемые в процессе фотосинтеза органические вещества служат пищей для всех живых организмов на земле, в том числе и для человека, а выделяющийся кислород используется для дыхания (Ничипорович А.А., 1963; 1986).
Однако до середины XX века учеными разных стран не были достигнуты сколько-нибудь значимые успехи в выяснении реального количественного вклада фотосинтеза в жизнедеятельность и продуктивность растений. Не были еще научно обоснованы представления о теоретически возможной максимальной и оптимальной для разных условий фотосинтетической деятельности и продуктивности растений (Ничипорович А.А., 1986).
В дальнейшем можно выделить три этапа последовательной разработки теории продукционного процесса, т.е. приближение теории фотосинтеза к концепции урожая: 1. Л.А. Иванов (1941) впервые выразил зависимость между урожаем, фотосинтезом и дыханием. 2. В середине 50х годов XX столетия А.А. Ничипорович (1956) разработал теорию фотосинтетической продуктивности, основанную на управлении главными факторами продукционного процесса: индексом поверхности листьев в ценозе, ассимиляционным потенциалом ценоза, чистой продуктивностью фотосинтеза, коэффициентом Кхоз. и архитектоникой ценоза, как оптической системы. Теория включает анализ поступления и распределения ФАР и обеспечение продукционного процесса водой, углекислотой и элементами минерального питания. В основу теории было положено представление о том, что конечными, целостными производительными фотосинтезирующими системами являются совокупности растений: агрофитоценозы, насаждения, созданные природой и человеком для наиболее полного и крупномасштабного улавливания и усвоения углерода из С02 и воздуха и энергии из потоков солнечного света с производством в процессе фотосинтеза и фотосинтетической деятельности наибольшего количества органического вещества, необходимого для жизни на земле. В 60-70 годы прошлого столетия теория фотосинтетической продуктивности получила дальнейшее развитие. В связи с этим были широко изучены закономерности оптических, аэродинамических свойств агрофитоценозов как целостных фотосинтезирующих систем (Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.А. и др., 1961; Шульгин И.А., 1973; Росс Ю.Н., 1975; Ничипорович А.А., 1982; 1986).
Были обоснованы представления о свойствах морфо и биотипов растений, способных формировать высокопродуктивные фитоценозы с учетом ценотических взаимодействий растений (Evans L.T., Dunston R.L., 1970). Это важно для обоснования рациональных направлений селекционного процесса (Кумаков В.А., 1985). Был описан и количественно оценен ряд показателей фотосинтетической деятельности растений в фитоценозах, необходимых для получения оптимальных урожаев: сезонные и онтогенетические ходы роста размеров, числа, структуры хлорофиллсодержащих органов (листьев, хлоропластов, реакционных центров электрон-транспортной цепи и т.д.). Были оценены возможные показатели их функциональной активности, пропускной способности, суммарной продуктивности, материальной и энергетической эффективности. Определены закономерности распределения и использования ассимилятов и связанной энергии на рост сначала питающих органов (корни, листья), затем связывающих, опорных, проводящих, осевых и, наконец, на рост репродуктивных и запасающих органов, обычно представляющих хозяйственно ценную часть урожаев.
Было показано, что у разных растений благодаря общим фундаментальным механизмам, лежащим в основе фотосинтеза и основных процессов жизнедеятельности, все указанные показатели в сходных условиях более или менее близки, а в разных условиях закономерно меняются. В результате были обоснованы величины теоретически возможных урожаев в оптимальных условиях и определены серии соответствующих им показателей фотосинтетической деятельности. Таким образом, согласно теории продукционного процесса объектом селекции на продуктивность должно быть не только индивидуальное растение, но и агрофитоценоз как целостная фотосинтезирующая система. Отбор типовых признаков на продуктивность должен производиться на различных уровнях организации фотосинтетического аппарата (хлоропласт, лист, растение, фитоценоз) с ориентацией на оптимальную производственную плотность фитоценоза, достигаемую не только нужной нормой высева, но и оптимальной дозой минеральных удобрений (Беденко В.П., Коломейченко В.В., 2001). 3. Дальнейшее развитие теория получила в работе А.Т. Мокроносова (1983). По его мнению, на современном этапе появилась настоятельная необходимость более органично связать теорию фотосинтетической продуктивности с нефотосинтетическими процессами и факторами формирования урожая, прежде всего с ростом и развитием, с анализом донорно-акцепторных регуляторных систем целого растения, с процессами дыхания, которые начали делить на "дыхание роста" и "дыхание поддержания". Поэтому учеными Мокроносовым А.Т. (1983; 1994; 2000); Тоомингом Х.Г. (1984); Мокроносовым А.Т., Гавриленко В.Ф. (1992), начата разработка общей теории продукционного процесса на основе концепции фотосинтетической продуктивности. При этом главное внимание, по их мнению, должно быть уделено не экстенсивным факторам (увеличению размеров площади листьев и других ассимилирующих органов, фотосинтетических потенциалов), а в первую очередь показателям, характеризующим производительность продукционного процесса, т.е. стремиться к созданию интенсивных по продуктивности сортов с усиленной фотосинтетической активностью.
Пустозерность метелки как интегральный показатель сбалансированности донорно-акцепторных отношений и реализации потенциальной продуктивности сортов риса
Но реальная урожайность практически всегда ниже теоретической и причиной этого является наличие в метелке пустых колосков. Причины возникновения пустозерности изучены недостаточно.
Установлено, что на количество пустых колосков в метелке существенно влияют пониженные и повышенные температуры воздуха (Ерыгин П.С., Сметанин А.П., 1955; Сметанин А.П., 1959; 1963; Чуранова Л.Г., 1968; Сметанин А.П., Волкова Н.П., 1972; Натрова 3., 1984). Низкие температуры во время формирования генеративных органов обуславливают образование меньшего количества фертильной пыльцы (Чекуров В.М., Тепляков Б.И., Максименко В.П., 1974). Высокая температура и засуха вызывают стерильность пыльцы. Наибольшее снижение урожая зерна происходит под действием высокой температуры и засухи в период образования мужских клеток пыльцы из археспориальной ткани пыльников до цветения и оплодотворения. В пыльцевых зернах происходят цитологически наблюдаемые нарушения, которые вызываются изменением обмена веществ (Симонова О.Н., 1968; Кириченко Ф.Г., Проценко Д.Ф., Мусиенко Н.Н. и др., 1975; Натрова 3., Смочек Я., 1983).
На количество пустых колосков оказывает влияние длительность светового дня и интенсивность освещения. Снижение фертильности пыльцы происходит в условиях крайне длительного и короткого светового дня и при низкой интенсивности освещения (Nanda К.К., Ghincy J J., 1957; Фесенко H.B., 1958).
Однако другие исследователи (Кучеренко В.В., 1980; Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 1986) приходят к выводу, что основной причиной высокой пустозерности метелки у ряда сортов риса в условиях Краснодарского края является избыточное азотное питание растений.
Происходящие при этом нарушения в донорно-акцепторных отношениях приводят к увеличению пустых колосков в метелке риса. И это связано с прямым и косвенным воздействием азота на образование органов цветка и его генеративной ткани. При высокой обеспеченности риса азотом увеличивается листовая поверхность посева, усиливается затенение листьев среднего и нижнего ярусов, при этом снижается ЧПФ. Из синтезируемых в меньшем количестве ассимилятов значительная их часть расходуется на метаболизацию поглощенного корневой системой аммонийного азота. Образующиеся при этом в избытке аминокислоты транспортируются в надземные органы, в том числе и метелку, вызывая повышение содержания их в её тканях. Все это нарушает баланс в питании развивающихся цветков углеродистыми и азотистыми соединениями. Показано (Murty P.S.S., Murty K.S., 1982), что возрастание числа стерильных колосков на метелке связано со снижением содержания углеводов и увеличением концентрации небелкового азота в надземных органах, в том числе и в метелке риса. Отмечено, что при высоких дозах азота на метелке появляются цветки с недоразвитыми тычинками и пестиком, что исключает у них процесс нормального цветения и оплодотворения (Кучеренко В.В., 1980). Некоторые исследователи считают, что генеративные органы риса, особенно чувствительны к недостатку углеродистых метаболитов. У пыльников риса образуются четыре гнезда крупных клеток, которые служат для образования пыльцевых зерен, содержащих генеративное и вегетативное ядра и большой запас белков, жира и крахмала. При недостатке углеводов в надземных органах риса значительная часть пыльцевых зерен были мелкими с недостаточным запасом крахмала, что снижало их жизнеспособность, приводило к образованию большого числа стерильных колосков на метелке (Ерыгин П.С., 1981).
Приведенные материалы о нарушении баланса в питании образующихся цветков риса углеродистыми и азотистыми соединениями на высоких фонах минеральных удобрений косвенно подтверждаются и данными Воробьева Н.В., Скаженника М.А., Ковалева B.C. (2001; 2001а). Ими установлено, что чем ниже содержание углеводов и выше азота в стебле, а, следовательно, и в метелке, тем больше на плодоносе стерильных цветков. Кроме того, данными авторами установлено, что на среднем фоне питания у разных сортов наблюдается весьма неодинаковое количество пустых колосков на метелке. Это свидетельствует о том, что помимо недостатка ассимилятов в растениях, вызванного избыточным снабжением их азотом, заметную роль в обеспечении развивающихся цветков на метелке пластическими веществами, видимо, играет интенсивность потока их к этим органам, определяемая гормональным статусом сорта. При его сдвиге в сторону преобладания гормонов - активаторов роста поток ассимилятов усиливается к растущим листьям и стеблям и ослабевает к развивающейся метелке, что и приводит к увеличению доли пустых колосков на ней. Другой причиной может быть дисбаланс между низким количеством образования ассимилятов в листьях (донорах), большими потребностями в них развивающихся стебля и метелки (акцепторы).
Но какие бы причины не лежали в основе пустозерности, ясно одно, что они связаны с нарушениями в сбалансированности донорно-акцепторных отношений в растениях и пустозерность метелки является интегральным показателем донорно-акцепторных отношений растений (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. 2001).
Таким образом, получать высокие урожаи зерновых культур возможно только при хорошей сбалансированности донорно-акцепторных отношений, как у единичных растений, так и во всем агрофитоценозе. Это достигается при создании условий, которые позволяют ассимилирующим органам (донорам) с максимальной эффективностью использовать энергию солнечных лучей для формирования продуктов ассимиляции, а запасающим органам (акцепторам) усваивать возможно большее количество ассимилятов с минимальными потерями при дыхании, и проводящей транспортной системе максимально полно отводить образовавшиеся ассимиляты от доноров к главному акцептору колосу или метелке (Квет И., Черны В., 1984).
Значение азота для продуктивности зерновых культур
Большая пустозерность у Лагуны на высоком фоне азотного питания, очевидно, объясняется накоплением избыточного количества растворимого азота и недостаточного углеводов в его тканях, в том числе и метелке, что ведет к нарушению процессов опыления и оплодотворения. Высокий процент пустых колосков на метелке при недостатке и оптимуме доступного азота в почве, что характерно для Лагуны, связан с генотипом, с недостаточной сбалансированностью у него донорно-акцепторных отношений. Причины такой несбалансированности изучены мало, возможно, они связаны с гормонально-ингибиторным статусом, регулирующим потоки ассимилятов в растении, при котором интенсивность снабжения генеративных органов пластическими веществами недостаточно высока (Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988в; Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988; 1990; 1992; Скаженник М.А.,1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., 1997).
Масса 1000 зерен - один из стабильных признаков структуры урожая. Под влиянием высоких доз удобрений она снижается, что свидетельствует о повышении напряженности в донорно-акцепторных отношениях у растений, вероятно, связанных с нарушениями в углеводно-азотном обмене и в гормональной регуляции продукционных процессов.
У крупнозерных сортов (таблица 10) высокая продуктивность Полигена, как и у мелкозерного Паритета, обусловлена повышенной озерненностью метелки, однако не за счет снижения числа стерильных колосков на ней, а за счет увеличения общего их количества (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).
При повышенных и высоких дозах удобрений общее их число у этого сорта составляет 97-98 штук на метелке, что в среднем на 24% выше, чем у стандарта Наутико. Низкая продуктивность у сорта ВНИИР 1430 связана с формированием меньшего числа побегов на единице площади, при этом можно было бы ожидать более озерненной метелки, но этого не произошло. Достаточно высокая пустозерность метелки у сортов Наутико и Полигена наблюдается на всех вариантах опыта, независимо от доз удобрений, что указывает на особенности генотипа. Это свидетельствует о том, что при оценке образцов на продуктивность величине данного признака следует уделять внимание.
Полученные данные находятся в соответствии с положениями А.Т. Мокроносова (1988, 1990) о том, что ведущим фактором продукционного процесса на уровне целого растения является организация и регуляция донорно-акцепторных отношений. Эта сложная система включает все элементы интеграции фотосинтеза и роста, включая эндогенную регуляцию фотосинтеза, транспорт и распределение ассимилятов, вторичный метаболизм и функции запасающих органов, гормональную регуляцию названных процессов (Мокроносов А.Т., 1988). Одним из приоритетных направлений в исследованиях донорно-акцепторных отношений у растений риса является разработка их количественных признаков, связанных с продуктивностью сортов (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997). Интегральным показателем донорно-акцепторных отношений у растений является Кхоз.. У мелкозерных сортов (таблица 11) на повышенных и высоких фонах удобрений (N24P12K12 и N36Pi8Kig) между Кхоз. и урожайностью посевов установлена высокая прямая корреляционная связь (г = 0,91±0,21; 0,87±0,24). Несколько менее тесная связь между этими показателями обнаружена у крупнозерных сортов (г = 0,84±0,22; 0,80±0,24) (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997). Высокопродуктивные сорта Паритет, Славянец, Полиген имеют не только высокий коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, но и относительно мало изменяющийся Кхоз. при внесении возрастающих доз удобрений (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956). Так, у
Перечисленных сортов в интервале контроль (без удобрений) - N36Pl8Ki8 он, соответственно, снизился на 1,7; 6,3 и 6,9 единиц, тогда как у Спальника- 13,0; Лагуны - на 12,1; ВНИИР 1430 - на 10,3 единицы. Стабилизация показателя Кхоз. У первых трех сортов свидетельствует об оптимальной структуре их посевов в более широком диапазоне вносимых доз удобрений. При этом высокопродуктивные сорта риса при повышенных дозах азота сохраняют оптимальную структуру посева, не израстают, не расходуют чрезмерных количеств ассимилятов на дыхание, накапливают большие запасы углеродистых и азотистых соединений в вегетативных органах и интенсивно их используют на образование зерновок. И наоборот, значительное снижение Кхоз. у вторых указывает на внесение избыточных доз азота, при которых происходит чрезмерное разрастание площади листьев, что ведет к сильному их взаимозатенению, а отсюда к снижению интенсивности фотосинтеза и возрастанию расходов ассимилятов на дыхание. В результате чего приток метаболитов к конусу нарастания, к формирующемуся плодоносу, в органы временного запаса резко уменьшается, что приводит к снижению продуктивности метелки, к уменьшению доли зерна в общей биомассе побега.
Таким образом, Кх03. является интегральным показателем названных процессов у растений. Поэтому селекция риса на повышение Кхоз. и стабильное его сохранение на высоком уровне при внесении возрастающих доз азотных удобрений представляет одно из главных направлений в процессе создания новых высокопродуктивных сортов этой культуры (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., 1997).
Несмотря на исключительную важность показателя Кхоз. в изучении продукционного процесса, до сих пор связь его с физиолого-биохимическими и морфологическими признаками растений выявлена слабо, что не позволяет разработать комплекс методов для всесторонней оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды. С целью устранения этого пробела изучались корреляционные связи Кхоз. с рядом таких признаков. Выявленные достоверные связи у мелкозерных сортов представлены в таблице 11. У крупнозерных сортов они были малы (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).
Способы оценки растений на устойчивость к полеганию
Одной из важных задач селекции риса является создание сортов, хорошо отзывчивых на средние дозы удобрений. Эта задача стала наиболее актуальной в последние годы в условиях рыночной экономики при дороговизне удобрений. Её решение позволит снизить затраты на производство риса и обеспечить конкурентоспособность продуктов его переработки. Возможность проведения селекции в этом направлении показана в работе зарубежных авторов (Katayama К., Song X.F., Hirota О. et al., 1990). Определенные успехи имеются и у селекционеров ВНИИ риса. Среди созданных в последние годы сортообразцов следует назвать сорт Сапфир, который обладает повышенной отзывчивостью на средние дозы удобрений. Для расширения работ по созданию таких сортов необходимы исследования по изучению физиолого-биохимических и морфологических признаков, сопряженных с их продуктивностью и отзывчивостью на средний агрофон, которые позволили бы предложить селекции эффективные методы для оценки и отбора соответствующих образцов. Такие исследования были проведены в 1995-1996 гг. в вегетационных опытах с использованием сорта Сапфир (Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., Алёшин Е.П., Кушу А.А., 1996; Скаженник М.А., 1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., 1997). В качестве стандарта были взяты два сорта - Спальник и Индус, различающиеся по реакции на высокие дозы удобрений. Схема опыта была прежней. Температура в вегетационный период риса была существенно выше средней многолетней.
Урожай зерна трех названных сортов и элементы его структуры при внесении возрастающих доз удобрений приведены в таблице 17. Как видно, на фоне Ы РбКб (вариант 2) самая большая прибавка урожая зерна по отношению неудобренному контролю была у сорта Сапфир (123%). У сортов стандартов Спальчик и Индус она значительно меньше (91 и 95%). Урожайность у Сапфира на неудобренном фоне была несколько ниже, чем у Спальчика, но при дозе ІМиРбКб превысила стандарт на 14%. Более высокая прибавка урожая зерна у первого сорта связана с ростом всех элементов его структуры - числа побегов на единице площади, продуктивности метелки за счет увеличения числа зерен на ней и повышения массы 1000 зерен. Одновременно у сорта Сапфир наблюдалась самая низкая пустозерность метелки (9,1%) и достаточно высокий Кхоз. (56,4%), что свидетельствует о хорошей сбалансированности донорно-акцепторных отношений у растений. Отмеченные преимущества у этого сорта сохранились и при дозе N24P12K12, однако, в условиях повышенных температур в годы проведения исследований наблюдалось среднее полегание посевов Сапфира и Спальчика.
На высоком фоне удобрений (N36Pi8Kig) у Сапфира значительно снизился урожай зерна за счет резкого уменьшения продуктивности метелки, несколько снизился он и у Спальчика, в то время как у Индуса - повысился, при этом у всех сортов наблюдалось довольно сильное полегание растений.
По урожайности только один сорт Сапфир превышал стандарт по фактору А (сорт), по фактору В (доза удобрений) все варианты опыта достоверно превышали контроль (HCPos фактор В = 0,022) и различались по вариантам (таблица 18). Достоверные положительные эффекты взаимодействия (АВ) наблюдались у сорта Спальчик (вариант 2), Сапфира (вариант 3) и у Индуса (вариант 4). В остальных случаях они были слабыми и отрицательными. Таблица 18 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности у трёх сортов риса при выращивании их на разных фонах В результате увеличения размеров фотосинтетического аппарата и продолжительности его работы биомасса посевов в фазу полной спелости (или урожай биологический) у Сапфира на 11-16% больше, чем у Спальчика и Индуса. Однако при дозе N36Pi8Ki8 этих различий между Сапфиром и Спальником уже нет, а у Индуса показатели фотосинтетической деятельности (ИЛП, ФП) и биомасса растений значительно увеличились и превысили соответствующие показатели у первых двух сортов на 15-27% (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997). Эти данные говорят о том, что одной из причин повышенной отзывчивости Сапфира на средние дозы удобрений является формирование более мощного ассимиляционного аппарата растений, способного образовать высокий биологический урожай, что при сбалансированных донорно-акцепторных отношениях у растений (о чем свидетельствуют высокие значения Кхоз.) обеспечивает получение и повышенной продуктивности. Причины, обуславливающие более интенсивный рост вегетативных органов у сорта Сапфир, исследованы мало. Можно было предполагать, что они связаны с повышенным поглощением азота из почвы, стимулирующего рост растений. Однако наблюдения за содержанием этого элемента в надземной массе исследуемых сортов показали (таблица 20), что Сапфир по величине поглощения азота растениями с единицы площади посева не отличается от других сортов, имеются лишь определенные различия по концентрации данного элемента в тканях риса. Она у Сапфира несколько ниже, чем у Индуса и, особенно, у Спальчика за счет "разбавления" азота в большей массе вегетативных органов. Наиболее заметные различия между этими сортами наблюдаются по эффективности использования поглощенного растениями азота на образование зерна, о чем можно судить по величине уборочного индекса азота (KN, %) и уровню расхода азота на формирование одного кг зерна (N, г/кг зерна). У сорта Сапфир при дозе Мі2РбК6 показатель KN, % очень высокий - 69,7%, а расход поглощенного азота на образование единицы зерна самый низкий (9,9 г/кг) из всех исследуемых сортов (таблица 15, 16). Более эффективно, чем у сортов-стандартов использовался азот у этого сорта и при внесении под посевы дозы N24P12K12 (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).минерального питания (1995 - 1996 гг.)
