Содержание к диссертации
Введение
1. Происхождение, цитологическая характеристика рапса ярового (Brassica napus L.) и основные направления его селекции 11
1.1. Происхождение и цитологическая характеристика Brassica napus L 11
1.2. Основные направления селекции рапса ярового 18
2. Условия, материал и методика исследований 48
2.1. Условия проведения исследований 48
2.2. Материал исследования 48
2.3. Методика исследований 58
3. Научные основы оценки, выделения и создания исходного материала ярового рапса 63
3.1. Биологические и физиологические особенности рапса ярового как основа создания исходного материала для селекции 63
3.2. Оценка ярового рапса на соле- и засухоустойчивость на разных этапах его развития 118
3.3. Выделение линий с маркерными признаками и их генетическая характеристика 127
3.4. Выделение и создание систем мужской стерильности, пригодных для ведения семеноводства гетерозисных гибридов 143
4. Отдалённая гибридизация как метод целенаправленной селекции рапса ярового 154
4.1. Селекция рапса на повышение продуктивности семян 154
4.2. Селекция на улучшение биохимического состава масла семян рапса 161
4.3. Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам 174
4.4. Скрещиваемость видов семейства Brassicaceae 178
4.5 Морфологическая и цитологическая характеристика отдалённых гибридов F1-F3 200
Выводы 225
Рекомендации для селекционной практики 228
Литература 231
Приложения 273
- Основные направления селекции рапса ярового
- Выделение линий с маркерными признаками и их генетическая характеристика
- Селекция на улучшение биохимического состава масла семян рапса
- Морфологическая и цитологическая характеристика отдалённых гибридов F1-F3
Основные направления селекции рапса ярового
Из основных направлений селекции рапса можно выделить:
1. Повышение урожайности;
2. Изменение качества семян:
а) повышение содержания масла, белка и других ценных веществ экономически выгодно, поскольку позволит получить более высококачественную продукцию с большим выходом при одинаковой стоимости единицы семян;
б) увеличение размеров семян, поскольку крупные семена по сравнению с мелкими менее хрупкие в засушливые годы, содержат меньший процент семенной оболочки и продукция из них более качественная;
в) снижение % содержания семенной оболочки и ее пигментов позволит сделать продукцию более качественной и уменьшает себестоимость семян и уменьшить стоимость продукции;
г) снижение содержания клетчатки, глюкозинолатов и других токсических или менее ценных веществ с целью повышения качества конечных продуктов;
д) изменение жирнокислотного состава в масле: эруковая кислота нежелательна для пищевых целей, а линоленовая кислота, вызывающая прогорклость масла, должна быть заменена на линолевую;
3.Повышение устойчивости к низким температурам, пониженной освещённости (для озимых форм), засоленным почвам, жаре, засухе и т. д.;
4. Повышение устойчивости к грибным заболеваниям;
5. Сокращение сроков созревания, повышение устойчивости к полеганию растения и растрескиваемости стручков с целью повышения урожайности и уменьшения стоимости продукции.
Сейчас ставятся задачи по созданию сортов для производства дизельного топлива, детергентов, смазочных материалов, полимеров, фармацевтических препаратов.
Повышение урожайности рапса
На урожайность семян и элементы семенной продуктивности оказывают большое влияние условия окружающей среды [26, 48, 160 и др.], что, вероятно, приводит к противоречивым сообщениям по характеру наследования признаков, влияющих на урожайность. Например, D. С. Campbell, L. Р. Condra (1978) говорят о низкой наследуемости почти всех признаков [169], а D. Liu, Н. Liu (1987) отмечают высокую наследуемость для длины стручка, массы 1000 семян, длины главной кисти, числа дней до цветения и низкую -для числа стручков, семенной продуктивности [260]. Наиболее снижают стандартную ошибку средней увеличение количества лет испытания, мест выращивания и повторений [163].
Отрицательная корреляция существует между весом 1000 семян и чис-лом семян на стручок. Не установлена связь между числом стручков на 1 м с числом семян на стручок или с весом 1000 семян [310].
Индийскими исследователями S. К. Gupta, К. S. Labana (1980) выявлено эпистатическое взаимодействие генов в контролировании числа стручков на единицу длины главного стебля, соотношения содержания азота в семенах к содержанию азота в створках стручка, массы семян к массе створок стручка [213].
Установлено, что генетический контроль признаков, влияющих на продуктивность, осуществляется сложным взаимодействием полигенов с аддитивным или неаддитивным действием с преобладанием эпистаза для большинства компонентов продуктивности [138, 253, 357].
Выявлено существенное взаимодействие генотип х год по признакам «количество семян в стручке», «вес 1000 семян» и урожай семян. Для количества семян в стручке коэффициент наследуемости составил 0,78, для веса 1000 семян - 0,65 и для урожая семян - 0,67. По данным признакам наследуемость определяется в основном аддитивными эффектами генов, следовательно, отбор по каждому из этих признаков должен быть эффективным. Зависимость между этими признаками зависит от генотипа, условий сезона и местоположения [ 160].
Одним из основных направлений в селекции рапса является создание гибридов Fb отличающихся гетерозисным эффектом. Такие исследования ведутся во всех странах, занимающихся рапсосеянием, поскольку гетерозисный эффект по урожаю семян у межсортовых гибридов рапса достигает 20-60 % [20, 53, 309, 319, 348], а масла на 10 % и белка на 25 % [139]. Во ВНИИМК установлено, что гетерозисный эффект по урожайности семян обусловлен увеличением ветвистости, сопровождающимся ростом количества стручков на гибридных растениях в сравнении с исходными сортами. Общая комбинационная способность (ОКС) коррелировала (г=Ю,629) с урожайностью родительских компонентов. Значение вариансы реципрокного эффекта несущественно в сравнении с вариансой ОКС [25]. Кроме того, в процессе инбридинга выявлена значительная дифференциация линий по урожайности. Около 5% линий по этому признаку на 20-30% превосходили исходные формы, что говорит о возможности использования самоопыления в качестве эффективного метода создания исходного материала для селекции линейных сортов, сортов синтетиков, а также для использования этих линий для гетерозисной селекции на основе ЦМС [15].
В семеноводстве гибридов особенно важно создать систему контролируемого опыления, которое может базироваться на цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) [371], генной мужской стерильности [257, 262] или рецессивной самонесовместимости [372].
Системы ЦМС рапса и их создание на основе видов рода Brassica
Явление цитоплазматической мужской стерильности обнаружено приблизительно у 140 видов, относящихся к 47 родам, 20 семейств (Hanson, Code, 1985; Levings, 1990; Braun etal, 1992; цит. по [283]. При наличии ЦМС абортируется мужской гаметофит (пыльцевое зерно), но женский гаметофит функционирует нормально. Явление ЦМС возникает как при внутри-, так и при межвидовых скрещиваниях. Основной причиной возникновения ЦМС является мутация в митохондриальном геноме. Однако на фенотип растений с цитоплазматической мужской стерильностью оказывают влияние ядерные гены. Приведенное ниже описание для мужскостерильных растений рапса типа пар [152, 351], как правило, характерно и для остальных типов мужской стерильности. Бутоны у таких растений меньше, светлее, лепестки уже и также меньших размеров. Пыльники развиты слабо, тычиночные нити укорочены, без пыльцевых зерен. Аномальное развитие пыльника может начинаться между стадиями III дифференциации плодолистика и I дифференциацией мужской археспориальной клетки. Иногда в пыльниках частично мужскостерильных растений развивается мужская археспориальная клетка, которая ведёт к образованию локулы пыльника с материнскими клетками микроспор и тапетумом. На основе ЦМС осуществляется наиболее простое семеноводство гибридов.
Впервые ЦМС у рапса обнаружена при выщеплении мужскостерильных растений во втором поколении гибридов между озимыми сортами рапса и низкоглюкозинолатным сортом Bronowski, используемом в качестве мужского родителя (в дальнейшем этот тип стерильности стали обозначать пар). Предположили, что сорт Bronowski является гомозиготным по рецессивному алле-лю, контролирующему пыльцевую стерильность (rf), однако цитоплазма данного сорта индуцирует фертильность (F) [373]. P. Rousselle, М. Renard (1979) обнаружили, что мужская стерильность этого типа контролируется не одним, а двумя ядерными генами [334]. В начале 70-х годов японскими исследователями найдены ещё два сорта-закрепителя типа пар - Isuzunatane и Murasakinatane [350]. Т. Shiga (1976) (цит. по [372]) разделил японские сорта рапса на 9 групп на основе фертильности или стерильности цитоплазмы и числа генов, контролирующих восстановление фертильности. Большинство японских сортов обладают стерильной цитоплазмой.
Система ЦМС типа пар крайне чувствительна к температурам. Растения полностью стерильны только при температуре, не превышающей 20-22С [191], в связи с чем ведение семеноводства затруднено.
Выделение линий с маркерными признаками и их генетическая характеристика
В процессе морфологического изучения растений рапса нами обнаружены образцы, различающиеся по окраске и форме венчика, стебля, листьев и семян, что явилось основой создания признаковой коллекции (табл. 12). Выделение генотипов проводили методом индивидуально-семейного отбора при самоопылении растений.
Генетическое изучение позволило установить ядерный моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика (Ly СІ), образца, выделенного из сорта Ханна и сросшегося стебля (Fas St), образца, выделенного из сорта Кубанский (табл. 13, рис. 65) [38], что согласуется с данными Rives (1957) [цит. по: 373].
При скрещивании образца ярового рапса с фасциированным стеблем (Fas St) и жёлтой окраской венчика цветка с образцом, имеющим нормальный стебель и светло-жёлтую окраску венчика, все гибриды F! имели нормальный стебель и жёлтый венчик независимо от направления скрещивания. В F2 при расщеплении оказалось, что 29 гибридов имели стебель нормальный, венчик жёлтый; 14 - стебель нормальный, венчик светло-жёлтый; 11 - стебель сросшийся, венчик жёлтый; 6 - стебель сросшийся, венчик светло-жёлтый, что соответствует теоретически ожидаемому расщеплению 9:3:3:1 (%2=2,696, X 05 7,81 при к=3). Следовательно, гены, отвечающие за фасциацию стебля и окраску венчика цветка не сцеплены между собой. Таким образом, фасциация - одно из ярких проявлений взаимодействия сцепленных мутантных генов, что согласуется с данными Г. А. Старцева (1990) при изучении наследования данного признака у арабидопсиса, хотя природа фасциации пока не ясна [110].
Ценным материалом для генетиков и селекционеров являются маркеры, контролирующие синтез антоциана, так как большинство из них не оказывают плейотропного действия и могут быть идентифицированы у всходов [13]. Нами установлено, что антоциановая окраска стебля (Ant St) образца, выделенного из сорта Кубанский (рис. 66), - признак доминантный (что характерно и для других видов), но окраска может изменяться на разных этапах онтогенеза растений. Например, на ранних стадиях развития у всех 102 растений Fi Кубанский/Hanna стебель имел антоциановую окраску, а во время созревания - у 48 растений стебель был светлоокрашенный. В F2 расщепление не соответствовало менделеевскому -1:1 (табл. 14). Известно, что у В. гора (RBr) отсутствие антоцианового пигмента контролируется одной парой рецессивных генов [167]. Кроме того, для разных культур описаны и другие типы генов — гены модификаторы окраски, гены-интенсификаторы [115]. На количественное содержание антоциана могут влиять понижение температуры [101], освещённость [320, 239], недостаток азота [62], магния [101] и прочие факторы.
Нами выделен из коллекционного питомника образец CrCl с кремовой окраской венчика (из сорта к-4146) (рис. 67). При его скрещивании с сортом Tower в Fi цветки всех растений имели жёлтую окраску. В F2 выделилось 4 фенотипических класса растений по окраске венчика, из них у 1517 растений венчик был жёлтым, у 139 -светло-жёлтым, у 74 - кремовым, у 74 - белым, причём светло-жёлтая окраска венчика доминирует над кремовой. Данное расщепление не характерно для менделевского и, по-видимому, наследование окраски венчика обусловлено действием не менее 2 генов со сложным типом взаимодействия (табл. 15).
Жёлтый цвет окраски цветка доминировал и при скрещивании с образцом (отбор из гибрида Cresus/Bronowski), цветки которого имели тёмно-жёлтую окраску венчика (Dy СІ).
Нами выявлено, что пестролистность у сорта Omega (рис. 68) обусловливается мутацией хлоропластных генов, поскольку в реципрокных скрещиваниях данный признак проявлялся лишь в случае, если сорт Omega был взят как материнская форма или семена с материнского растения получены с ветвей с пёстрыми листьями (табл. 16).
Длинностручковые (8-11см) формы ярового рапса выделены нами в F3 среди отдалённых гибридов между рапсом и горчицей сарептской (ВНИИМК-11/Алтекс) (рис. 69).Анализ стручков растений показал достоверные различия между гибридной и контрольной группами по длине створки (6,72±0,20 см; 9,79+0,20 см соответственно) и длине носика (1,04+0,04 см, 1,6+0,04 см). Варьирование признака «масса 1000 семян» (5,39+0,12 г, 6,82+0,16 г) и количество семян в стручке находится в пределах ошибки (табл. 17).
Как и в работах других авторов [171], отмечена зависимость развития стручка и образования семян от места расположения его на растении. Стручки, сформированные на центральной кисти, были более длинные, чем на ветвях первого порядка (10,43 см и 8,75 см). На центральной кисти формировалось до 50 % всех полученных семян (табл. 18).
Таким образом, признак «длина стручка» существенно изменяется даже на одном растении. Поскольку более длинные стручки формируются на растениях, произрастающих с края делянки, вероятно, что на их развитие большое влияние оказывают условия произрастания и питания, а, следовательно, эта форма могла бы дать начало сортам интенсивного типа.
Появление новых признаков, отсутствующих у исходных форм, особенно характерно для отдалённых гибридов. Для рапса это ценно потому, что по морфологическим признакам сортовые различия незначительны.
В посевах межсортовых гибридов рапса также были обнаружены растения, имеющие трёхстворчатые плоды, что отмечалось и другими авторами [90].
Во ВНИИ рапса работы по получению желтосемянных форм проводятся около двадцати лет, поскольку у форм с жёлтыми семенами с меньшей долей оболочки достоверно большее содержание масла (до 48,9 %) и белка (до 24-26 %) [329]. В основе лежат методы межвидовой гибридизации, включая ресинтез рапса, и искусственный мутагенез.
Изучение действия химических мутагенов ДМС (диметилсульфат) и ЭИ (этиленимин) (в концентрациях 0,005; 0,01; 0,02) и НДММ (N-Hmp030-N-метилмочевина) (в концентрациях 0,012; 0,025; 0,05) на тёмноокрашенные семена сортов рапса Ханна, Салют (Швеция), Андор, Алтекс (Канада) при 18-часовой обработке не выявило источников желтосемянности.
Очевидно, это связано, с одной стороны, с тем, что рапс обладает высокой устойчивостью к разным физическим факторам и химическим веществам [124], с другой - проявляется полигенный контроль желаемого признака. Аналогичные мутации были получены у горчицы сарептскои [373], а при более жёсткой обработке у-лучами отдалённых гибридов желтосемянной горчицы сарептскои и рапса с тёмными семенами и жёлтым пятном выделены линии ярового рапса с жёлтой и буро-жёлтой окраской [127].
В процессе наших исследований при обработке светло-коричневых семян сорта Наппа и F3 гибрида В. napus/B. rapa ssp. pekinensis (Hanna/Kyoto 1) ДМС в концентрации 0,005 % после трёх лет самоопыления были получены растения с выщепляющимися жёлтыми семенами.
Наиболее реальным решением данной проблемы, на наш взгляд, является применение метода отдалённой гибридизации. Были проведены скрещивания рапса с желтосемянными сортами В. г ара ssp. oleracea (Torkel) и В. juncea (Заря, к-4382, ВНИИМК-11). Самоопыление F] и F2npn использовании пергаментных изоляторов не дало положительных результатов вследствие низкой фертильности гибридов. При свободном опылении все растения завязали тёмноокрашенные семена. Начиная с 1990 года, проводился многократный индивидуально-семейный отбор на желтосемянность и к настоящему времени весь материал можно разделить на две группы: а) жёлтую окраску имеет вся поверхность семени; б) на коричневой поверхности семени есть желтое пятно. Впервые образцы, имеющие жёлтые семена на всём растении, выделены в F8 в комбинации скрещивания ВНИИМК-11/Altex (рис. 70).
Селекция на улучшение биохимического состава масла семян рапса
Образцы ж-6 и ж-13 отмечены как самые высокомасличные с содержанием масла в семенах соответственно 47 и 46,9 % (стандарт - 45,9 %) (они составили 20 % от всех выделенных сортообразцов по этому признаку), а ж-7, ж-4 и ж-14 - как самые высокобелковые с содержанием белка 25,6-25,3 % против стандарта 24,6 % (табл. 32).
Изучение гибридов между формами ресинтезированного рапса и сортами позволило нам выделить образцы, которые не уступают стандарту (сорт Ратник) по массе 1000 семян (3,9±0,28 г), масличности (38,8±1,20%), а по содержанию белка (25,0±0,57%) превосходят его (табл. 33) [44].
Для селекции рапса ценны образцы, у которых суммарное содержание белка и жира в семенах будет более 70 %. Из 30 коллекционных сортообразцов (25 % от изучаемых) выделены по данному признаку образцы ж-1 , Ж-Z, Ж-J, Ж-(Э, Ж- 10.
В зависимости от биохимического состава масла выделяют два основных направления его использования: масло с низким содержанием эруковои кислоты используют для пищевых целей; масло с высоким содержанием эруковои кислоты используют на технические цели.
В семенах рапса, кроме масла, содержащегося до 50 %, находится ещё до 0,12 % эфирного масла [280].
Соотношение жирных кислот масла семян рапса безэруковых сортов отличается от высокоэруковых (рис. 78).
Биохимический состав масла семян нами изучался у межвидовых гибридов рапсового типа, полученных от скрещивания ярового рапса с горчицей сарептской и разными подвидами сурепицы [41, 42], а также полусинтетических линий рапса.
Снижение содержания эруковои кислоты посредством отборов привело к увеличению на 20-29 % среднего содержания олеиновой кислоты у гибридов 209 и 246 (табл. 35), которые также выделяются на протяжении 2-3 лет по её максимальному содержанию (69-72 %).
Из отобранного в 1990 году одного растения № 203 с содержанием олеиновой кислоты 70 % в 1993 году выделено 5 растений с таким же содержанием. Повышение минимального значения олеиновой кислоты на 18-38 % отмечено и у горчично-рапсовых (№ 217, 213, 209), и у рапсо-сурепичных (№ 214, 246) гибридов.
Среднее содержание эруковой и олеиновой кислот не изменилось у гибридов № 215, 227, 202, 210, хотя у гибрида № 215 среднее содержание линолевои кислоты увеличилось на 6,8%, а максимальное с 21,0 до 32,8%. Данная линия имеет высокую селекционную ценность. По содержанию линолевои кислоты (27-30 %) следует также отметить № 217 и 203.
Не эффективен отбор по биохимическому составу для гибридов № 207, 210, 202, что, на наш взгляд, связано с небольшой выборкой исследуемого материала.
Снижение линоленовои кислоты затруднено из-за отрицательной корреляционной связи между эруковой и линоленовои кислотами и положительной - между линоленовои и линолевои кислотами. Хотя проводимый отбор привёл к увеличению коэффициента отношения содержания линолевои к линоленовои кислоте с 1,7 до 2,3, у отдельных гибридов в 1993 году он был равен 2,6-3,3.
Следовательно, результаты показывают эффективность отборов на низкое содержание эруковой кислоты (рис. 79 А). Браковка значительной части растений с повышенным её содержанием привела к увеличению линий, содержащих до 1 % эруковой кислоты (вдвое, по сравнению с 1990 годом). Также положительным является отбор растений на увеличение содержания линолевои кислоты свыше 21 % (рис. 79 В) и уменьшение линоленовои кислоты менее 6 % (рис. 79 Г), при этом снижается количество растений с содержанием олеиновой кислоты свыше 60 % (рис. 79 Б).
Наибольший интерес для селекции на качество пищевого масла представляют генотипы, у которых суммарное содержание олеиновой и линолевой кислот составляет более 80 %. У гибридов ж-1 - ж-6, ж-13 суммарное содержание олеиновой и линолевой кислот составляет от 85,2 до 86,3 %. Уровень содержания нежелательной линоленовой кислоты наименьшее у гибридов ж-1, ж-3 и ж-13 (соответственно 8,7, 8,8 и 8,7%, у стандарта 10,0 %) (табл. 36).
Морфологическая и цитологическая характеристика отдалённых гибридов F1-F3
Оценка растений с помощью ПФА даёт возможность проводить отборы наиболее устойчивых к абиотическим факторам форм среди гибридных комбинаций BFJ.
Анализ потомства F2 (табл. 53) выявил растения гибридного типа в комбинациях реципрокного скрещивания Сыюсманцинцай/Global (соответственно 44,4 и 12 %); Global/Nikanmeaisai - 16,3 %, а растения, полученные в реципрокных скрещиваниях Kurona/Global, сходны внешне с растениями рапса. При сравнении ряда морфологических признаков выявлено, что все растения F2 реципрокных комбинаций и их исходные формы отличались меньшими значениями длины и ширины листа и лепестков цветка, высоты растения, длины створки и носика стручка (длина носика стручка больше только в комбинации Сыюсманцинцай/Global) по сравнению с таковыми F\. Длина цветоножки цветка, наоборот, была больше во всех рассмотренных случаях. Мы предполагаем, что все эти изменения связаны прежде всего с погодными условиями: 2006 год был более сухим (за вегетационный период в 2006 году выпало 232,7 мм осадков, в 2005 - 323,1 мм), хотя средняя температура в 2006 году была ниже на 0,72 по сравнению с 2005 годом. Но именно в июне, когда начинается цветение и завязывание стручков, температура воздуха в 2006 году была выше на 2,1, а среднее значение относительной влажности воздуха и общая сумма осадков были ниже - соответственно, 18,6 и 16,5С, 53,6 и 104,3 мм.
Форма листьев, как правило, промежуточная между родительскими формами. И поскольку рассматриваемые виды отличаются полифилией, гибридные формы также различаются по форме, строению и характеру зубчатости края листовых пластинок, что затрудняет проводить их генетический анализ.
Анализ расщепления растений F2 позволил установить наследование окраски листа по типу некумулятивной полимерии для реципрокных гибридов Глобаль/Сяобайе-Тацай: из 121 растения - 111 имели зелёную окраску листа и 8 - светло-зелёную, что соответствует теоретически ожидаемому 15:1 (табл.56).
Получение истинных гибридов в отдалённых скрещиваниях горчицы белой с видами рода Brassica затруднено. Van L. Ripley и P.G. Arnison (1990) при скрещивании с рапсом выявили истинные гибриды, если горчица белая взята в качестве материнской формы, что не согласуется с установившимся мнением о более успешных скрещиваниях между видами рода Brassica, если в качестве материнского растения будут выступать высокохромосомные виды [322].
Проведённые скрещивания в 1987 и 2001 годах в полевых условиях показали, что в комбинации рапс яровой/горчица белая % завязывающихся и собранных стручков меньше, а количество семян в одном стручке больше, чем в обратных скрещиваниях. Отбор гибридных растений из Fi затрудняется тем, что морфологически «гибриды» сходны с материнскими видами. Поэтому нами проведено описание их и исходных форм по ряду количественных и качественных признаков (табл. 57).
Реципрокные гибриды Fi Ратник/к-162 и Дельта/к-162 не отличались от исходных форм по окраске, волнистости, зубчатости края и положению листа, длине пыльцевой трубки; а реципрокные гибриды Ратник/к-162 и по длине и ширине лепестков цветка. Промежуточное наследование для реци-прокных гибридов F] Ратник/к-162 наблюдалось лишь для характера изгиба верхушки листа (у сорта Ратник - изгиб средний, у к-162 - отсутствует, у гибридов - слабый), хотя для реципрокных гибридов Дельта/к-162 изгиб аналогичен материнским формам. Для всех гибридов F] рапс/горчица белая достоверное увеличение признаков в сравнении с двумя родительскими формами выявили по высоте растения и длине носика стручка. Уменьшение значения признаков для гибридов Fi горчица белая/рапс обнаружено в отношении длины и ширины семядолей, ширины листа и высоты растения в период цветения. Так как семена в стручке исследуемых растений развиты нормально (у отдалённых гибридов на стручок, как правило, бывает одно-два семя), а различия по сравнению с материнскими формами выявлены, нами получены и проанализированы растения F2. По сравнению с гибридами F] произошло резкое усиление признаков материнских растений: если в Fi у реци-прокных гибридов было по 5-7 признаков сходных с материнскими исходными формами, то в F2 - уже 11-14 (из 18 изучаемых признаков). Данное явление, очевидно, связано с утратой хромосом отцовских форм. В F2 у гибрида Дельта/к-162 наблюдалось расщепление по опушённости нижней стороны листа: у части растений она отсутствовала (как у сорта Дельта), у части была выраженной (как у сорта к-162).
Для получения хозяйственно-ценных образцов нами проведено опыление пыльцой горчицы белой к-162 гибридных растений горчицы сарепт-ской и рапса. Эффективность гибридизации также невелика (1,5-1,6 %), но несколько выше, чем при скрещивании рапса с горчицей белой (0,3%) и горчицы белой с рапсом (1,14 %). Было выращено 3 растения (Рушена/Глобаль // к-162) рапсового типа и 2 растения (Глобаль/Рушена//к-162), отличающиеся от обеих исходных форм, причём одним из признаков, носивших промежуточный характер, было количество семян в стручке. Гибриды от исходных форм не отличались по окраске листьев и длине лепестков венчика, но отличались по числу долей, длине листа и цветоножки, ширине лепестка.
Анализ растений F3 не выявил хозяйственно важных селекционных форм ни в одной из полученных комбинаций скрещивания. Повторные скрещивания между рапсом и горчицей белой проведены с дальнейшим использованием культуры изолированных зародышей на питательной среде Мурасиге-Скуга с добавлением 6-БАП 0,2 мг/л, ГК 0,2 мг/л, НУК 0,1 мг/л и гидролизата казеина (рис. 86, А). При скрещивании рапса с горчицей белой наибольший выход проростков (3,5 %) получили при использовании В. парт в качестве материнского компонента на 17 день после опыления [28].
Добавление НУК и ГК стимулировало регенерацию 4,5 % зародышей. Уменьшение концентрации 6-БАП с 0,3 до 0,2 мг/л, а также увеличение концентрации ГК до 0,2 мг/л позволило получить максимальное количество нормально развитых проростков (12,0 %), а добавление 300 мг/л гидролизата казеина снижало общее количество полученных проростков с 12,3 до 6,8 %. Таким образом, оптимальным оказалось содержание в составе среды 0,2 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л НУК и 0,2 мг/л ГК.
Более 67 % гибридных растений, полученных от скрещивания рапса и горчицы белой, обладали низкой жизнеспособностью в культуре in vitro и в условиях закрытого грунта. Листья гибридов Fj по форме, размерам и опу-шенности были промежуточными по отношению к исходным формам (рис. 86, Б). В фазе 4-5 листьев наблюдалось угнетение точки роста и постепенное отмирание всего побега. Выжившие гибридные растения рапса и горчицы белой на стадии 2-3 листьев морфологически отличались от растений рапса ярового и были сходны с отцовской формой (горчицей белой) по степени опушения и антоциановой окраске семядолей. Цитологическое изучение подтвердило гибридную природу полученных растений.
Проведённое в полевых условиях морфологическое описание гибридов Fi горчицы белой и рапса ярового (табл. 59) также показало промежуточное наследование признаков «характер изгиба верхушки листа» и «опушенность края первого листа».
В условиях in vitro наблюдалось промежуточное наследование таких признаков, как число долей, волнистость и зубчатость края нижних листьев. При дальнейшем выращивании гибридных растений в полевых условиях они формировали листья, сходные с яровым рапсом (материнской формой): стеблевые средние и сидячие и стеблеобъемлющие на 2/3 верхние. Однако листья имели тупотреугольную форму с заостренной вершиной, что отлично от родительских форм (рис. 86, В). Стручки также имели промежуточную форму (рис. 86, Г).
Полученные гибриды характеризовались большим числом ветвей первого порядка (до 12 шт.) и обильным цветением. При их скрещивании с яровым рапсом наблюдалось завязывание семян и образование стручков с промежуточной между родительскими формами длиной створки (рис. 86, Г).
Гибридные растения в комбинации редис/капуста кочанная получены нами в 1990 году. Нижние их листья похожи на редисочные, но значительно крупнее. Вместе с черешком листовые пластинки достигают 78 см (рис. 87). Средние, а особенно верхние листья, капустного типа: гладкие, с сизым налетом. В пазухе листа ярко выражена антоциановая окраска. У одного растения антоциановая окраска распространена по всему стеблю. Соцветия -крупная, рыхлая кисть. Цветки в начале цветения фиолетовой, к концу -бледно фиолетовой окраски. У двух растений - белые. Высота гибридов 1,8-2,0 м. Стерильны. Со второго растения собрано 40 стручков с недоразвитыми семенами, которые не проросли (2п=18).
