Содержание к диссертации
Введение
1. Видовые и экологические аспекты изучения вопросов роста и развития элементов мышечной системы: аналитический обзор литературы 5
2. Материал и методы исследований 40
3. Результаты исследований и их обсуждение
3.1. Рост общей массы скелетной мускулатуры в постнатальном онтогенезе 45
3.2. Сравнительный анализ роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета 55
3.3. Динамика роста массы функциональных групп мышц осевого скелета 66
3.4. Сравнительный анализ роста мышц периферического отдела скелета 85
3.5. Возрастные изменения массы функциональных групп мышц грудных конечностей 95
3.6. Динамика массы функциональных групп мышц тазовых конечностей 112
Заключение 125
Выводы 128
Сведения о практической реализации результатов исследования 130
Рекомендации по практическому использованию полученных результатов 130
Литература 131
Приложения 155
- Видовые и экологические аспекты изучения вопросов роста и развития элементов мышечной системы: аналитический обзор литературы
- Сравнительный анализ роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета
- Возрастные изменения массы функциональных групп мышц грудных конечностей
- Динамика массы функциональных групп мышц тазовых конечностей
Введение к работе
Актуальность проблемы. Вскрытие закономерностей роста, развития, морфогенеза систем опорно-двигательного аппарата у животных – одна из фундаментальных проблем прикладной морфологии и сельскохозяйственной практики. Несмотря на имеющиеся обстоятельные сведения в данном направлении [Ю.А. Юлдашбаев, 2000; Е.А. Карасев, 2001; Т.С. Кубатбеков, 2005; В.Е. Никитченко, 2010] ее отдельные аспекты до настоящего времени остаются окончательно не выясненными и требуют дальнейших углубленных научных изысканий. Следует подчеркнуть, что в последнее десятилетие значительно сократилось число исследований, посвященных изучению костно-мышечной системы у продуктивных животных. Кроме того практически отсутствуют сведения, касающиеся совершенствования теории роста и развития соматических систем и ее количественной интерпретации.
Цель - установить закономерности особенностей роста и развития скелетной мускулатуры овец романовской породы в постнатальном онтогенезе. Для реализации цели необходимо решить ряд конкретных задач:
1) изучить динамику морфогенетических преобразований скелетных мышц у овец в постнатальный период онтогенеза;
2) выявить породную органоспецифичность структурной организации мышц, связанную с ее анатомо-функциональными особенностями;
3) оценить влияние биодинамической нагрузки на макроморфологические показатели функциональных групп мышц;
4) установить топические закономерности роста мышц у изучаемых животных.
Научная новизна. Представлен морфофункциональный анализ динамики роста мышечной системы у романовских овец. Прослежены взаимоотношения между структурными особенностями мышц и их функциональным назначением. Разработана концепция ритмичности циклических изменений морфологической организации скелетных мышц у овец романовской породы. В производственных условиях, при конкретном режиме содержания и кормления, на строго датированном материале, с использованием комплекса морфологических методик исследования изучены особенности динамики прироста общей массы скелетной мускулатуры и массы тела, массы отдельных функциональных групп и их возрастные изменения. Показаны эколого-морфологические проявления направленности онтогенеза скелетной мускулатуры у романовских овец как представителей семейства полорогих.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований, посвященные морфогенезу мышечной системы романовских овец, расширяют представления о видовых особенностях индивидуального развития организма. Установлены закономерности морфогенеза скелетной мускулатуры у овец романовской породы, подчиняющиеся общим закономерностям направленности онтогенеза, критерии структурного отражения адаптационно-приспособительных процессов в скелетной мускулатуре, обусловленные влиянием, возрастного и породного факторов, а также сведения о темпе и ритме прироста общей массы отдельных функциональных групп в постнатальном онтогенезе. Установленные закономерности роста и развития скелетной мускулатуры у романовских овец являются базовыми при оценке генетически обусловленных конституционально-метаболических параметров в практике селекционной работы в овцеводстве.
На основе анализа научных данных сформулированы и выносятся на защиту следующие положения, раскрывающие основное содержание:
1) адаптациогенез скелетной мускулатуры овец романовской породы как единой биомеханической системы, обеспечивающей полноценный в функциональном отношении статолокомоторный акт;
2) рост массы мышц осевого и периферического отделов скелета - проявление общих закономерностей направленного онтогенеза;
3) сравнительный анализ весовых показателей мышечных групп грудных и тазовых конечностей в оценке морфофункционального статуса организма;
4) полиморфизм скелетных мышц в постнатальном онтогенезе как эквивалент их адаптационной пластичности и функциональной специализации;
5) возрастные анатомотопографические характеристики мышечной системы у романовских овец как результат реализации особями генетической программы морфогенеза породы и влияния факторов внешней среды.
Апробация и публикация результатов исследования. Материалы исследований были представлены на 24 рабочем совещании Анатомического общества (Вюрцбург, Германия, 2007), IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (анатомов, гистологов и эмбриологов) (Бухара, Узбекистан, 2008). Основное содержание отражено в пяти публикация, в том числе в трех, включенных в список ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах и включает в себя разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования и их обсуждение, заключение, выводы, сведения о практическом использовании научных результатов, рекомендации по использованию научных выводов, библиографический список, приложения. Список литературы содержит 201 источник, из них 112 отечественных. Работа иллюстрирована 11 графиками, 29 таблицами, 8 рисунками.
Видовые и экологические аспекты изучения вопросов роста и развития элементов мышечной системы: аналитический обзор литературы
Диссертация изложена на 155 страницах и включает в себя разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования и их обсуждение, заключение, выводы, сведения о практическом использовании научных результатов, рекомендации по использованию научных выводов, библиографический список, приложения. Список литературы содержит 201 источник, из них 112 отечественных. Работа иллюстрирована 11 графиками, 29 таблицами, 8 рисунками.
Анализ кривых роста отдельных животных показал, что процесс роста, подчиняясь в своих формах определенным закономерностям, в, своем индивидуальном проявлении очень разнообразен, как многообразны и конституциональные особенности отдельных животных и комбинации факторов внешней среды [100]. Используя данные ежедневного взвешивания телят, бьшо обнаружено, что их рост протекает с периодически меняющейся интенсивностью. За периодом повышенной скорости роста, длившемся в среднем 6 суток, следует период снижения скорости роста, примерно такой же продолжительности, затем снова подъем, снижение и т. д. К настоящему времени ритмичность роста подтверждена на кроликах, лошадях, свиньях, курах, утках, овцах и других животных. Длина волны роста, т.е. расстояние на кривой роста от одной максимальной точки до другой, для разных видов животных оказалась равной от 10,5 до 13 суток. Изучая рост цыплят, обнаружили, что и им свойственна эта закономерность, ритмичность, причем ни пол, ни возраст, ни различные условия не влияют на нее. Средняя длина волны роста для цыплят как в раннем возрасте, так и во взрослом состоянии равна 10,7 суток, с колебаниями от 10,6 до 11,3 суток для разных лет исследований при недостоверной статистической разнице.
Было выявлено, что не только скорость роста, но и ряд физиологических и биохимических процессов в организме протекает так же ритмично (потребление кислорода, выделение углекислоты, производство теплопродукции, количество и качество желудочного сока, количество эритроцитов и гемоглобина в крови и др.). Длина волны этих показателей также находится в пределах длины волны роста, т.е. в процессе роста цыплят и других видов животных изменяется характер и направление обмена веществ от углеводного к белковому, жировому и снова к углеводному и т.д. Ритмичность роста была использована для разработки новой техники кормления, принцип которой состоял в чередовании повышенного на 20% и пониженного на 20% уровней рациона в предполагаемые периоды снижения и увеличения скорости роста. Во всех случаях животные, находящиеся на ритмичном кормлении, имели преимущество по живой массе от 10 до 17% У птиц, на 14-27% у телят, 7-13% у ягнят, были более скороспелы. Такое кормление усиливало общий уровень обмена веществ, вызывая повышенную интенсивность роста. Таким образом, ритмичность - общее биологическое явление, свойственное организму в целом, росту его отдельных частей; физиологическим процессам, и ритм есть форма движения живой материи, материя существует в движении, а движение это ритмично.
С целью выяснения роста мышечной ткани в 11 комплексных опытах, поставленных на 284 головах крупного рогатого скота черно-пестрой, симментальской, белоголовой украинской и серой украинской пород проводили наблюдения от рождения до убоя: 5- и 9-месячные плоды, новорожденных, 3-, 5-, 6-, 9-, 12-, 15- и 18-месячных животных, а также четыре взрослых кастрата в 35- и 40-месячном возрасте [10]. Исследовали 14 наиболее крупных мышц, расположенных в разных частях тела животного. Мышцы плечевого пояса - поверхностная и глубокая грудная; грудной конечности - трехглатвая плеча и внутренняя плечевая; позвоночного столба - длиннейшая мышца спины; тазовой конечности - подвздошно-поясничная, средняя ягодичная, четырехглавая бедра (прямая головка), двуглавая бедра, стройная и икроножная.
Анализ многочисленных данных показывает, что мышечная ткань крупного рогатого скота в послеутробном развитии характеризуется неравномерностью роста как в целом, так и каждого мускула в отдельности. В постнатальном онтогенезе интенсивнее всего мускулы растут в первые 3 затем 5 и 6 месяцев жизни животного. Масса мускулов увеличивается в течение первых 6 месяцев жизни крупного рогатого скота более чем в 5 раз по сравнению с массой мускулов новорожденных телят, а за последующие 12 месяцев только в 2,4 раза по сравнению с 6-месячным молодняком. В период с 6- до 12-месячного возраста скорость роста мышц крупного рогатого скота несколько снижается, а затем вновь повышается до 18-месячного возроста. Полное угасание роста мышечной ткани наступает в 35-40-месячном возрасте. Масса мускулов 35-месячных кастратов в сравнении с 18-месячными увеличилась всего в 1,2 раза. Эта закономерность- роста, мышечной ткани может быть использована при организации выращивания крупного рогатого скота на мясо.
Мускулатура разных частей тела животного также характеризуется неравномерным ростом. В постэмбриональный период интенсивнее растут мышцы осевого скелета. В раннем возрасте в периферическом отделе большей скоростью роста отличаются мускулы тазовой конечности, а с 6 до 10 месяцев - передней. В дальнейшем мышцы обеих отделов растут с одинаковой скоростью. Кроме того, установлено, что в первые 5 месяцев жизни животного лучше растут мышцы динамического типа. В дальнейшем с возрастом рост мышц динамического и динамостатического типов становится сходным. В условиях скудного кормления животных во все возрастные периоды жизни лучше растут мускулы статодинамического типа. По поводу неравномерного роста отдельных мышц высказываются различные предположения. По-видимому, на скорость роста мышц по периодам онтогенеза животных прежде всего влияет генетическая основа их развития, а затем и такие факторы как время закладки и функциональная нагрузка в пренатальный и постнатальный периоды развития животного.
Анализ данных химического состава мышц плодов, молодняка и взрослого скота показывает, что с возрастом живого в биохимическом составе его мускулов происходят изменения, выражающиеся в уменьшении содержания в них влаги и в увеличении количества протеина и жира. Разница в содержании воды в одноименных мышцах 5-месячных и взрослых животных составила 12,5%. Количество протеина в скелетных мускулах 5-месячньгх плодов небольшое, всего около 10%, а у новорожденных уже удваивается и составляет 18-19%. В мышцах 18-месячных животных содержание протеина в мускулах устанавливается на уровне 20-22%. Таким образом, период плодного развития крупного рогатого скота характеризуется бурным синтезом мышечного белка. Отложение внутримышечного жира отличается следующими особенностями. В мышечной ткани 5-месячных плодов содержалось жира около 1,3% и столько же было у новорожденных. Накопление внутримышечного жира значительно возрастает в течение-послеутробного развития крупного рогатого скота, однако не сразу после рождения. Так, в 3-месячном возрасте количество жира в мускулах телят даже несколько уменьшается, (до 0,87%) в сравнении с новорожденными. Это обстоятельство объяснятся особенностями обменных процессов в связи с высоткой энергией роста мускулов.
Сравнительный анализ роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета
Сравнительный анализ показал, что абсолютной масса мышц в изучаемых отделах увеличивается пропорционально возрасту животных. При рождении масса мышц осевого скелета незначительно уступает таковому показателю периферического отдела, в то время как у взрослых животных масса мышц осевого отдела скелета по показателям мышечной массы опережает периферический отдел. Мышцы осевого отдела скелета к общей массе мускулатуры составили 54,60-65,10%, в то время как мышцы периферического отдела - 39,90-50,40%. Незначительное возрастание среднемесячного прироста мышечной массы установлено на третьем месяце постнатального развития в области периферического отдела скелета, а в период с 12- до 18-месячного возраста в обоих изучаемых отделах он не достигает уровня регистрируемого на первом месяце жизни. Среднемесячный прирост массы мышц периферического отдела скелета на третьем месяце был в 1,58 раза меньше, чем в течение первого месяца жизни. В период с 12 до 18 месяцев в 6,62 и 7,46 раза уступает таковому на первом месяце послеутробного развития, но в то же время этот показатель превосходил по своим значениям период с 6 до 12 месяцев жизни животных. Таким образом, среднесуточный и среднемесячный прирост массы мышц осевого и периферического отделов скелета характеризуется волнообразной динамикой.
У новорожденных баранчиков масса мышц осевого отдела скелета уступала таковой периферического и составляла 6,99% и 7,70% от их массы у четырехлетних баранов, то есть при рождении более развитыми макроморфологически являются мышцы периферического отдела скелета, по сравнению с мышцами осевого отдела относительно их взрослого состояния. Более высокая относительная масса мышц периферического отдела скелета к массе их в 4-летнем возрасте сохраняется до 18-месячного возраста баранов, а к двум годам жизни этот показатель доминирует у мышц осевого отдела скелета. Можно полагать, что вариабельность показателей относительной массы мышц осевого и периферического отделов скелета в одном и том же возрасте к их массе при рождении и у 4-летних животных связан с различиями в скорости роста их массы в отдельные периоды онтогенеза. На первый месяц постнатального развития приходится 17,19% всего прироста массы мышц осевого отдела скелета, и 17,16% прироста мышц периферического отдела. К трехмесячному возрасту животных масса мышц осевого отдела скелета достигает 41,71%, а мышц периферического 44,52% от массы их в 4-летнем возрасте. Таким образом, около 42,00% массы мышц осевого отдела скелета и более 43,0% периферического отдела у баранов анатомически формируется в течение трех месяцев постнатального развития. На последующие 9 месяцев первого года жизни баранчиков (от 3 до 12 месяцев) приходится 21,03% от всего прироста массы мышц осевого отдела скелета и 22,42% периферического отдела. У годовалых баранов масса мышц осевого отдела скелета возрастает и составляет 62,74% относительно их в четырехлетнем возрасте, а таковой показатель мышц периферического отдела - 66,94%. Остальной прирост мышечной массы в осевом отделе скелета (42,26%) и массы в периферическом отделе (38,06%) происходит за последующие три года постнатального периода. С двух до четырехлетнего возраста темпы роста скелетных мышц затухают, что выражается в снижении прироста их массы в обоих отделах скелета (18,48% и 20,90% соответственно), по отношению ко всему приросту соматической мускулатуры, тогда как за два первые года постнатального периода он соответственно равняется 79,42% и 76,21%, из них в течение первого года он составляет 55,74% и 59,24%, а в течение второго — 23,57% и 17,01%. В постнатальном периоде наиболее интенсивно растут мышцы осевого и периферического отделов скелета в течение первого месяца, когда масса мышц осевого отдела скелета увеличивается в 3,63 раза, а масса мышц периферического отдела - в 3,42 раза.
За 48 месяцев постнатального периода масса мышц осевого отдела скелета увеличивается в 15,09 раза, а масса мышц периферического отдела -в 14,33 раза, то есть в постнатальном периоде развития баранов мышцы периферического отдела скелета уступают по интенсивности роста мышцам осевого отдела, однако в отдельные периоды послеутробного развития наблюдается обратная зависимость. При исследовании относительной скорости роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета выявлены особенности и закономерности ростовых процессов, соответствующих таковым при анализе коэффициентов роста этих групп мышц. В последующие периоды нами выявлен спад напряженности роста обеих групп мышц. В послеутробном периоде мышцы осевого отдела скелета растут несколько напряженнее (183,78), чем мышцы периферического отдела (181,32). Однако в периоды с 2 до 6 и с 24 до 48 месяцев относительная скорость роста массы мышц периферического отдела скелета доминирует над таковой осевого отдела, что в целом согласуется с результатами исследований, полученных при изучении других пород овец [17].
Математическая интерпретация показала, что в постнатальном периоде для мышц осевого отдела наиболее адекватно процесс роста, согласно анализу дисперсии (СУ) и среднеквадратичного отклонения (а ), описывают следующие зависимости (в порядке убывания адекватности)
Возрастные изменения массы функциональных групп мышц грудных конечностей
Основную массу мышц грудных конечностей составляют мышцы действующие на плечевой и локтевой суставы, на их долю, в зависимости от возраста приходится от 75,60% до 87,15% от массы всех мышц грудных конечностей. Нами было установлено, что во всех исследуемых периодах онтогенеза среди изучаемых нами функциональных групп мышц по показателям относительной массы лидируют мышц действующие на плечевой сустав (39,73-49,13%), им незначительно уступают мышцы действующие на локтевой сустав (33,09-41,79%), далее следуют мышцы действующие на суставы запястья (9,68-14,76%) и суставы пальцев (8,16-14,18%), они характеризуются минимальными выражениями показателя относительной массы по отношению к таковому у четырехлетних животных. Таким образом, основная масса мускулатуры грудной конечности (75,60-87,15%) сосредоточена в области плечевого пояса и плеча, и 12,85-24,40% в области предплечья. В области пясти и кисти проходят только сухожилия мышц. Результаты исследований показали, что абсолютный и среднемесячный приросты массы мышц в одни и те же периоды выше у мышц проксимальных суставов и ниже - у мышц, действующих на дистально расположенные суставы. Исключением являются периоды с2доЗ,с6до9и с 18 до 24 месяцев постнатального развития, когда абсолютная скорость роста мышц действующих на пальцевые суставы несколько выше, чем у мышц действующих на запястный сустав.
У новорожденных баранчиков среди изучаемых нами функциональных групп мышц по показателям относительной массы лидируют мышцы суставов пальцев (11,47%), им незначительно уступают мышцы запястного сустава( 10,24%), далее следуют локтевого (8,90%) и плечевого сустава (6,73%), они характеризуются минимальными выражениями показателя относительной массы по отношению к таковому у четырехлетних животных. Следовательно, анатомически наиболее развитыми и зрелыми при рождении являются мышцы дистальных суставов по сравнению со взрослыми животными и менее развитыми - мышцы проксимальных суставов. У годовалых баранов макроморфологичеки более, развитыми являются мышцы суставов- пальцев, их относительная масса составляет 73,73% от массы у четырехлетних, а относительная масса мышц плечевого сустава в этом возрасте равна 64,27%. Промежуточное положение занимают мышцы действующие на запястный (67,69%) и локтевой сустав (65,16%). Следовательно основной прирост массы мышц дистальных суставов происходит на первом году онтогенезе.
В постнатальном периоде более интенсивно растут мышцы плечевого сустава. За 48 месяцев их масса увеличивается в 16,38 раза, а суставов пальцев всего в 9,62 раза. Среднее положение занимают мышцы локтевого и запястного суставов; их масса за этот же период увеличилась в 12,38 и 10,77 раза. Относительная скорость роста мышц плечевого сустава за 48 месяцев составляет 195,21%, суставов пальцев 168,64%, локтевого - 177,16% и запястного - 172,69%. В течении первых двух лет жизни экстензоры и флексоры растут с одинаковой скоростью, однако, в период с двух до четырех лет у флексоров снижается интенсивность ростовых процессов. Наиболее развиты при рождении животных являются мышцы флексерно-экстензорной группы, в меньшей степени - абдукторы и аддуктор, относительно их массы у взрослых баранов.
В течение первого года постнатального развития по приросту массы лидируют флексоры (62,34%), им незначительно уступают абдукторы (62%), а экстензоры(55,03%) и аддукторы(50,65%) характеризуются минимальными показателями относительной массы по сравнению с четырехлетними животными. В период от года до четырех лет активность ростовых процессов снижается незначительно у экстензоров - 42,04% и аддукторов 48,15% и почти в 2 раза у флексоров — 35,7% и абдукторов 36,3%. Масса флексоровв постнатальном периоде увеличивается в 12,45, а масса экстензоров в 12,36 раза. Относительная скорость роста массы экстензоров и флексоров за исследуемый период отличается незначительно, а у новорожденных баранчиков их масса одинаковая. Однако в отдельные периоды развития эти группы мышц характеризуются различной интенсивностью, причем незначительное преимущество наблюдается то у одной, то у другой группы мышц.
В постнатальном периоде мышцы заплюсневого сустава обгоняют по интенсивности роста остальные мышечные группы и только в период с 18 до 24 месяцев они отстают в росте от мышц суставов пальцев. Основная масса мышц суставов структурно формируется в течение первого года онтогенеза. За этот период по приросту массы лидируют мышцы заплюсневого сустава (64,53%) и суставов пальцев (62,55%), незначительно им уступают мышцы тазобедренного (59,89%) и коленного(58%) суставов. Всего лишь 38,76% прироста массы мышц тазобедренного сустава, 39,11% - коленного, 29,81% -заплюсневого и 30,41% - суставов пальцев приходится на последующие три года жизни животных. Мы можем сделать заключение, что мышцы дистальных суставов имеют более короткий период интенсивного роста, чем мышцы проксимальных суставов, что определяется их функциональным назначением. В постнатальном периоде более напряженно растут мышцы тазобедренного сустава - 186,03%, а менее мышцы суставов пальцев -166,82%. Значение относительной скорости роста мышц коленного и заплюсневого сустава занимает среднее положение. Относительная масса мышц, действующих на различные суставы тазовых конечностей в различные периоды онтогенеза носит волнообразный характер, это обусловлено различной интенсивностью роста.
В течение первого месяца постнатального периода мышцы тазобедренного сустава по интенсивности роста опережают мышцы других групп и их относительная масса возрастает до 66,89%, то есть на 8,24%. В последующие периоды интенсивность ростовых процессов массы исследуемых групп менее выражена, в возрасте 2, 6 и 48 месяцев отмечалось снижение скорости роста, а с 2 до 3 и с 6 до 24 месяцев, наоборот, увеличение. При исследовании динамики роста функциональных групп мышц, действующих тазобедренный сустав, мы выявили, что основную массу мышц этого сустава во всех возрастах составляют экстензоры — 71,05-75,35%, среднее положение - 15,19-17,66% аддукторы и самую минимальную массу - 12,86-17,08% флексоры. Абсолютная скорость увеличения массы флексоров и аддукторов в отдельные периоды постнатального развития выше то у одной, то у другой группы мышц.
В течение первого года жизни животных наиболее активный прирост массы был отмечен у флексоров(63,63%), а прирост экстензоров(59,34%) и аддукторов — 59,08% был практически идентичен. В течение трехлетнего периода (от года до 4 лет) наибольший прирост массы отмечали у аддукторов(39,96%), им незначительно уступали экстензоры (39,42%), а минимальные показатели были у флексоров(34,11%). Следовательно в постнатальном периоде наиболее интенсивно растут аддукторы, и их масса за 48 месяцев увеличивается в 18,50 раза, масса экстензоров - в 17,64 раза, флексоров - всего лишь в 15,12 раза. Относительная масса разных функциональных групп мышц к массе всех мышц тазобедренного сустава в разном возрасте подвержена значительным колебаниям, в связи с различной интенсивностью их роста. Основную массу мышц, действующих на коленный сустав, (94,15-95,01%) составляют экстензоры и всего лишь 5,41-6,93% массы приходится на флексоры. К годовалому возрасту баранов масса экстензоров достигает 65,26%, флексоров - 59,86% от их массы в четырехлетнем возрасте.
Динамика массы функциональных групп мышц тазовых конечностей
Во многих исследованиях на кроликах, свиньях, крупном и мелком рогатом скоте изучались видовые и породные особенности внутриутробного и послеутробного развития животных при разном типе и уровне их кормления на разных стадиях онтогенеза [1-201]. Результаты многолетних исследований позволили не только подтвердить основные положения, постулируемые ранее, но и получить новые материалы для познания адаптационных и компенсаторных реакций организма в онтогенезе на особенности его кормления. В связи с тем, что большая часть материалов, полученных в опытах, опубликована, можно ограничиться только лишь обобщениями, на наш взгляд, заслуживающих внимания. Первое может быть выражено так: степень компенсации недоразвития организма, вызванного голодом или болезнью, прямо пропорциональна последующим условиям питания (выздоровления) животного и обратно пропорциональна возрасту, силе и продолжительности неблагоприятных условий жизни. Второе обобщение следует выразить так: при одинаково неблагоприятных условиях развития, не выходящих за пределы нормы реакции данного генотипа, сильнее других задерживаются в росте те мышцы (органы), которые менее напряженно работают (функционируют) на этом этапе онтогенеза. В процессе исследований выявилась необходимость в более резких и четко выраженных воздействиях на организм с целью изучения морфологических и физиологических реакций животных на голодание в разном, возрасте. Так, гипобиозы подопытного молодняка крупного рогатого скота проявлялись в задержке его роста и развития в большей степени в младшем возрасте, чем в старшем. Изменялось соотношение ассимиляционных и диссимиляционных процессов, причем относительно в большей мере усиливалась диссимиляция в младшем возрасте. При голодании животных появлялись признаки дезинтеграции организма, терморегуляция подавлялась. Интенсивность обмена веществ снижалась, что сопровождалось понижением интенсивности дыхания, поглощения кислорода и выделения СО2.
Некоторые функции при гипобиозе выключаются, уменьшаются связи организма со средой, чему способствует преимущественное положение животных - лежание с уменьшением поверхности тела. Время сна увеличивается, а бодрствования - уменьшается, температура тела животного .понижается, обезвоживается организм и изменяется соотношение свободной и связанной воды. Исследования инсулярной функции поджелудочной железы бычков в условиях голодания показали участие глюкозы в регуляции секреции инсулина у жвачных при развитии адаптационно-компенсаторной реакции на голод. При гипобиозе, обусловленном временным голоданием, происходит адаптация организма путем ограничения и замедления его жизнедеятельности, а после снятия стресса вступают компенсаторные реакции, т. е. биохимические изменения, восстанавливающие (сначала даже повышающие) функциональные способности организма., С возрастом животных их адаптационные способности сначала возрастают, а за ем снижаются. Компенсаторные реакции с возрастом животного снижаются-Жизнеспособные структуры и системы организма в состоянии гипобиоза (временно пониженной жизнедеятельности) стареют замедленно. Отсюда следует, что реальная жизнеспособность индивидуума и его частей в рассматриваемый момент не может быть выражена его календарным возрастом [87].
Для определения реального состояния организма, его жизнедеятельности в данный момент существования было введено понятие «возрастности». Многие исследования показали, что один календарный возраст двух животных (даже близнецов) не обязательно характеризуется их одинаковой возрастностью, т. е. состоянием их жизнедеятельности в данный момент онтогенеза. Стремление достичь возможно большего производства молока, мяса, яиц и других продуктов животноводства побуждает к разработке способов убыстрения темпов индивидуального развития сельскохозяйственных животных, для чего стала широко применять ускорение развития животных не только методами их селекции, но и воздействием паратипическими факторами на ранних этапах постнатального онтогенеза. При этом используется преимущественно наиболее простая для животного форма адаптации его организма к обильному кормлению интенсификацией функций отдельных органов и систем за счет их морфолого-функциональных изменений, Между тем, такие адаптации организму животного невыгодны, так как при этом повышается уровень энергетического обмена, требующего от организма больших затрат энергии и неизбежно снижающих его жизнеспособность.
Дальнейшее изучение индивидуального развития животных организмов в таком аспекте совершенно необходимо, ведь исследование роста и развития скелетной мускулатуры романовских овец в постнатальном онтогенезе показало, что знание закономерностей морфогенеза организма животных в целом, отдельных его систем и органов, имеет не только теоретическое, но и практическое значение для влияния на индивидуальное развитие животных в полезном для человека направлении. 1. Установлены закономерности и особенности морфогенеза соматической мускулатуры у романовской породы, подчиняющиеся общебиологическим закономерностям направленности постнатального онтогенеза, которые определяются генетической программой и экологической характеристикой животных. Это находит отражение в специфике структурного оформления мышц в постнатальном онтогенезе, видовой и породной органоспецифичности структурной организации скелетных мышц, связанной с ее анатомо-функциональными особенностями. 2. Рост массы функциональных групп мышц подчинен общим закономерностям, присущим росту всей скелетной мускулатуры и в целом тела, вместе с тем ростовые процессы имеют свои особенности, которые обусловлены характером выполняемой мышцами биомеханической нагрузки: в постнатальном периоде более напряженно растут мышцы брюшной стенки, далее диафрагма и жевательные мышцы, наименьшую скорость роста массы имеют мышцы плечевого пояса, экстензоры и флексоры позвоночного столба. 3. Постнатальный морфогенез скелетных мышц характеризуется асинхронной динамикой. Так, за четыре года масса скелетной мускулатуры увеличивается в 15,08 раза при одновременном увеличении массый тела барана в 14,32 раза, интенсивность же роста скелетной мускулатуры и всего организма с возрастом снижается, незначительно повышаясь в период с 12 до 18-месячного возраста, при этом самый напряженный рост мышц и организма в целом наблюдается в течение первого месяца жизни. 4. Относительная масса мышц осевого и периферического скелета к массе всей скелетной мускулатуры в разные возрастные периоды подвержена значительным изменениям. Так, интенсивность и напряженность роста у мышц осевого отдела скелета выше, чем периферического, что подтверждается значением их относительной массы к четырехлетнему возрасту, у мышц осевого отдела до 57,15%, а у мышц периферического отдела скелета до 47,82%.
