Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Биология вида 10
1.2. Особенности размножения однолетних самцов соболей 12
1.2.1. Биологические особенности полового созревания самцов соболей 12
1.2.2. Развитие семенников у однолетних соболей 15
1.2.3. Роль брюшных желез в воспроизводстве соболей 17
1.2.4. Поведенческие реакции самцов соболей в период гона 18
1.3. Особенности размножения однолетних самок соболей 19
1.3.1. Биологические особенности полового созревания самок соболей 19
1.3.2. Сроки гона у однолетних самок соболей 25
1.3.3. Развитие половых органов у однолетних самок соболей 25
1.3.4. Плодовитость однолетних самок соболей 27
1.4. Влияние возраста половых партнеров соболей на их репродуктивные качества 27
1.5. Связь между окраской и возрастом полового созревания соболей 28
1.6. Наследственная обусловленность возраста полового созревания соболей 29
1.7. Применение методики эксфолиативной цитодиагностики для определения состояния половой системы самок соболей 30
2. Материал и методики исследований 35
3. Собственные исследования 43
3.1. Особенности размножения однолетних самцов соболей 43
3.1.1. Характеристика воспроизводительной способности однолетних самцов в период с 1989 по 2003гг. 43
3.1.2. Исследование воспроизводительной способности однолетних самцов соболей
3.1.3. Развитие семенников, брюшных желез и кости Приапа однолетних самцов и их воспроизводительная способность
3.1.4. Поведение однолетних самцов в период гона 58
3.1.5. Причины пропустования самок, покрытых однолетними самцами 65
3.2. Особенности размножения однолетних самок соболей 66
3.2.1. Характеристика воспроизводительной способности однолетних самок соболей в период с 1980 по 2004 гг.
3.2.2. Сроки гона и воспроизводительная способность однолетних самок соболей
3.2.3. Результаты наблюдений за половым поведением однолетних самок соболей 73
3.2.4. Особенности астрального цикла у однолетних самок соболей 75
3.3. Применение методики эксфолиативной цитодиагностики для определения стадии эстрального цикла, спаривание на которой является плодотворным
3.4. Доля влияния самок и самцов на репродуктивные показатели однолетних соболей
3.5. Влияние окраски и генетического фактора на воспроизводство однолетних соболей
3.5.1. Связь между окраской и воспроизводительной способностью однолетних соболей
3.5.2. Наследственная обусловленность возраста полового созревания соболей 97
Обсуждение результатов исследований 104
4.1. Особенности размножения однолетних самцов соболей 104
4.2. Особенности размножения однолетних самок соболей 106
4.3. Применение методики эксфолиативной цитодиагностики для определения стадии эстрального цикла, покрытие на которой является плодотворным 109
4.4. Влияние самцов и самок на репродуктивные показатели однолетних соболей 109
4.5. Влияние окраски и генетического фактора на воспроизводство однолетних соболей 110
5. Экономическая эффективность 111
6. Выводы 112
7. Рекомендации по использованию научных выводов 114
8. Сведения о практическом использовании полученных результатов
9. Список использованной литературы 116
Приложения
- Биологические особенности полового созревания самцов соболей
- Применение методики эксфолиативной цитодиагностики для определения состояния половой системы самок соболей
- Характеристика воспроизводительной способности однолетних самцов в период с 1989 по 2003гг.
- Наследственная обусловленность возраста полового созревания соболей
Введение к работе
Актуальность темы
Соболь является ценным источником сырья для меховой промышленности. Его шкурки пользуются постоянным спросом на международных аукционах у покупателей разных стран. При этом скупаются шкурки не только клеточного, но и промыслового соболя (Лузина С.Н., 2004). Нередко шкурки дикого соболя вывозят из России незаконным путем, что указывает на превышение спроса над предложением. Кроме того, в традиционной тибетской медицине применяют желчь соболя при заболеваниях сердца и печени, зачастую используя контрабандно вывезенное сырье из России (Ляпустин С.Н., 2003). В связи с высокой ценностью соболя, после почти полного истребления, его численность, благодаря многочисленным программам сохранения и расселения вида, была восстановлена. В настоящее время соболь обитает в Российской Федерации, а также встречается в Монголии, Корее, на северо-востоке Китая и севере Японии.
До недавнего времени поставщиком клеточной пушнины на мировой рынок являлась исключительно Россия, на ее территории имеется 8 соболеводческих хозяйств, общее поголовье которых в 2002 году составило 15682 самки основного стада (Сергеев Е.Г., 2003). Однако, в настоящее время, соболиные фермы существуют также в Китае, Дании и Финляндии (Korhonen Н., 2001), странах, занимающих ведущие места в производстве клеточной пушнины.
Соболеводство как отрасль звероводства в России существует более 75 лет. Разведение соболя является наиболее сложным и не отработанным производством. Относительно решения некоторых проблем биологии размножения соболя ученые и звероводы до сих пор не пришли к единому мнению.
Так вопрос о том, почему для клеточного соболя является исключением вступление в воспроизводство в однолетнем возрасте, остается открытым.
Еще в 1934 году профессор Мантейфель А.П. писал о необходимости изучения вопроса по сокращению сроков полового созревания соболей. Вопрос этот касается и самок, и самцов соболей, хотя относительно самцов он ставится не так остро. Одними учеными (Старков И.Д., 1948, Захарова С.А., 1988) самцы соболей считаются половозрелыми в однолетнем возрасте, практика других (Портнова Н.Т., 1948, Снытко Э.Г., 1973) показывает на неспособность таких самцов полноценно покрывать самок. О половом созревании самок соболей у исследователей выработалось более определенное мнение. В природных условиях успешно размножается 20 - 90% (Карташов Л.М., 1989) однолетних самок соболей, а в клеточных - менее 20% (Уткин Л.Г., Соболь А.В., 1980).
Данная работа направлена на изучение и анализ воспроизводительной способности однолетних самцов и самок соболей в современных условиях клеточного содержания и некоторых факторов на нее влияющих.
Не менее актуальна проблема своевременного соединения пар во время гона, что особенно важно для молодых, впервые вступающих в гон зверей. Возможность определения наиболее благоприятной стадии для плодотворного покрытия самок особенно важна при искусственном осеменении, которое успешно и все более уверенно применяется в звероводстве. Определение такой стадии даст возможность разработать и применять искусственное осеменение и в соболеводстве.
Цель и задачи исследований
Цель исследований - дать системную характеристику воспроизводительной способности и изучить репродуктивный потенциал однолетних самцов и самок соболей в условиях клеточного содержания для более полного использования животных этой возрастной группы. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1) провести ретроспективный анализ репродуктивных качеств самцов и самок соболей за период с 1980 по 2004 год;
2) провести опыт по максимальной половой нагрузке однолетних самцов соболей: изучить их половое поведение, выявить их потентность, осеменяющую и оплодотворяющую способности;
3) изучить динамику длины семенников, брюшных желез и кости Приапа;
4) изучить особенности полового поведения самок при интенсивной технологии гона;
5) базируясь на результатах изучения индивидуальных эстральных циклов, и определения стадий, на которых происходят покрытия и оплодотворение, дать характеристику стада однолетних самок соболей;
6) на основании полученных данных смоделировать воспроизводительную способность стада однолетних соболей;
7) изучить влияние окраски и генетического фактора на возраст полового созревания.
Научная новизна
В результате проведенных исследований впервые сделано следующее:
- дана характеристика репродуктивное™ однолетних самцов соболей по показателям наличия сперматозоидов и бластоцист у покрытых самок;
- прослежена связь между длиной семенников, брюшных желез и воспроизводительной способностью однолетних самцов соболей;
- дано описание и проведен хронометраж фаз поведения однолетних самцов соболей при соединении половых партнеров;
- изучены индивидуальные особенности эстрального цикла однолетних самок соболей с применением методики эксфолиативной цитодиагностики;
- установлены стадии эстрального цикла, при которых большинство самок допускает спаривание;
- выявлена стадия эстрального цикла и соответствующая картина влагалищного мазка, спаривание на которой является плодотворным;
- применена методика моделирования для прогнозирования количества ощенившихся самок в стаде однолетних соболей.
Практическая значимость и реализация результатов исследований
Представленные результаты исследований будут способствовать улучшению воспроизводства соболей в современных условиях клеточного содержания.
Данные по изучению особенностей размножения однолетних соболей позволят усовершенствовать технологию гона.
Разработанная методика оценки и использования однолетних самцов позволит полнее реализовывать их репродуктивный потенциал.
Выявление стадии эстрального цикла, наиболее благоприятной для оплодотворения, даст возможность снизить затраты труда при проведении гона, а также будет иметь определяющее значение при разработке и применении искусственного осеменения в соболеводстве. Предложенный метод не требует больших затрат времени и материальных средств, доступен для применения в производственных условиях.
Предложенная методика моделирования может быть использована в любом хозяйстве для прогнозирования репродуктивности стада, сформированного из однолетних соболей. . Апробация работы
Основные материалы диссертации представлены и обсуждены:
1) на студенческой научной конференции в ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина1, (Москва, 2002);
2) на студенческой научной конференции в ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина? (Москва, 2003);
3) на Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина (Москва, 2004).
Публикации
1. Чекалова, Т.М. Связь между стадией астрального цикла во время спаривания и оплодотворяемостью у самок соболей / Чекалова Т.М., Ручкина З.С.
// Материалы международной учебно-методической и научно-практической конф., посвящ. 85-летию академии / ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина " (( -М.:2003. - часть 3. -С. 111-115.
2. Ручкина, З.С. Некоторые параметры, характеризующие половую зрелость однолетних самцов соболей / Ручкина З.С. // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса: Сб. науч. тр. / ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина М.: 2003. - С. 51-54.
Основные положения, вынесенные на защиту
1. Характеристика воспроизводительной способности однолетних самцов соболей по показателям наличия сперматозоидов и бластоцист у покрытых самок.
2. Сезонная динамика длины семенников и брюшной железы однолетних самцов соболей в сопоставлении с воспроизводительной способностью.
3. Описание и хронометраж полового поведения однолетних самцов соболей.
4. Описание особенностей астрального цикла однолетних самок соболей.
5. Характеристика стадий астрального цикла, на которых происходят спаривания самок соболей.
6. Стадия астрального цикла и соответствующая картина влагалищного мазка, спаривание на которой является плодотворным.
7. Степень влияния самцов и самок на воспроизводительную способность стада однолетних соболей.
старовозрастные еловые леса с подлеском из рябины, кедрового и ольхового стланика (Павлюченко В.М., 1979, Зырянов А.Н., 1998, Седалищев В.Т., 1998).
Соболь — животное наземное и корма в основном добывает на земле, но часть времени проводит на деревьях. Гнезда и временные убежища соболь устраивает в дуплах, под корнями деревьев и в каменных россыпях. В сильные морозы соболь остается там до 3-4 дней без пищи. Ведет ночной образ жизни, но довольно часто бывает, деятелен и днем (Девяткин Г.В., 1998). По земле соболь бегает ровными, размеренными прыжками. Спасаясь от преследования, двигается прыжками - до 2 метров. Соболь является типичным хищником. Днем он отдыхает в своем гнезде, а с наступлением сумерек выходит на охоту. Соболь находится в движении около 10 часов в сутки, такая активность постоянна и не зависит от питания, пола и возраста взрослых соболей.
В естественных условиях соболи держатся в одиночку и только в период гона соединяются в пары, а затем расходятся. Они принадлежат к оседлым животным и имеют индивидуальный участок, размер которого, как и длина суточного хода значительно колеблется в зависимости от кормовых и защитных условий, а также численности животных этого вида в данном районе (Павлюченко В.М., 1979). Перекочевки соболей отмечаются при увеличении их численности, недостатке кормов, пожарах и вырубке леса, а также при переселении их человеком в места, отличающиеся от мест отлова по климатоэкологическим условиям. В горных условиях соболь совершает сезонные перекочевки по вертикали склонов (Павлюченко В.М., 1979, Девяткин Г.В., 1998).
Основной корм соболя — мелкие грызуны. Поедает он также птиц, рыбу, насекомых, амфибий. Довольно часто в его рационе значительное место занимают растительные корма - кедровые орехи и плоды различных растений. Потребление ягод увеличивается летом, а высококалорийных кедровых орехов осенью (Черникин Е.М., Барановский Ю.М., Алмаши В.И., 1993; Сутула В.И., 1997; Кладовщиков В.Ф., 1999).
Раньше существовало ошибочное мнение, что соболи спариваются в феврале - марте и их беременность длится около 2 месяцев. В 1929 г. профессор Мантейфель П.А. в Московском зоопарке точно установил, что гон у соболей протекает с середины июня до начала августа. В течение этого периода самки допускают самца несколько раз. Самые ранние спаривания у соболей наблюдались в середине июня и самые поздние в середине августа. Следовательно, период гона продолжается в течение 2 месяцев, но большинство самок (до 70 %) кроется с 1 по 15 июля (Старков И.Д., 1947).
После оплодотворения самки развитие зародыша почти прекращается на начальной стадии: наступает латентный период продолжительностью около 7-8 месяцев. В помете бывает от 1 до 10 щенков, чаще 3-4. Соболи нормально размножаются до 12-14 лет (Павлюченко В.М., 1979).
Биологические особенности полового созревания самцов соболей
Общепринято считать внешними признаками проявления половой готовности соболей к спариванию увеличение размеров семенников (Мантейфель П.А., 1941; Петряев П.А., 1941; Клер Р.В., 1941; Залекер В.Л., 1950, 1953, 1956; Павлюченко В.М., 1960).
Неполовозрелость самцов в год рождения (сеголеток) не вызывает сомнений и была неоднократно проверена микроскопическим методом (Клер Р.В., 1941; Залекер В.Л., 1950).
Постэмбриональный рост половых органов самца соболя происходит в течение трех месяцев, после чего в развитии тканей семенника наступает покой, продолжающийся около 8 месяцев. Последующие два месяца (апрель, май) происходит усиленное размножение и формирование половых клеток, а перед началом гона в придатке семенника годовалого самца содержатся вполне зрелые сперматозоиды (Старков И.Д., 1948). Схожие данные приводит Захарова С.А. (1988). Ею было установлено, что в 15 месяцев (июль), во время первого гона, происходит дифференцировка клеток Сертоли, полная дифференцировка половых клеток и активный завершенный сперматогенез. Только к этому времени появляется просвет в семенных канальцах. Автором было подсчитано, что у однолетних самцов количество семенных канальцев с нормальным строением составляет 98,0%, тогда как у двухлетних - 96,2%, у пятилетних -96,8%, а у десятилетних - 69,4%. У большинства взрослых самцов соболей семенники начинают увеличиваться в размере и приобретать упругость уже в апреле (Старков И.Д., 1947). В конце июня семенники взрослых самцов достигают максимальной длины - 1,5 - 1,7 см (Старков И.Д., 1947). Наблюдениями Павлюченко В.М. (1960) выявлено, что длина семенников у самцов в природной популяции в период с 20 июня по 20 июля составляет от 1,4 до 2,0 см. По данным Мантейфеля П.А. (1934) для оплодотворения самки семенники самца должны достигать в длину около 1,8 см. Наблюдениями Раевского В.В. (1947) на диких соболях сперматогенез определен у самцов при внешней величине семенников от 1,0 до 2,0 см. Масса семенников с придатками в период гона составляет 1,50±0,85г (Захарова С.А., 2002).
Старковым И.Д. (1948) у девяти однолетних соболей были исследованы придатки семенников в период гона и во всех придатках были обнаружены активно движущиеся сперматозоиды.
Покой в половых органах самцов наблюдается уже в конце августа -начале сентября (Клер Р.В., 1941), по наблюдениям Раевского В.В. (1947) -внешние половые органы приходят в состояние покоя - 26 августа. С середины августа семенники резко уменьшаются в размере, достигая в сентябре минимального размера (Старков И.Д., 1947). Вне периода размножения семенники соболей едва прощупываются (Залекер В.Л., 1950), их масса снижается до 0,88±0,26 г (Захарова С.А., 2002).
Исследователи, занимающиеся сравнительным изучением половых желез самцов разных возрастов, придерживаются мнения, что семенники годовалых самцов многих видов отряда хищных (лисица, песец, енотовидная собака, норка, скунс) мельче, чем в более позднем возрасте, так как половая железа хотя и функционирует нормально уже у годовалых самцов, но с возрастом зверя продуктивность ее увеличивается. Такая же картина наблюдается и у соболей (Старков И.Д., 1948). Захарова С.А. (1988) пришла к выводу, что максимальная активность сперматогенеза у них происходит в 5 лет 3 месяца, а к годам в семенниках соболя проявляются процессы старения, но еще продолжается активный сперматогенез.
У самок и самцов соболя на внутренней стороне дермы, в пупочно-лонной области по бокам средней линии брюшка располагается специфическая парная железа, названная брюшной (Мантейфель П.А., 1934; Старков И.Д., 1947; Монахов Г.И., Леонтьев Э.М., 1968; Баталов А.С, Клятис Б.Д., 1982). По происхождению брюшная железа - производное кожи. Выделение секрета брюшной железы осуществляется при помощи пучков волос, действующих наподобие рычагов (Баталов А.С, Клятис Б.Д., 1982). Мечение секретом брюшной железы распространено у соболей чрезвычайно широко и начинает проявляться у щенков. Они активно трутся брюшком друг о друга и о мать (Мантейфель П.А., 1934; Старков И.Д.,1947; Баталов А.С, Клятис Б.Д., 1982). Железы у однодневных щенков не просматриваются, в месячном возрасте длина железы самца достигает 14 мм (Баталов А.С, Клятис Б.Д., 1982). В период, соответствующий гону взрослых особей, у некоторых щенков возникает "подмокание" - заболевание связанное с нарушением функции этих желез, причем у самцов это заболевание встречается чаще (Куличков Б.А., 1980, Чекалова Т.М., 1992). При этом взрослые соболи менее подвержены "подмоканию", чем молодняк текущего года (Куличков А.Б., 1980). Баталов А.С, Клятис Б. Д. (1982) отмечают наличие полового диморфизма в размере брюшных желез: железы достоверно крупнее у самцов, а также, что в период гона маркировочное поведение у самцов выражено сильнее, чем у самок. Определенную роль брюшных желез в размножении отмечали многие авторы: Мантейфель П.А. (1934); Старков И.Д. (1947); Монахов Г.И., Леонтьев Э.М. (1968); Клятис Б.Д., Баталов А.С. (1979). Это вызвано тем, что во время гона самки и самцы при подсадке маркируют друг друга, проезжая брюшком по спине партнера. Также при наблюдениях случаев "ложного гона" исследователи наблюдали увеличение брюшной железы, соответствующее увеличению семенников (Тимофеев В.В., Надеев В.Н., 1955, Моравецкий А.Ф., 1988). Отличительной особенностью брюшной железы является сезонная изменчивость, проявляющаяся в изменении размеров и секреторной активности (Монахов Г.И., Леонтьев Э.М., 1968; Баталов А.С., Клятис Б.Д., 1982). Было замечено, что она становится заметной на ощупь и начинает выделять секрет именно в период гона (Петряев П.А., 1941). Между сезонными изменениями размеров брюшных желез и половой сферы наблюдается положительная связь, особенно ярко выраженная у самцов (Монахов Г.И., Леонтьев Э.М., 1968). Баталов А.С., Клятис Б.Д. (1982) отмечают наличие корреляции массы семенников и брюшных желез в октябре: у сеголеток г = 0,44, у однолетних самцов г = 0,94, у двухлетних г = 0,48. Клятис Б.Д. (1981) приводит данные Холиной И.Г. о более крупном размере брюшных желез у активных в половом отношении самцов по сравнению с неактивными, также собственные данные о том, что величины этих желез у однолетних самцов немногим крупнее, чем у сеголеток (разница недостоверна) однако мельче, чем у взрослых зверей (разница достоверна). 1.2.4. Поведенческие реакции самцов соболей в период гона Чекалова Т.М. (2003) приводит данные о количестве коитусов, приходящихся на одного двухлетнего самца за период гона. В среднем приходится 16,5 - 16,7 коитусов (з/х "Салтыковский и "Пушкинский" соответственно) с пределами от 1 до 41 коитуса. У некоторых самцов уже в однолетнем возрасте проявляются полигамные способности. Снытко Э.Г. (1973, з/х "Салтыковский") приводит данные о полигамии однолетних самцов в сравнении с полигамной способностью самцов других возрастов (табл. 1.2.4.1).
Применение методики эксфолиативной цитодиагностики для определения состояния половой системы самок соболей
При обсуждении влияния родителей на половое созревание самцов Старков И.Д. (1953) ссылается на инструкции, рекомендующие «в первую очередь использовать самцов, происходящих от матерей, впервые покрытых в возрасте месяцев, и спаривать их с рано покрытыми самками» в качестве предпосылки для исследований. Однако результаты исследований Ильиной Е.Д. (1952) показали малое влияние отцов на время полового созревания дочерей. Из 20 дочерей самцов от рано спаривавшихся матерей только 15% оказалось покрыто в раннем возрасте.
Снытко Э.Г. (1973) были проведены исследования по определению влияния самцов на скороспелость дочерей. Связи выявлено не было, однако автор рекомендует провести анализ на большем поголовье.
По данным Ильиной Е.Д., собранным за 1950, 1956 - 1960 гг. (Ильина Е.Д., 1952, 1983, з/х «Пушкинский») поздносозревающие матери дают наибольший процент раносозревающих дочерей, а раносозревающие матери - наименьший.
Ильина Е.Д. (1983) приводит данные Старкова И.Д., свидетельствующие о существовании наследственной обусловленности раннего полового созревания на примере отдельных семейств з/х "Пушкинский". Также Маматкиной Э.Г. (1968, з/х "Салтыковский") был выявлен ряд семейств, в которых большое количество самок давало приплод в двухлетнем возрасте.
Сведения о наследственной обусловленности полового созревания самок соболей достаточно скудны, однако, авторы отмечают наличие некоторого влияния возраста полового созревания родителей на скороспелость самок соболей. определения состояния половой системы самок соболей
Эстрогены, синтезируемые в предовуляторном фолликуле млекопитающих, увеличивают число митозов в эпителии матки и влагалища, вызывая его пролиферацию. Верхние клетки при этом погибают и слущиваются. Прогестерон, действуя после эстрогенов, прекращает пролиферативные изменения в эпителии влагалища (Вилли К., 1975; Савченко О.Н., Сироткина Л.Н., Тютюник Н.Н., 1987; Карш Ф., 1987; Bruce Р. Сагг,1997). Изменение клеточного состава вагинального эпителия легло в основу деления полового цикла на стадии диэструса, проэструса эструса и метэструса, соответствующие определенным фазам развития фолликула. На основании этого свойства организма млекопитающих была разработана методика эксфолиативной цитодиагностики эстрального цикла (Schmidt А., 1953; Papanicolau G.N., 1954; Pundel J.P., 1957; Sanger V.L., 1958; Stoll P., 1960).
Наиболее подробно строение стенок влагалища соболей было изучено Залекером В.Л. (1950). По данным автора в слизистой оболочке влагалища преобладают волокнистые структуры, она лишена желез и выстлана плоским эпителием. Толщина стенок влагалища в период течки увеличивается по сравнению с периодом покоя в 3-3,5 раза. Утолщение происходит в основном из-за разрастания складок слизистой оболочки, которые в покое слабо выражены, а к течке разрастаются в 6-8 раз. Разрастаются и мускульные слои, но в меньшей степени, чем слизистая оболочка. Увеличение происходит равномерно в продольном и кольцевом мышечных слоях. Эпителий влагалища в состоянии покоя — двурядный, плоский, толщиной 6-8 микрон. К периоду течки он становится многослойным, верхние слои ороговевают, толщина увеличивается до 80-90 микрон. В эпителии можно различить следующие слои: 1) однорядный генеративный слой цилиндрических клеток; 2) мальпигиев слой, состоящий из 6-10 рядов клеток и 3) мощный слой ороговевших клеток толщиной 18-20 микрон. Ороговевший слой выстилает все влагалище до шейки матки, переходя в шейке матки в многослойный неороговевший и в теле матки - в однослойный цилиндрический эпителий. При вскрытии влагалища во время течки автор наблюдал продольные параллельные складки слизистой оболочки, твердые, блестящие, шероховатые на ощупь. Вскоре после течки внутренние слои клеток, обращенные к просвету влагалища, отслаиваются и исчезают. Остается 2 ряда клеток толщиной 10-12 микрон, которые сохраняются в течение всей латентной стадии беременности, напоминая по внешнему виду состояние полового покоя (Залекер В.Л., 1950, 1953).
Залекером В.Л. (1950) было установлено по влагалищным мазкам, что ороговевший слой клеток появляется за 2-4 дня до течки и может сохраняться в период течки (июнь, июль, август) максимально до 3-4 недель. Во влагалищной слизи в период течки обнаруживается скопление ороговевших клеточных чешуек полигональной формы 25-35 микрон в диаметре. Клетки сохраняют бесструктурные ядра. В других стадиях полового цикла клеток во влагалищной слизи гораздо меньше, они имеют округлую форму и сохраняют ядра нормальной структуры. Размер клеток, когда половая система находится в состоянии покоя, равен 15-20 микрон (Залекер В.Л., 1950).
Клер Р.В. (1941) приводит данные Киселева В., которым было установлено (по мазкам) наличие затяжного эструса, без изменения характера мазков в дни спариваний и отбоя. Также он отмечает, что, судя по мазкам, приход самок в охоту был постепенным, а некоторые из покрытий приходились на стадию еще не вполне выраженной течки.
Раевским В.В. (1947) было отмечено, что большинство самок покрывается на 1-й и 2-й день после максимального набухания петли, а также, что у большинства однолетних самок степень ее набухания слабее, чем у взрослых. То, что у молодых самок менее заметны изменения в петле, чем у взрослых отмечает также Портнова Н.Т. (1948).
Старков И.Д. (1947) описывает основную особенность мазков соболей: в период половой охоты во влагалищных мазках почти отсутствуют безъядерные ороговевшие клетки, по наличию которых определяют половую охоту у лисиц, песцов и енотов. И приходит к заключению, что определить по влагалищному мазку стадию течки соболя не представляется возможным.
Маматкина Э.Г. (1968) отмечает, что стадия эструса у самок 2-х лет и старше может быть установлена по увеличению площади эпителиальных клеток. Так, в начале охоты площадь чешуек у них равна 1256,0±56,2ц, а в разгар охоты — 1568,4±64,4х (р=0,99). При этом у однолетних самок разница между площадью чешуек в начале охоты 1318,8±32,9ц. и в разгаре охоты - 1397,3±29,5ji -недостоверна (р=0,90). Эпителиальные клетки у однолеток в разгар охоты меньше чем у взрослых и стадия эструса выражена не резко, что затрудняет ее определение.
Сахарова И.С. (1972) дифференцирует клетки влагалищных мазков на базальные, парабазальные, промежуточные и ороговевшие. А также отмечает, что впервые ороговевшие клетки в мазках самок соболей обнаруживаются в 14- месячном возрасте (июнь), максимальное их количество наблюдается в середине июля, а к сентябрю они исчезают (табл. 1.7.1).
Характеристика воспроизводительной способности однолетних самцов в период с 1989 по 2003гг.
Абрамовым К.Г. (1967), Павлюченко В.М. (1980) было установлено, что запаздывание полового созревания самок бывает не только у клеточных, но и у диких соболей в зависимости от климатоэкологических условий. Однако у диких оно встречается редко. Одним из основных факторов, влияющих на скорость полового созревания у клеточных соболей, является степень освещения (Маматкина Э.Г., 1967, 1968; Портнова А.Т., 1976, Ильина Е.Д., 1980). Портнова А.Т. (1976, з/х "Пушкинский") приводит данные за 1969 - 1971 гг. о покрытии в более освещенных шедах 42% однолетних самок, в менее освещенных - 10%. Маматкина Э.Г. (1968, з/х "Салтыковский") отмечает, что при одинаковом проценте покрытых самок (8,7% у самок, содержащихся на южной стороне шеда и 9,2% в контрольной группах) в опытной группе ощенились все самки, в то время как в контрольной группе - лишь 22,2% самок.
Еще одним условием созревания клеточных соболей (Портнова А.Т., 1976) являются размеры клеток. Содержание при одинаковой освещенности 124 голов в молодняковых клетках (60 90 см), а 82 голов с ноября в клетках основного стада (90x120 см) показало, что количество покрытых самок в меньших клетках составило 21 - 26 %, а в больших - 40 - 49 %.
Влияние метеорологических факторов на половое созревание соболей изучал Кукушкин М.А. Он установил, что для молодых самок клеточного соболя в возрасте 1-2 лет периодом наибольшего воздействия метеорологических факторов на скорость полового созревания является февраль. Снижение температуры воздуха в данный период приводит к уменьшению количества самок, участвующих в гоне (Кукушкин М.А., 1985).
Рядом ученых опубликованы работы, указывающие на влияние половозрастной структуры популяции на воспроизводство однолетних самок соболей (Карташов Л.М., 1989; Соколов Г.А., Киселев В.В., Черкашин В.П., 1995; Глушков В.М., Граков Н.Н., Козловский И.С., 1999; Петренко В.Д., 2002). Зырянов А.Н. (1998) изучая влияние плотности на репродуктивные способности соболей в природных популяциях, отметил, что замедление полового созревания проявляется при общей перенаселенности угодий.
Некоторыми исследователями были выявлены такие факторы, положительно влияющие на размножение однолетних соболей, как содержание самок в смежных клетках с активными самцами (Маматкина Э.Г., 1967, 1968), упитанность и другие показатели роста (Павлюченко В.М., 1965; Докукин Ю.М., 1977; Маматкина Э.Г., 1967), обеспеченность кормами и качество рационов (Павлюченко В.М., 1965; Абрамов К.Г., 1967; Кладовщиков В.Ф., Куличков Б.А., Миронова И.М., 1960).
Отдельными специалистами были разработаны способы увеличения доли размножающихся самок в однолетнем возрасте: дополнительное облучение УФЛ способствует покрытию 18,6 - 44,0% (при 7,0 - 19,0 в контрольной группе) и щенению из них 10 - 27% при 100-процентном пропустовании контрольных зверей (Имшенецкая Е.С., 1972, Кудина Н.И., 1975). Гормональная стимуляция молодых самок соболей хорионическим гонадотропином с положительными результатами проведена Куличковым А.Б. (1983), Бернацким В.Г., Куличковым А.Б. (1984).
Выявлены также некоторые показатели, характеризующие дальнейшее воспроизводство молодых соболей. 1). Показатели роста, относительной скорости роста и константы роста в возрасте от 3 до 9 месяцев. Например, в возрасте с 6 до 9 месяцев наибольшие показатели роста отмечены у тех самок, которые в дальнейшем ощенятся, а у самок, которые останутся без признаков охоты показатели роста в этом возрасте будут наиболее низкими (Маматкина Э.Г., 1967, 1968). 2). Уровень эстрогена, прогестерона и тестостерона в крови (Полынцев Ю.В., 1980; Шульгина Н.К., 1982) и моче (Полынцев Ю.В., 1974).
Рядом исследователей, изучающих генетическую изменчивость соболя, были определены генотипы, увеличение частоты которых в стаде влияет на возрастание частоты проявления позднеспелости у самок (Каштанов С.Н., Петрищев В.Н., Казакова Т.И., Грачева С.А., 1996).
Итак, если принимать во внимание только цифровые данные научных источников, доля размножающихся самок в однолетнем возрасте в природных популяциях составляет -60,6 - 74,1%, в то время как в клеточных условиях она составляет в лучшем случае - 19,5%. При этом количество покрытых самок в условиях звероводческих хозяйств значительно увеличилось со времени начального периода разведения. На участие молодых самок в гоне и щенении влияет большое количество внешних факторов, некоторые из которых -степень и длительность освещения (Маматкина Э.Г., 1968, Портнова А.Т., 1976), размеры клеток (Портнова А.Т., 1976), метеорологические факторы (Кукушкин М.А., 1974- 1988).
Взрослые соболи спариваются с 22 июля по 2 августа (Петряев П.А., 1941). По данным Ильиной Е.Д. (1948) наиболее раннее спаривание в зверосовхозах наблюдалось 12 июля, а наиболее позднее - 17 августа. Молодые годовалые соболи приходят в течку несколько позднее взрослых и начинают спариваться со второй половины июля (Старков И.Д., 1947). Также Портнова Н.Т. (1948) пишет, что молодые самки приходят в течку, как правило, во второй половине гона.
Кудина Н.И. (1978, з/х "Заря") отмечала, что к 20 июня среди однолетних самок течка была у 57 % (из 550 голов). Последние покрытия проходились на 6 августа. Куличков А.Б. (1980, 1983, з/х "Пушкинский") приводит данные о том, что при начале гона с 16-20 июня основная масса зверей покрывалась с 21 июня по 16 июля - 97,1% молодых (97,4 взрослых). При этом 43,8% молодых самок было покрыто с 26 июня по 5 июля.
Гельберт М.Д. (1986) считает, что мнение ряда авторов (Беляев Д.К., Уткин Л.Г., 1960) о неблагоприятных для плодовитости соболей поздних сроков периода гона не универсально и должно относиться ко времени конкретного исследования. Таким образом, сведения относительно сроков гона однолетних самок достаточно противоречивы.
Наследственная обусловленность возраста полового созревания соболей
В последнее время в соболеводческих хозяйствах наблюдается увеличение доли потентных однолетних самцов до 90%. По литературным данным в 70-е годы потентными среди однолетних были 13,4% (Снытко Э.Г., 1973) - 60% самцов (Кудина Н.И., 1978). По данным Чекаловой Т.М. (2002), количество потентных самцов колебалось в пределах 35,7 - 47,9%. Полученные нами результаты и литературные данные свидетельствуют, что потентность однолетних самцов колеблется от 48,4% до 98,1% в разные годы в разных хозяйствах, в зависимости от подготовки животных к гону и интенсивности работы с ними. Об этом свидетельствуют различия показателей репродуктивности самцов на разных отделениях первой бригады племзавода "Пушкинский" в одном и том же году, а также показатели репродуктивности самцов, завезенных из з/х "Соболевский".
Вопреки бытующему среди некоторых исследователей мнению (Старков И.Д., 1948, Захарова С.А. 1988) однолетние самцы не все являются полноценными производителями, и использовать их в репродуктивном процессе можно только после проверки на наличие спермопродукции. Поскольку производственные данные по наличию спермы у самцов отсутствуют, нами был поставлен опыт по максимальной половой нагрузке однолетних самцов и проверке их на наличие сперматозоидов и бластоцист у покрытых ими самок. В результате этого опыта было установлено, что 42,9% самцов плодотворно покрывали самок, 26,5% самцов покрывали самок, в содержимом влагалища которых были обнаружены сперматозоиды, однако, все самки пропустовали, 14,3% самцов покрывали самок, однако сперматозоидов в содержимом влагалища после коитуса обнаружено не было, и 16,3% самцов не способны покрывать самок в однолетнем возрасте. Лишь 8,2% самцов от пошедших в гон (при принятой в хозяйстве полигамии, равной 1:3) соответствуют требованиям, предъявляемым к полноценным самцам. В производственном плане самой опасной является категория самцов, покрывающая, но не осеменяющая самок. Работники хозяйства рассчитывают получить от них приплод, а на самом деле это в принципе невозможно, и не зависит от качества самок. Импотентные самцы приносят меньший вред, хоть на них и тратится корм, но их поведение предсказуемо и в размножении они участия не принимают.
Однолетние самцы позже вступают в гон, чем взрослые, так как многим из них для развития половой активности требуется предварительное общение с самками, а заканчивается период гона у них одновременно. Следовательно, период половой активности у них короче, чем у взрослых самцов.
По нашим данным количество коитусов, совершаемых однолетними самцами за период гона - 5,6, что примерно в 2,5 раза меньше, чем у двухлетних, которые, по данным Чекаловой Т.М. (2003), совершают 16,5 - 16,7 коитусов.
Судя по морфологическим показателям (длина семенника) активация половой сферы молодых самцов начинается в марте. Максимальная длина семенников была отмечена 15 и 29 июля. Измерение семенников в сентябре показало, что в это время их длина меньше, чем в марте.
О динамике длины семенников в литературе имеются разрозненные данные (Мантейфель П.А., 1934; Старков И.Д., 1947; Раевский В.В., 1947). Нами установлено, что семенники однолетних самцов соболей приобретают упругость уже в марте, а не в апреле, как писал Старков И.Д. (1947) о взрослых самцах. Максимальный размер семенники однолетних самцов достигают не в конце июня, как у взрослых (Старков И.Д., 1947), а в конце июля, а уменьшение длины происходит одновременно со взрослыми.
Длина семенников у потентных самцов на протяжении гона превышает таковую у неактивных, следовательно, она может служить косвенным показателем репродуктивности. Информации об описанной связи в литературе нами не найдено.
Длина брюшных желез на протяжении исследованного периода изменялась аналогично семенникам, что совпадает с данными других авторов (Тимофеев В.В., НадеевВ.Н., 1955; Монахов Г.И., Леонтьев Э.М., 1968; Моравецкий А.Ф., 1988). Кость Приапа у соболей ранее была изучена Залекером В.Л. (1956), однако его исследования были направлены на изучение связи параметров кости (вес, длина) с возрастом животных. Барышниковым Г.Ф., Абрамовым А.В. (1997) дана сравнительная характеристика этой кости разных видов рода куниц. Нами высказано предположение о наличии связи между параметрами (форма) кости Приапа и воспроизводительной способностью соболей.
Фазы поведения однолетних самцов при подсадке их к самкам, их описание и продолжительность, которые важно учитывать при проведении гона (их знание улучшает организацию труда во время гона) описаны впервые. Подобных данных в литературе не обнаружено. Нами установлена продолжительность фаз адаптации, ухаживания и коитуса, а также особенности поведения самцов разной воспроизводительной способности.
Обобщая полученные по самкам данные, можно сделать заключение, что за последние 20 лет разведения соболей в клеточных условиях существенно увеличилась доля покрытых однолетних самок с 26,5 до 70,2%. При этом показатели последних лет варьируют в зависимости от года и хозяйства. В период гона рабочими, обслуживающими животных требуется затратить равные усилия для обеспечения покрытия как пропустовавших, так и ощенившихся впоследствии самок. В связи с этим, персонал по обслуживанию зверей не всегда уделяет достаточное внимание работе с однолетними самками в период гона, что сказывается на его результатах. По данным Рослякова А.В. (1980) до усиления работы с однолетними самками (1973-1974 гг.) покрывалось 24-36%. В последующем, когда им стали уделять больше внимания, покрывалось более 50%.
То, что независимо от уровня интенсивности работы с однолетними самками наблюдается общая тенденция увеличения количества покрытых самок при неизменных сроках соединения пар, можно считать положительным результатом селекции на более ранние сроки полового созревания.
