Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 14
1.1 Морфофункциональная характеристика селезнки 14
1.2 Филогенез селезнки 22
1.3 Васкуляризация селезнки 27
1.4 Гистоструктура селезнки 37
1.5 Иннервация селезнки 53
1.6 Морфология селезнки и крови при стрессе 56
2 Материалы и методы исследований 68
3 Результаты собственных исследований 81
3.1 Сравнительная морфология и топография селезнки млекопитающих 81
3.2 Особенности экстра- и интраорганного кровоснабжения селезнки животных 99
3.3 Сравнительная гистоархитектоника селезнки животных 136
3.4 Гистофизиология селезенки и гематологические показатели кроликов при воздействии стресса и его коррекции препаратами «Ронколейкин» и «Гамавит» 164
3.4.1 Особенности структурной организации селезнки и гематологических показателей кроликов в условиях экспериментального стресса 164
3.4.2 Реактивность гистоструктуры селезнки и гематологических
показателей кроликов при воздействии препарата «Ронколейкин»
в условиях экспериментального стресса 177
3.4.3 Реактивность гистоструктур селезнки и гематологических показателей кроликов на фоне воздействия препарата «Гамавит» при индуцированном стрессе 191
3.4.4 Специфические механизмы адаптивного ремоделирования лимфоидной ткани селезнки и крови в условиях стресс-реакции и е коррекции препаратами «Ронколейкин» и «Гамавит» 208
4 Обсуждение результатов исследования 224
Выводы 261
Рекомендации к использованию научных выводов... 264
Сведения о практическом использовании научных результатов 264
Библиографический список
- Васкуляризация селезнки
- Морфология селезнки и крови при стрессе
- Особенности структурной организации селезнки и гематологических показателей кроликов в условиях экспериментального стресса
- Специфические механизмы адаптивного ремоделирования лимфоидной ткани селезнки и крови в условиях стресс-реакции и е коррекции препаратами «Ронколейкин» и «Гамавит»
Васкуляризация селезнки
Селезнка принимает участие в иммунных реакциях организма гуморального типа и первой отвечает на проникновение в кровь антигенов, так как содержит Т- и В-лимфоциты, плазматические клетки, синтезирующие иммуноглобулины (Rowlen D.A., 1950; Buckley P.J., 1991; Amsen D., Blander J.M., Lee G.R. et al., 2004; Gordon S., Taylor P.R., 2005; Velsquez-Lopera M.M., Correa L.A., Garca L.F., 2008). Кроме того, в селезнке синтезируются опсонин, туфреин, факторы, стимулирующие фагоцитоз лейкоцитами и макрофагами (Сафаров С.Ю., Тюнина Г.К., Гаджиев М.Э., 1983; Зуфаров К.А., Тухтаев К.Р., 1987; Ройт А., Бростофф Д., Мейл Д., 2000; Biron C.A., Su H.C., Orange J.S., 1996; Biron C.A., Nguyen K.B., Pien G.C. et al., 1999; Carnaud C., D. Lee O., Donnars S.H. et al., 1999; Dokun A.O., Chu D.T, Yang L. et al., 2001; Dokun A.O., Kim S., Smith H.R. et al., 2001; Bovenschen N., de Koning P.J.A., Quadir R. et al., 2008).
Остается открытым вопрос о гормональной функции селезнки. Немецкий ученый О. Штерн ещ в начале прошлого столетия выявил, что экстракт селезнки обладает биологически активным действием (тонизирующее влияние на все органы с гладкой мускулатурой), и предположил наличие в нем гормона, который он назвал лиенин. Современные исследователи также признают возможность выработки гормонов селезнкой, но до сих пор не выяснена его химическая природа (Корнева Е.А., 1993; Chadburn A., 2000).
Селезнка принимает активное участие в углеводном обмене, а также в обмене железа, которое освобождается при гемолизе эритроцитов в органе. Одна часть железа используется для образования гемоглобина, другая соединяется со специфическими белками крови, образуя гемосидерин и ферритин, которые как резерв, откладываются в селезнке и печени. Селезнка стимулирует образование в печени билирубина, холестерина, белков - факторов свертывания крови, нейтрализации фенола, окисления тирозина (Гаврилов О.К., 1981; Коблов Л.Ф., Сафаров С.Ю., Тюнина Г.К., 1983; Fatouros M., Bourantas K., Bairaktari E. et al., 1995; Nieman D.C., Pedersen B.K., 1999; Lawhead J.B., Baker Fry M.C., 2003; Fru M., Hoyda T.D., Ferguson A.V., 2007).
В зависимости от функционального состояния селезнку относят к депонирующему типу (жвачные, хищные, лошадь, свинья) и защитному (человек, кролик) (Техвер Ю.Т., 1970; Hartwig H.G., Hartwig H. 1985). Селезнка млекопитающих с депонирующей функцией (в покое) накапливает до 15 – 17% от общего объема крови (Smith B.J., 2000; Hamza S.M.; Kaufman S., 2009).
По данным R. Nickel, A. Schummer, Е. Seiferlе (1979) в селезнке, при выполнении депонирующей функции происходит сгущение крови за счет фильтрации кровяной плазмы. Объем крови, депонированной в селезнке, у кошки достигает 10 – 12%, у собаки – 10 – 15%, у лошади – 17 – 20%. При рассматривании процента, показывающего, сколько селезнка может депонировать в себе из всего количества эритроцитов, замечено, что у лошади при сокращении селезнки число эритроцитов в циркулирующей крови повышается до 60%.
Такое многообразие функций селезнки обусловливает е сложную морфологическую организацию. Форма, величина, цвет и консистенция селезнки непостоянны даже в пределах одного вида животных и значительно изменяются в зависимости от периода е функциональной деятельности, состояния соседних органов и возраста особи (Брыкова Т.С., Ягмуров О.Д., 1993; Evans S., Christensen G.C., 1979; Gadjev S., 1995; Allen M.J., Borkowski G.L., 1999; Velanovich V., Shurafa M., 2000; Reece W.O., 2009).
Селезнка покрыта серозной оболочкой, прочно срастающейся с соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму органа отходят трабекулы (Onkar D.P., Govardhan S.A., 2013). Паренхима состоит в основном из ретикулярной ткани и разделяется на белую и красную пульпу, последняя представлена ретикулярной стромой, в ячейках которой находятся погибшие и погибающие эритроциты, а также лейкоциты, лимфоциты, плазмоциты, макрофаги. Стромой белой пульпы являются ретикулярные клетки и волокна. Объем белой пульпы определяет тип селезнки. Так, в селезнке защитного типа она более развита, чем в депонирующей. Относительный объем белой пульпы к общему объему органа у кроликов составляет 33%, у свиней – 10% (Барта И., 1976; Карпуть И.М., 1993; Кашкин К.П., 1999; Brozman M., 1985; Sow M. L., Dia A., Quedraogo T., 1991).
Селезнка млекопитающих – плоский орган, на котором различают две поверхности: выпуклую – париетальную или диафрагмальную (facies diafragmatica), прилегающую к диафрагме и брюшной стенке, и несколько вогнутую – висцеральную (facies visceralis), обращнную на сторону желудка и кишечника, на которой находятся ворота (hilus lienis), через них в орган входят кровеносные сосуды и нервы. Селезнка имеет два конца: дорсальный (extremitas dorsalis), направленный к позвоночному столбу, и вентральный (extremitas ventralis), идущий вентрокраниально к левой реберной дуге. Также на ней различают два края – верхний (краниальный) край (margo superior), обращенный краниодорсально, и нижний (каудальный) край (margo inferior), обращенный каудовентрально (Hofmann R.R., Geiger G., 1974; Gossot, D., Debiolles H., el Meteini M. et al., 1993; Ashdown R.R., Done S., 1996; Smith B.J., 2000; Karmazyn B., Steinberg R., Gayer G. et al., 2005).
В топографии селезнки млекопитающих существуют различия: у однокопытных и жвачных она расположена полностью в левом подреберье, у всеядных и оленей – выходит за пределы последнего ребра, у хищных – располагается каудальнее, доходя до левой паховой области, у мозоленогих – за пределами левого подреберья и лежит в левой подвздошной и паховой областях (Nickel R., Schummer A., Seiferle E., 1976, 1979; Gossot D., Debiolles H., Meteini M. et al., 1993; Smith B.J., Smith S.A., Tengjaroenkul B. et al., 2000; Hristov H., Kostov D., Vladova D., 2006).
Морфология селезнки и крови при стрессе
У бесхвостых амфибий селезнка сферической или бобовидной формы, расположена в брюшной полости на каудальной части средней кишки, е относительная масса составляет 0,17 – 0,49% от массы тела (Купер Э., 1980). Селезнка лягушки связана с прямой кишкой и подвешена на е брыжейке.
У хвостатых амфибий селезнка продолговатой, языковидной формы, располагается большей частью вдоль кишки (Cannon M.S., 1992; F. Hunt L.R., Rice C.D., 2008). Она способна обратимо увеличиваться в размерах, что связано с дыханием, так животные, находясь на воздухе, в избытке снабжаются кислородом, и эритроциты скапливаются в селезнке. В воде (в гипоксическом состоянии) происходит выброс эритроцитов, обогащенных кислородом, в кровь (Frangioni G., Borgioli G., 1993).
Ретикулярная ткань селезнки земноводных находится вне сосудистой системы, благодаря е стволовым клеткам и их способности к самоподдержанию, обеспечиваются начальные стадии развития клеток крови. Затем недозрелые клеточные структуры поступают в сосудистую систему, где выполняют свои основные функции, и одновременно созревают в процессе дифференцировки (Иржак Л.И., 1983).
У рептилий, как и у земноводных, селезнка – компактный орган сферической или удлиненной формы, закладывается и располагается около желудка, е относительная масса составляет 0,05 – 0,13% от массы тела. Отличительные особенности в закладке и топографии органа прослеживаются у змей и черепах. У черепах селезнка формируется в каудальной части средней кишки, а у змей она располагается краниальнее – около желудка. Закладка селезнки ящериц имеется сходство со змеями, но у них она расположена несколько каудальнее от желудка. У змей рядом с главной селезнкой располагаются две придаточные части, образованные вследствие разделения первоначального общего зачатка, от которых по направлению к средней кишке отходит еще третья часть – в виде лопасти, направленная в глубь петли, сформированной желудком и началом средней кишки (Ромер А., Парсонс Т., 1992; Bao H.J., Li M.Y., Wang J. et al., 2009).
По заключению Э. Купера (1980), селезнка рептилий как орган гемопоэза имеет уникальное строение. Хотя в селезнке ещ нет полного разделения на красную и белую пульпу, но все, же иногда встречаются отдельные более светлые области, в них находятся ретикулярные клетки, окаймляющие артериолы. В темных участках вокруг узких кровеносных лакун, заполненных эритроцитами, располагаются макрофаги и плотные скопления лимфоцитов, что отдалнно напоминает белую пульпу млекопитающих.
В отношении эволюционного развития иммунной функции селезнки выявлено, что у костистых рыб она является одним из основных органов гемоиммунопоэза (Lpez-Ruiz A., Esteban M.A., Meseguer J., 1992; lvarez F., Flao E., Castillo A. et al., 1996; Hunt L.R., Rice C.D., 2008). У земноводных селезнка, как и у рыб, является главным органом генерации В-лимфоцитов (Smith B.J., Smith S.A., Tengjaroenkul B. et al., 2000; Lovy J., Wright G.M., Speare D.J., 2008). У китообразных иммунная система считается редуцированной (Колесса О.В., Кавцевич Н.Н., Кирпичникова С.А. и др., 1986; Романов В.В., Герасимова Т.Н., 1990). Возможно, в процессе филогенеза у китообразных, обитающих в почти беспатогенной среде Мирового океана, иммунная система не получила своего развития, как у наземных животных, о чм свидетельствует гистоструктура органа: в фолликулах селезнки Т- и В-зоны не выявляются, в красной пульпе мало лимфоцитов, отсутствуют плазмоциты, и функционально орган является не активным (Сыкало А.И., 1986). По мнению А.В. Яблокова, В.М. Белькович, В.И. Борисова (1972), белухи являются самыми стресснеустойчивыми животными. Эволюция селезнки птиц и млекопитающих шла параллельными путями, что определило общность е структурной организации и функционирования. У птиц и млекопитающих через селезнку проходят основные пути циркуляции крови, е структурные элементы и лимфоидные образования формируют муфтозоны, где происходит фильтрациия и очищение крови от погибаюших клеток, генетически чужеродных структур (Селезнев С.Б., 2000). В то же время в эволюционном развитии селезнки между птицами и млекопитающими имеются существенные различия.
У птиц впервые в селезнке появляются четко обособленные зародышевые центры эритропоэза. Стволовые клетки центра белой пульпы в первую очередь дифференцируются в лимфоидные элементы, а затем и в другие клетки крови. У птиц селезнка относится к основным органам иммунитета, хотя лимфатические узелки органа развиты слабо, но в них прослеживается более четкое разделение Т- и В-зависимых зон в сравнении с млекопитающими (Jeremy L.J., 1994).
Селезнка млекопитающих – непарный орган, расположенный в брюшной полости, в левом подреберье на большой кривизне желудка, а у жвачных – на рубце, е развитие происходит из мезенхимы в брыжейке кишечника, как и у большинства животных рядом с желудком, первоначально в эмбриогенезе выполняет кроветворную функцию, а после рождения – миелоидную (Хэм А., Кормак Д., 1983; Ромер А., Парсонс Т., 1992; Wysocki A., Winiarski M., 1999).
У примитивных млекопитающих селезнка – главный орган гемопоэза, в ней проходит цитодифференцировка эритробластов, гранулоцитов, мегокариоцитов (Tanaka Y., 1990). У млекопитающих эритропоэз в органе наблюдается только у ластоногих или при некоторых патологических состояниях организма (Schumacher U., Welsch U., 1987).
Особенности структурной организации селезнки и гематологических показателей кроликов в условиях экспериментального стресса
Проведенные исследования морфометрии, цито- гистофизиологии селезенки, морфологических и биохимических показателей сыворотки крови, живой массы самцов кроликов, находящихся в условиях экспериментального стресса, выявили, что в контрольной группе живая масса животных к моменту окончания эксперимента достоверно (р0,05) возрастала на 190 г (4,3%). Индуцированный стресс (первая опытная группа) к завершению эксперимента привел к существенному (р0,001) снижению живой массы кроликов на 780 г (17,2%), а в сравнении с контролем – на 850 г (18,4%, р0,001).
Масса селезнки кроликов, находившихся в условиях индуцированного стресса, снижалась на 27,4% (р0,01) по отношению к контролю, кроме того изменялись морфометрические показатели органа – длина, ширина, толщина, которые уменьшались на 16,3 (р0,01), 19,8 (р0,01) и 23,1% (р0,05), соответственно, по сравнению с контролем. Микроскопическими исследованиями селезнки животных контрольной и первой опытной групп (стресс) выявлено, что соединительнотканная капсула органа представлена коллагеновыми, эластическими волокнами, гладкими мышечными клетками (рис. 49). От нее вглубь органа отходят трабекулы в продольном, косом и поперечном направлениях. Строму селезнки образует ретикулярная ткань. У животных, подвергшихся индуцированному стрессу, толщина соединительнотканной капсулы селезенки достоверно уменьшалась на 45,7% по сравнению с контрольной группой.
Капсула селезнки самца кролика. А - контрольная группа, Б первая опытная группа (стресс). Гематоксилин и эозин. Об.40. Ок.15: 1 капсула; 2 - красная пульпа
В гистоархитектонике селезнки кроликов при стресс-реакции по отношению к контрольным животным выявляли следующие изменения: слияние лимфоидных узелков и их зон, просветление реактивных центров, разрушение лимфоидных узелков и исчезновение в них реактивных центров, гиперплазию лимфоидной ткани на фоне уменьшения массы органа, е дегенерацию и деструкцию (рис. 50, 51).
Гистоструктура селезнки самца кролика при стресс-реакции. Гематоксилин и эозин. Об.10. Ок.15 (А, Б). Гиперплазия лимфоидных узелков селезнки: 1 – «просветление» реактивных центров; 2 – слияние узелков
Индуцированный стресс оказывал влияние на площадь лимфоидных узелков селезнки, что выразилось в достоверном (р0,001) уменьшении крупного лимфоидного узелка на 29,5%, среднего – на 37,8%, мелкого (первичного) – на 61,9% по сравнению с контролем (рис. 52).
В условиях индуцированного стресса выявлена характерная гистоархитектоника лимфоидных структур селезенки кроликов: так, в крупном лимфоидном узелке диаметр центральной артерии увеличивался незначительно (на 3,6%), тогда как толщина ее стенки достоверно (р0,001) возрастала на 58,4%. Площадь периартериальной зоны достоверно (р0,001) увеличивалась в 2,1 раза, реактивного центра, мантийной и маргинальной зон уменьшалась – в 1,7; 1,7 и в 1,3 раза соответственно (рис. 53).
Площади зон (мкм2) крупного лимфоидного узелка селезёнки кроликов контрольной и первой опытной групп: I - периартериальная зона; II - реактивный центр; III - мантийная зона; VI - маргинальная зона
В среднем лимфоидном узелке диаметр центральной артерии увеличивался на 22,4% и толщина е стенки – на 49,2%. Площадь периартериальной зоны достоверно (р0,001) увеличивалась в 2,3 раза; реактивного центра, мантийной и маргинальной зон – уменьшалась в 1,5; 1,5 и 1,7 раза соответственно в сравнении с контролем (рис. 54 ).
Площади зон (мкм2) среднего лимфоидного узелка селезнки кроликов контрольной и первой опытной групп: - периартериальная зона; - реактивный центр; - мантийная зона; V - маргинальная зона
В мелком (первичном) лимфоидном узелке селезнки животных контрольной и первой опытной групп разделений на зоны реактивного центра, мантийной, маргинальной и периартериальной не выявлено. Диаметр центральной артерии в узелке снижался на 19,2%, а толщина е стенки – на 31,8% (р0,001) в сравнении с контрольными показателями.
В селезнке кроликов первой опытной группы ретикулоциты и плазмоциты периартериальных зон лимфоидных узелков слабо дифференцированы, в них выявляются «следы» PAS-позитивных субстратов. Цитоплазма плазмоцитов слабобазофильна, содержание РНК в ядрышках снижено (слабая пиронинофилия). На ультратонких срезах селезнки животных контрольной группы макрофаги имели овально-округлое, крупное, амблиохроматичное ядро с преобладанием эухроматина, локализованного по периферии, с хорошо выраженными ядрышками, в цитоплазме выявлялись органоиды ЭПР, митохондрии, большое количество лизосом. У лимфобластов ядро овальное, с крупными конгломератами базиохроматина и слабозаметными просветами между ними. Вокруг ядра располагается светлая перинуклеарная зона. Цитоплазма лимфобласта – в виде узкого ободка, содержащая единичные овальные митохондрии, структуры крист сглажены (рис. 55).
Рис. 55 - Электронограмма ультратонкого среза селезнки самцов кроликов контрольной группы. Ув. х 7200 (А), х 5800 (Б): 1 - макрофаг; 2 -эритроциты; 3 - лимфобласты; 4 - отростки дендритных клеток.
Субмикроскопическое строение селезнки кроликов при стрессе имеет отличительные морфологические особенности. Ядра макрофагов неправильной формы, с множеством инвагинаций, с преобладанием эухроматина, равномерно расположенного в кариоплазме, четко выраженными двумя ядрышками, зона перинуклеарного пространства не выявляется, в цитоплазме большое количество вторичных лизосом, митохондрии крупные, палочковидные, структуры крист сохранены. Цитоплазма эритроцитов неоднородная - с фрагментами ядер (рис. 56).
Специфические механизмы адаптивного ремоделирования лимфоидной ткани селезнки и крови в условиях стресс-реакции и е коррекции препаратами «Ронколейкин» и «Гамавит»
На изменение условий внешней среды, воздействие стрессирующих факторов на функциональное состояние организма животных одна из первых реагирует иммунная система, органом специфического иммунного ответа которой на антигены, циркулирующие в крови, является селезнка. В ней происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, распознавание чужеродных для данного организма антигенов, е клетки и синтезируют специфические иммуноглобулины (Першин С.Б., Кончугова Т.В., 1996; Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000; Коплик Е.В., Бахмет А.А., 2008).
Соединительнотканная строма селезнки животных представляет собой капсулу, трабекулы, ретикулярный остов лимфоидных фолликулов и красной пульпы и паренхимы органа как единое целое. Строма придает форму органу, в ней разветвляются кровеносные сосуды, в ячеях ретикулярной ткани осуществляют свою функцию клетки органа. Селезнка, являясь самым крупным лимфоидным органом, имеет сообщение не с лимфатическими сосудами, а с кровеносной системой. Только в селезнке лимфоидная ткань формируется вокруг кровеносных сосудов, е организации – лимфоидные узелки, эллипсоиды, конечные терминалии кровеносных сосудов – кисточковые артериолы, венозные посткапилляры, синусы осуществляют иммунный контроль над кровью (Кашкин К.П., 1999; Моталов В.Г., 2002; Brozman M., 1985; Sow M.L., Dia A., Quedraogo T., 1991;Rayhan K.A., Ara S., Kishwara S. et al., 2008).
Результаты морфометрических исследований селезнки домашних и диких животных, относящихся к классу млекопитающих, различных родов и видов, показали, что селезнка различается по форме, массе, цвету и топографии. Возможно, изменчивость формы селезнки одного вида животных зависит от процессов, происходящих в эмбриогенезе. Так, аномалии развития и роста внутренних органов брюшной полости, прилегающих к селезнке, возможно, оказывают непосредственное влияние на ее закладку, размеры, форму и топографию.
Форма селезнки животных семейства полорогих отличается от таковой у крупного рогатого скота тем, что она длинная и вытянутая, у козы и овцы имеет сходство – треугольная или прямоугольная. Форма селезнки свиньи, как и у крупного рогатого скота, вытянутая, но более узкая. У животных отряда хищных селезнка лисицы и собаки сходна по конфигурации, тогда как у кошки она вытянутая, с узким перешейком в средней части, где формируется складка.
Относительная и абсолютная массы селезнки взаимосвязаны с массой тела и варьируют в пределах одного вида. Абсолютная масса селезнки суслика выше, чем у хищных млекопитающих отряда псовых. Высокая относительная масса селезнки у суслика большого (0,062%) объясняется средой его обитания в норах, способностью приспосабливаться к измененной газовой среде. По данным В.Е. Сидорович (1995), недостаток кислорода в норах вызывает повышенную активность функционирования селезнки животных как депо крови, в которой присутствует большое содержание эритроцитов и гемоглобина.
Селезнка зайца-русака (семейство зайцевых) и кролика породы советская шиншилла близка по строению и морфометрическим параметрам.
Цвет селезнки различных видов животных и внутри одного вида варьирует от ярко-красного (свинья) до сине-фиолетового (лошадь, лисица). Изменение интенсивности цвета селезнки у животных в пределах одного вида, возможно, зависит от степени участия органа в депонировании крови.
Топографические особенности селезнки животных зависят от строения органов брюшной полости и степени наполненности желудка. Подвижность верхушки селезнки лошади обеспечивает длинная желудочно-селезеночная связка, основание не изменяет своего положения – прочно фиксировано короткими мощными связками. У кошки дорсальный конец селезнки менее подвижен – плотно прикрепляется желудочно-селезночной связкой к большой кривизне желудка. В отличие от селезнки лошади, верхушка органа крупного рогатого скота связок не имеет.
Селезнка свиньи, как и у лошади, прилегая к большой кривизне желудка, основанием граничит с левой почкой и поджелудочной железой. Верхушка органа у лошади достигает реберной дуги 10 – 11 межреберного пространства, у свиньи выходит в пупочную область, располагаясь между желудком и кишечником.
Селезнка овцы и козы, как и крупного рогатого скота, основанием плотно прилегает к дорсальной части рубца и к диафрагме.
У хищных животных границы расположения селезнки в брюшной полости непостоянные, выступают далеко за реберную дугу в каудальном направлении (кошка), располагаясь в подвздошной области (собака). У собаки и лисицы в среднюю часть селезнки вклинивается дубликатура большого сальника, изменяя е форму.
Селезнка хорька незначительно выходит за область подреберья, верхушкой достигая доли печени, в сравнении с сусликом, у которого селезенка в основном располагается за областью подреберья на петлях кишок, соединяясь с ободочной при помощи ободочно-селезночной связки.
Различия в синтопии селезнки зайца-русака и кролика отсутствуют, однако поперечное положение селезнки по отношению к брюшной стенке является отличительной топографической особенностью в сравнении с другими видами животных.
Морфология селезнки, е эстра- и интраорганная васкуляризация имеют видовые отличия у изучаемых представителей различных таксонов животных. Селезночная артерия животных является самой крупной ветвью чревной артерии, по экстраорганному ходу отдает сосуды на желудок, поджелудочную железу и большой сальник. Вариабельность формы селезнки животных обусловливает различия в е ангиоархитектонике, также как и расположение ворот в органе определяет длину краниальных и каудальных ветвей
