Содержание к диссертации
Введение
ОБЗОР ЛИТЕРАТОРЫ 7
1.1. Теоретическое обоснование и практическое использование генетико-популяционных параметров в селекционно-племенной работе . 7
1.1.1. Изменчивость селекционируемых признаков. 7
1.1.2. Наследуемость количественных признаков 12
1.1.3. Повторяемость признаков продуктивности 18
1.1.4. Взаимосвязь между хозяйственно-полезными признаками 21
1.2. Краткая характеристика существующих методов отбора 25
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 34
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ГЕНЕТИКО-ГЕНЕАЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИСХОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ 46
4. ГЕНЕТИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИСХОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ 58
4.1. Фенотипическая изменчивость хозяйственно-полезных признаков 58
4.2. Наследуемость и повторяемость признаков продуктивности 69
4.3. Взаимосвязь между основными селекционируемыми признаками 84
5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ ПРИ СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ ПРИЗНАКОВ ПРОЕКТИВНОСТИ СВИНЕЙ В ПЛЕМЕННЫХ СТАДАХ 96
5.1. Моделирование селекционных индексов по исходным популяциям 96
5.2. Воспроизводительные качества маток в зависимости от типа подбора хряков 106
5.3. Откормочные и мясо-сальные качества свиней при разных формах подбора их родителей 124
5.4. Физико-химические свойства и химический анализ качества мяса и хребтового шпага в зависимости от сочетаемости родительских пар 138
5.5. Сравнительная эффективность различных методов отбора . 146
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ 151
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 155
ПРИЛОЖЕНИЯ
- Теоретическое обоснование и практическое использование генетико-популяционных параметров в селекционно-племенной работе
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
- РЕЗУЛЬТАТЫ ГЕНЕТИКО-ГЕНЕАЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИСХОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
- Фенотипическая изменчивость хозяйственно-полезных признаков
- Моделирование селекционных индексов по исходным популяциям
Теоретическое обоснование и практическое использование генетико-популяционных параметров в селекционно-племенной работе
Необходимым условием успешного ведения селекционно-племенной работы является наличие изменчивости в популяциях.
Э.Майер /1974/ выделяет два самостоятельных типа изменчивости: групповую /различия между группами/ и индивидуальную /разнообразие особей в совокупности по изучаемому признаку/.
Е.Ф.Лискун /1935/, Д.А.Кисловский и др. /1965/, Е.А.Богданов /1977/, К.Б.Свечин /1976/ считают, что ведущая роль в селекции животных принадлежит индивидуальной изменчивости.
П.Н.Кулешов /1947/ отмечает, что животные одного завода и даже потомки одних и тех же производителей часто различаются между собой по фенотипу.
Для характеристики изменчивости признака в стаде Фишер /З.С.Никоро и др., 1968, с.61/ предложил три понятия: генетическая формула, генотип и фенотип. Генетическая формула особи характеризуется числом доминантных генов. Под генотипом Фишер подразумевает такое значение признака, которое определяется генетической формулой при стабильных условиях внешней среды. Генотип, согласно Фишера, - это среднее фенотипическое значение для каждой генетической формулы, а фенотип - значение признака у отдельной особи.
Фенотипическая выраженность каждого признака есть результат взаимодействия генотипа и внешней среды. В связи с этим эффективность используемых методов селекции определяется прежде всего структурой фенотипического разнообразия, степень которого оценивается величиной фенотипической вариансы / Gy /. Фенотипическое разнообразие - это сумма генетического разнообразия, включающего аддитивный компонент, зависящий от аллелъного взаимодействия, и компонент, обусловленный неаллельным взаимодействием /эпистаз/, а также разнообразия, определяемого паратипическими эффектами.
Значительное варьирование показателей изменчивости связано прежде всего с уровнем и длительностью селекционно-племенной работы в стадах, разнообразием условий кормления и содержания, а также неодинаковой племенной ценностью используемых животных. Об этом свидетельствуют данные Ф.А.Гучь и др. /1975/, F.Tu.tei. -f. /1972/.
М.И.Матиец /1974/ установил, что коэффициенты изменчивости значительно снижаются по тем признакам, которые имеют более низкую наследуемость.
Б.В.Александров и А.Е.Скоркина /1972/ при изучении изменчивости селекционируемых признаков в 23 ведущих племенных хозяйствах крупной белой породы свиней установили значительное варьирование показателей изменчивости по стадам. Так изменчивость многоплодия и молочности колебалась по хозяйствам соответственно -4,9...10,5% и 9,4...16,2%. Аналогичные колебания коэффициентов изменчивости наблюдались и по другим признакам.
Различная степень изменчивости показателей продуктивности наблюдается не только по отдельным стадам, но и по отдельным родственным группам в пределах этих стад.
Л.И.Смирнова /1977/ отмечает зависимость показателей изменчивости от линейной принадлежности. Установлены существенные различия по изменчивости между отдельными семействами таких признаков, как молочности /2,15...?,14%/, массе гнезда в 2 месяца /3,83... 13,7%/.
Исследованиями многих авторов /А.Стиклюнас, 1972; А.Й.Хватов, 1974; Ф.К.Почерняев и др., 1974; Д.П.Зубкова и др., 1972; А.Ф.Ткачев, 1974; И.Н.Запорожец, 1978/ установлено, что скрещивание увеличивает, а целенаправленный гомогенный подбор и инбридинг сужает степень изменчивости хозяйственно-полезных признаков у свиней.
Вариабельность фенотипического разнообразия селекционируемых признаков объясняется влиянием целой совокупности как генетических, так и паратипических факторов.
Материал и методика исследований
Экспериментальные исследования велись в течение трех лет /1979...1982 гг./ в племенных заводах "Степное" и "Перемога", специализирующихся по разведению крупной белой и миргородской породы свиней, а также на контрольно-испытательных станциях племзавода им.Декабристов и Полтавского научно-исследовательского института свиноводства.
Химический анализ образцов мяса и сала проводили в лаборатории зоохиманализа института.
Статистическая обработка материалов исследований проводилась нами на ЭВМ "Наири- С" и микрокалькуляторе Б-3.-2І.
Все исследования проведены по следующей схеме /рис.2/.
Работа по теме была начата непосредственно в хозяйствах со сбора и дальнейшего глубокого анализа материалов о выравненности и специфичности условий кормления и с одержання.животных на протяжении ряда лет, а также уровня организации первичного племенного учета, послужившего в дальнейшем первоначальным материалом исследований.
Всего в работе использовались данные по 5198 животным, в том числе при генетико-генеалогическом анализе исходных популяций -2716 гол., генетико-математическом - 1270 гол., изучении эффективности использования специализированной, целенаправленной селекции -1062 гол., физико-химическом анализе мяса и сала - 150 гол.
Накопленные материалы первичного племенного учета были подвергнуты предварительной подготовке путем шифрования /буквенных обозначений/ и корректировки /уравнивания знаков по каждому признаку/ для дальнейшей их машинной обработки .
Результаты генетико-генеалогического анализа и краткая характеристика исходных популяций
Генетико-генеалогический анализ проводился нами на материалах зоотехнического учета по родословным хряков и свиноматок /с I по 4 поколение/, составляющих основное поголовье племенных заводов "Степное" и "Перемога".
К началу исследований в стаде свиней крупной белой породы /племзавод "Степное"/ насчитывалось 9 линий хряков и 5 семейств свиноматок, по миргородской породе /племзавод "Перемога/ генеалогическая структура исходного поголовья была представлена 10 линиями хряков и 8 семействами маток.
Основное поголовье хряков и свиноматок было распределено по линиям, семействам и возрастам неравномерно /приложение I, 2, 3/.
Анализ данных показателей развития как молодых, так и полновозрастных хряков и маток по линиям и семействам показал, что все они относятся к элита и первому классу. Так, например, масса хряков крупной белой породы в возрасте 24...36 мес. превосходила требования стандарта I класса на 18,3 кг /7,1$/, а по длине туловища на 4,6 см /2,6%/. В других возрастных группах хряки /в обоих стадах/ по живой массе и длине туловища превосходили требования стандарта класса элита. Примерно аналогичная картина наблюдалась и по показателям развития свиноматок. Так по живой массе в возрасте 24...36 мес. матки превосходили требования стандарта I класса на 9,5 кг /4,3%/ - в племзаводе "Степное" и на 13,8 кг /6,7%/ -племзаводе "Перемога". По длине туловища свиноматки племзавода "Степное" превосходили требования стандарта I класса на 3,6 см, а в племзаводе "Перемога" превышали требования класса элиты на 9,2 см /6,1%/.
Значительных межлинейных различий по живой массе и длине ту - 47 ловища хряков /в обоих стадах/ не установлено. Между тем хряки линии Леопарда, Рыыма, Драчуна /племзавод "Степное"/ и Грозного, Переможца, Швыдкого /племзавод "Перемога"/ по типу телосложения в сравнении с другими линиями отличались лучшими показателями.
По свиноматкам нами установлены более существенные различия между семействами, чем линиями хряков. Так, длинным туловищем и массивностью, по сравнению с другими семействами, отличались матки семейства Волшебницы, Снежинки /племзавод "Степное"/, Цитрины и Чаривницы /племзавод "Перемога"/. При этом статистически достоверными оказались различия лишь только в возрасте 24...36 мес, по живой массе между семействами маток: Волшебницы-Герани /12,0 кг, Р б 0,01/, Волшебницы-Тайги /10,4 кг, Р 0,01/, Герани-Снежинки /8,1 кг, Р 0,05/, , Тайги-Снежинки /6,7 кг, Р 6 0,05/ - в плем-заводе "Степное" и Гордой-Цитрины /11,2 кг, Р 0,01/, Русалки-Смородины /5,8 кг, Р 0,05/, Русалки-Цитрины /5,3 кг, Р 0,1/, Смородины-Цитрины /11,2 кг, Р 0,001/ племзавод "Перемога", а по длине туловища: Волшебницы-Герани /3,7 см, Р - 0,01/, Вол лебницы-Тайги /3,4 см, Р 0,05/ и Павы-Смородины /2,9 см, Р 0,1/, Русалки-Цитрины /5,2 см, Р 0,05/, Смородины-Цитрины /4,6 см, Р 0,001/.
Изучение воспроизводительных способностей маток проводилось нами как в целом по исследуемым стадам, так и в зависимости от их генеалогической и возрастной структуры.
Фенотипическая изменчивость хозяйственно-полезных признаков
Эффективность отбора в значительной степени зависит от уровня изменчивости признаков. Б эволюционном плане изменчивость, как считает Ф.Ф.Эйснер /1982/, представляет собой возможность селекционного прогресса. Поэтому прежде, чем приступить к разработке оптимальной программы селекции, нами проанализирован общий уровень и закономерности изменчивости хозяйственно-полезных признаков по двум ведущим племенным стадам свиней крупной белой и миргородской породы. Коэффициенты изменчивости рассчитывались по показателям развития, воспроизводительным признакам, откормочным и мясо-сальным качествам потомства свиноматок и хряков как в целом по отдельным стадам, так и по линиям, семействам, половозрастным группам.
Анализ полученных результатов обработки данных по обоим популяциям свиней /приложение 7/ показал, что живая масса и длина туловища свиноматок и хряков в большей степени подвержены варьированию, чем другие показатели развития. Коэффициенты изменчивости по маткам соответственно в племенных заводах "Степное" и "Перемога" составляли по живой массе - 12,0/; 5,70%, длине туловища - 3,80; 3,68%. Аналогичная картина наблюдалась и по уровню изменчивости признаков развития как свиноматок, так и хряков в различные возрастные периоды /12...24, 24...36, 36 мес. и старше/. При этом необходимо отметить, что изменчивость живой массы и промеров туловища /в обоих стадах/ при увеличении возраста снижалась. Нами были установлены и различия по степени изменчивости признаков развития между матками отдельных семейств /приложение 8/. Так, например, границы колебаний коэффициентов изменчивости по семействам маток крупной белой породы в возрасте 12...24 мес. составляли по живой массе - от 4,67 /семейство Снежинки/ до 6,54% /семейство Волшебницы/, длине туловища - от 2,26 /семейство Черной Птички/ до 3,65% /семейство Волшебницы/. По миргородской породе вариабельность показателей изменчивости по семействам маток в возрасте 12...24 мес. проявилась в значительно большей мере и составляла: по живой массе от 2,0 /семейство Ласковой/ до 15,74% /семейство Русалки/, а по длине туловища от 1,69 /семейство Ласковой/ до 4,29% /семейство Чаривницы/. Заметные колебания коэффициентов изменчивости признаков развития между отдельными семействами маток наблюдались как в племзаводе "Степное", так и в племзаводе "Перемога" и по другим возрастным группам.
В значительно большей степени, чем показателей развития, установлена изменчивость воспроизводительных признаков маток, варьирующая - от 3,17 до 32,90% в племзаводе "Степное" и, от 13,94 до 23,87% в племзаводе "Перемога" /табл.б/. При этом установлено, что величина фенотипической изменчивости в значительной степени зависит как от фенотипического разнообразия маток, так и характера репродуктивных признаков. Тан, в сравнительно большей степени /по обоим стадам/ установлена как вариабельность, так и изменчивость показателей сохранности и интенсивности роста молодняка и, в меньшей мере - многоплодие, масса гнезда при рождении. Так, например, коэффициенты изменчивости соответственно по крупной белой и миргородской породам составляли по многоплодию - 10,63; 14,37%, массе гнезда при рождении - 3,17; 13,94%, количеству поросят в месячном возрасте - 15,11; 15,20%, молочности - 31,77; 23,87%.
Моделирование селекционных индексов по исходным популяциям
Генетико-генеалогический и статистический анализы исходных популяций свиней крупной белой и миргородской пород, как уже отмечалось ранее, послужили только на первом этапе при разработке оптимальной программы селекции. Не менее важным вопросом при этом явилась суммарная оценка фенотипов и генотипов животных, обеспечивающая максимальный селекционный эффект.
Работами Лаша, Хейзела /Л.К.Эрнст, 1970/, З.С.Никоро и др., 1968; В.Шталя и др., 1973; Г.Дикерсона, 1975 и других установлено, что индексная селекция позволяет быстрее получить максимальный генетический прогресс в экономическом выражении. Однако, при специализированной целенаправленной селекции по ограниченному количеству признаков, имеет место несколько иная цель, суть которой заключается в получении наибольшего экономического эффекта в отдельных группах не только за счет точности оценки совокупного генотипа, но и типа подбора, сочетаемости исходных родительских пар. При этом, как считает Я.Рендель и А.Робертсон /В.Шталь и др.,1973/, сумма ответов за поколение в исходных селекционируемых группах, деленная на сумму интервалов между поколениями, дает средний ответ на селекцию в популяции за год.
В то же время, как известно, увлечение односторонней селекцией может привести к нежелательным результатам:, ослаблению конституции, крепости костяка, нарушению обменных процессов, ухудшению качества продукции /А.И.Овсянников, 1974; Д.А.Устинов, 1976; Ю.В.Лебедев, 1978; В.Г.Козловский и др., 1982; Cf.Pmiveol Д974; //. Shun ctat?., 1974; //. F deen , 1975/.
Следовательно, при ведении целенаправленной селекции необходимо также, наряду с оценкой и отбором по основным учитывать и другие хозяйственно-полезные признаки.
Учитывая вышеизложенное, нами проведены исследования по изучению возможности использования селекционных индексов при целенаправленной селекции на свиньях крупной белой и миргородской породы, поголовье которых было условно принято за F0 - поколение и дифференцировано на четыре исходные группы:
1 группа - XX - группа хряков, предназначенная для воспроиз водства хряков;
2 группа - ХС - группа хряков, предназначенная для воспроиз водства свиноматок;
3 группа - СХ - группа свиноматок, предназначенная для вос производства хряков;
4 группа - СС - группа свиноматок, предназначенная для вос производства свиноматок.
При формировании каждой из четырех групп руководствовались общим уровнем всех учитываемых признаков продуктивности свиней. Как показали данные, приведенные ранее при анализе исходного поголовья, обе популяции характеризовались высокими показателями репродуктивных, откормочных и мясо-сальных качеств. Так, признаки продуктивности маток по большинству показателей заметно превышали требования стандарта I класса, инструкции по бонитировке свиней. На достаточно высоком уровне в исследуемых стадах находились и показатели откормочных и мясо-сальных качеств. Проведенные нами исследования показали также, что длительная селекционно-племенная работа в обоих стадах, постоянные кроссы многочисленных линий маток и хряков, при их малочисленности и интенсивный обмен племенным молодняком привели к нивелировке генеалогических групп маток и хряков, в результате чего существенных, статистически достоверных различий между ними по большинству хозяйственно-полезных признаков не установлено. Выявленное таким образом положение /по обоим популяциям свиней/ не позволило нам в качестве основных /базовых/ использовать определенные генеалогические группы маток и хряков с целью их дальнейшего использования при разработке оптимальной программы селекции и указало на необходимость индивидуального отбора наиболее высокопродуктивных племенных животных независимо от их происхождения /генеалогии/.
Генетико-математический анализ материалов исходного поголовья свинец по племенным заводам показал, что между воспроизводительными, откормочными и мясо-сальными признаками продуктивности существуют определенные зависимости, экспрессивность которых различна. Это позволило выделить их в самостоятельные группы-плеяды и в значительной степени сократить число основных признаков за счет выбора из каждой плеяды одного наиболее результативного. Так, у свиней обоих популяций была установлена целесообразность специализированной селекции и в зависимости от ее целенаправленности учитывать следующие признаки: многоплодие, молочность, массу гнезда в 2-месячном возрасте и среднесуточный прирост, толщину шпига, массу задней трети полутуши. Остальные показатели, входящие в корреляционные плеяды и сопряженные с основными, как установлено нашими исследованиями, будут улучшаться за счет косвенного отбора. Коэффициенты генетической корреляции, превышающие по своей величине фенотипические, подтвердили изложенную выше закономерность. При этом степень наследуемости всех селекционируемых признаков оказалась достаточно существенной и варьировала по отдельным признакам в племзаводе "Степное"-от 0,10 до 0,84 и племзаводе
Важным звеном при конструировании селекционных индексов является определение удельного веса признаков, поскольку каждый из них отличается своим биологическим значением и различной экономической значимостью. Поэтому все они должны быть приведены к одному сопоставимому показателю и четко характеризовать роль каждого из них в общей племенной ценности животного. Однако,поскольку признаки имеют различное измерение, неодинаковую экономическую, селекционную и биологическую значимость, оценка их экономических весов является наиболее трудной и в настоящее время не до конца решенной задачей.
