Содержание к диссертации
Введение
І.Обзор литературы 8
1.1.Биологи ческа я природа многоплодия свиней и ее связь с продуктивностью 8
1.2. Маркер-зависимая селекция и молекулярно-генетические маркеры 9
1.2.1 .Маркер-зависимая селекция 9
1.2.2.Генетические маркеры в селекции животных 13
1.2.3 .Молекулярно-генетические маркеры 17
1.2.4. Генетические карты сельскохозяйственных животных 18
1.3.Полимеразная цепная реакция 25
1.4.Полиморфизм длин рестрикциоиных фрагментов 26
1.5.Ген эстрогенового рецептора... 28
І.б.Ген рианодинового рецептора 34
2.Материалы и методика исследований 39
3.Результаты собственных исследований 44
3.1.Выявление генетического полиморфизма у свиней... 44
3.1.1.Анализ полиморфизма гена эстрогенового рецептора свиней 45
3.1.2. Анализ полиморфизма гена рианодинового рецептора свиней 46
3.2.Поиуляционно-генетический анализ гена эстрогенового рецептора у исследуемых пород свиней России и Беларуси 47
3.3.Изучение аллельного полиморфизма в родственных группах свиней уржумской породы ГПЗ «Мухинский» 56
3.4.Характеристика родительских генотипов у исследованных свиней уржумской породы 65
3.5.Генотипирование свиней уржумской породы по гену рианодинового рецептора 68
3.6. Изучение аллсльного полиморфизма в родственных группах крупной белой породы свиней ГПЗ «Никоновское» 70
3.7.Связь генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора с многоплодием свиней... 72
3.8. Связь генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора с числом мертворожденных и живых поросят... 80
3.9. Материнские качества свиноматок разных генотипов 84
Обсуждение полученных результатов 93
Выводы 102
Практическое предложение 103
Список использованной литературы
- Маркер-зависимая селекция и молекулярно-генетические маркеры
- Генетические карты сельскохозяйственных животных
- Анализ полиморфизма гена рианодинового рецептора свиней
- Изучение аллсльного полиморфизма в родственных группах крупной белой породы свиней ГПЗ «Никоновское»
Введение к работе
Актуальность темы
Молекулярно-генетические методы лежат в основе генной диагностики, используются при сертификации существующих пород и популяций животных, в маркер-зависимой селекции, при установлении связей между локусами количественных признаков и маркерными генами.
В настоящее время, используя методы молекулярной биологии, информацию о генетических маркерах и их связи с хозяйственно-полезными признаками появилась возможность вести селекционный процесс на качественно новом уровне [Брем Г., Бренинг Б., 1993].
Полигенные локусы, ответственные за генетические варианты количественных признаков, получили название локусов количественных признаков (QTL). Индивидуумы в популяции животных, характеризующиеся повышенной продуктивностью, имеют тенденцию к наличию в QTL большего числа предпочтительных аллелей, чем в среднем по популяции. Вследствие отбора таких животных в качестве родительских пар можно ожидать повышение продуктивности их потомков, по сравнению с предыдущим поколением. В настоящее время имеется незначительная информация о числе, локализации и механизмах действия локусов обуславливающих формирование количественных признаков.
В этой связи очевидна необходимость выявления и изучения полиморфизма маркерных генов, ответственных за проявление хозяйственно-полезных признаков. Необходимость углубленного изучения генетических факторов, влияющих на многоплодие, обусловлена тем, что этот признак в значительной мере определяет продуктивность свиней [Красавцев Ю.Ф., 2001]. Многоплодие, как и другие признаки воспроизводительной способности, имеет низкий коэффициент наследуемости (число родившихся поросят - h =0,05-0,19; число поросят к отъему - h =0,05-0,19). Низкая наследуемость многоплодия свидетельствует о малой эффективности массового отбора [Петухов В.Л. и др., 1989].
5 В 90-е годы XX века M.F. Rotschild, Т.Н. Short начали поиски генов, определяющих генетические различия по воспроизводительным качествам у свиней. Было показано, что многоплодие свиней зависит от наличия полиморфных вариантов гена эстрогенового рецептора (ESR). В связи с этим исследование популяций отечественных пород свиней на выявление и изучение предпочтительного аллеля В гена эстрогенового рецептора, обеспечивающего увеличение размера гнезда [Rothschild M.F. et al., 1996] имеет важное значение для селекции свиней. Распространение различных генотипов и аллелей ESR в породах свиней, разводимых в Российской Федерации и бывших республиках СССР мало изучены.
Цель и задачи исследования
Цель диссертационной работы заключается в проведении ДНК-диагностики полиморфизма генов эстрогенового (ESR) и рианодинового (RYR1) рецепторов у свиней, разводимых в России и Беларуси, изучении связи аллелей ESR с многоплодием и рядом хозяйственно-полезных признаков.
В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:
1. Определить частоты генотипов и аллелей гена эстрогенового
рецептора (ESR) у различных пород свиней России и Беларуси на
основе ПЦР-ПДРФ-анализа.
Изучить полиморфизм генов эстрогенового рецептора и рианодинового рецептора (RYRI) у уржумской породы свиней.
Изучить генетическую структуру популяции свиней уржумской породы по исследуемым генам.
Провести анализ многоплодия маток с учетом их породной принадлежности и сравнить по этому признаку животных разных генотипов по эстрогеновому рецептору.
Изучить у свиней разных генотипов по ESR величину сопряженных с многоплодием хозяйственно-полезных признаков.
Научная новизна
Впервые проведено комплексное обследование свиней отечественной селекции на носительство мутаций, влияющих на репродуктивные качества. Исследовано аллельное разнообразие по гену эстрогенового рецептора свиней четырех пород и синтетической популяции из хозяйств России и Республики Беларусь. Изучено влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на многоплодие свиней.
Практическая значимость работы
Дана характеристика обследованных пород свиней по частоте встречаемости аллелей гена ESR. Исследовано влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на многоплодие свиней.
Основные положения, выносимые на защиту:
Выявлен полиморфизм гена эстрогенового рецептора у исследованных пород свиней.
Проведено генотипирование свиней уржумской породы по гену рианодинового рецептора.
Изучена генетическая структура девяти популяций свиней по гену эстрогенового рецептора.
Изучены частоты встречаемости генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора в линиях и семействах свиней уржумской породы.
Изучено многоплодие и сопряженные с ним хозяйственно-полезные признаки у маток, имеющих разные генотипы по эстрогеновому рецептору в разрезе пород.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано шесть научных работ.
7 Апробация работы
Материалы диссертационной работы были заслушаны и обсуждены: на
международной научной конференции «ДНК-технологии в клеточной
инженерии и маркировании признаков сельскохозяйственных животных»,
ВИЖ, 2001 г.; на международной научно-практической конференции
«Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового
обеспечения», РАМЖ, 2002 г.; на международной научной конференции
«Современные достижения и проблемы биотехнологии
сельскохозяйственных животных», ВИЖ, 2002 г.; на международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», ВИЖ, 2004 г.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 33 таблицы, 24 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования, обсуждения, выводов, практического предложения. Список использованной литературы включает 175 источников, в том числе 85 на иностранных языках.
Маркер-зависимая селекция и молекулярно-генетические маркеры
Фундаментальные задачи генетики сельскохозяйственных видов животных существуют со времен начала сельскохозяйственной деятельности человека, задолго до возникновения собственно генетики как области исследований. Главная из них — научиться управлять потоком генетического материала - получать организмы с желательным развитием хозяйственно-ценных признаков, избегать проявления врожденных патологий, предупреждать распространение инфекционных заболеваний.
Становление принципов маркер-зависимой селекции связано с именем А.С. Серебровского. Еще в 20-е годы прошлого века он предложил использовать фенотипические признаки с моногенным характером наследования в качестве «сигналиев» - генетических маркеров - для облегчения контроля передачи определенного генетического материала в поколениях и, соответственно, облегчения решения главной проблемы практической селекции - подбора и отбора организмов при формировании хозяйственно ценных групп [Серебровский А.С, 1970]. В настоящее время это направление получило название маркер-зависимая селекция - Marker-assisted selection (MAS) и нашло широкое применение в животноводстве разных стран.
Маркер-зависимая селекция ставит своей целью непосредственную селекцию на уровне ДНК [Soller М., 1990]. Это становится возможным благодаря развитию современных молекулярно-генетических методов исследований, позволяющих выявлять сцепление между хозяйственно-полезными признаками и маркерными аллелями. В идеале маркер-зависимая селекция должна базироваться на скрининге ДНК специфических вариантов каждого QTL, который оказывает положительное влияние на проявление признака [Зиновьева Н.А. и др., 1998].
На практике достаточно идентифицировать маркер или группу маркеров, связанных с QTL, и определить степень сцепления между специфическими аллелями или гаплотипами в маркерном локусе и предпочтительными аллелями в QTL [Зиновьева Н.А. и др., 1998].
Суть этого направления заключается в поиске генетических маркеров — генов или последовательностей ДНК, тесно сцепленных с «главными» генами хозяйственно-ценных признаков, а также в прямом выявлении мутаций генов, играющих ключевую роль в развитии врожденных патологий, «ошибок метаболизма», резистентности к различным заболеваниям, уровня продуктивности и качества продукции [Созинов А.А., 1996].
Значительный прогресс в изучении генома животных наметился, когда был предложен способ анализа генетического полиморфизма на уровне ДНК [Захаров И.А., 1992]. С разработкой современных методов анализа генетической изменчивости связано дальнейшее развитие маркер-зависимой селекции - оценки потенциальных возможностей животных по их генетическим особенностям.
Оценки полиморфности ДНК, проведенные на основании отличий последовательностей ДНК разных индивидуумов, показали, что любые две не родственные особи отличаются не менее чем тремя миллионами пар оснований. Различия между двумя геномами не сосредоточены в каких-либо специфических областях, а разбросаны по геномам, и в основном концентрируются в не кодирующих областях ДНК. Характерной особенностью эукариотического генома является то, что кодирующие последовательности - гены составляют лишь малую долю наследственного материала (5-10% у млекопитающих). И только небольшое число различий приводит к наблюдаемым на уровне фенотипа изменениям [Свердлов Е.Д., 1995],
Маркер-зависимая селекция обладает рядом преимуществ перед традиционными методами селекции. Она не зависит от изменчивости, обусловленной внешней средой, делает возможным оценку и отбор животных в раннем возрасте независимо от пола, не требует больших затрат, повышает интенсивность селекции. Она способствует идентификации и быстрому введению предпочтительных аллелей из ресурсных популяций в популяции-реципиенты для повышения продуктивности и устойчивости к заболеваниям улучшаемых пород животных.
Генетические карты сельскохозяйственных животных
Бесконечное фенотипическое разнообразие количественных признаков является результатом кумулятивного действия множества генов [Broad Т.Е., Hill D.E. et al., 1994] и условий содержания животных, что вызывает значительные трудности при оценке генотипа животных. Идентификация л оку сов количественных признаков (QTL) может значительно увеличить точность и интенсивность селекции [Kappes М. S. et al., 1997].
У сельскохозяйственных животных наиболее детально изучен полиморфизм сателлитной ДНК. Вместе с тем генетическая роль этих структур во многом неясна. Для объективного выбора ДНК-маркеров, представляющих интерес для селекции по QTL необходимо знать сцеплены ли они со структурными генами, влияющими на формирование продуктивных признаков.
Основой для проведения исследований по выявлению областей генома, определяющих признаки, важные в хозяйственно-экономическом отношении являются генетические карты сельскохозяйственных животных.
Генетические карты большинства видов сельскохозяйственных животных основаны на использовании молекулярно-генетических маркеров. Для их создания в качестве маркеров в основном использованы микросателлиты [Dietrich W.F. et al., 1994; Crawford A.M. et al., 1995;
Hudson T.J. ct al., 1995; Dodgson J.B. ct al., 1997; Hillel J., 1997]. Простота типирования микросателлитных последовательностей посредством ПЦР при использовании минимального количества ДНК и двух сайт-специфичных олигонуклеотидных праймеров значительно интенсифицировала процесс создания генетических карт сцепления [Weissenbach J. et al., 1992; Dietrich W. et al., 1994; Paszek A. et al., 1995]. Большинство картированных маркеров представляют собой - полиморфные варианты последовательностей ДНК. Лишь малую долю от их количества составляют традиционные генетические маркеры [Захаров И.А., 1995]. Поэтому разрешающая способность карт определяется количеством известных молекулярно-генетических маркеров.
В первой половине 90-х годов прошлого века были опубликованы карты сцепления с низкой плотностью маркеров для крупного рогатого скота [Barendse W. et al., 1994; Bishop M.. et al., 1994; Georges M. et al., 1993], свиней [Ellegren M. et al, 1994; Rohrer G. et al., 1994; Archibald A. et al., 1995], овец [Crawford A. ct al., 1995] и коз [Vainman D. et al., 1996], полученные на основе анализа независимых семейств.
Разработанные на этом этапе разными исследователями генные карты носили фрагментарный характер. Генетическая карта крупного рогатого скота, опубликованная Georges М. et al. [1995] содержала 171 маркер и покрывала 1645 сМ. Карта, описанная Barendse W. et al. [1994] включала 202 маркера, и имела протяженность 1793 сМ. Тогда же появляются первые обобщающие работы, результатом которых становятся карты физически закрепленных групп сцепления, как, например карта, предложенная Bishop М. et al. [1994]. Она включала 313 генетических маркеров в группах сцепления, закрепленных за 24 аутосомами, Х- и У-хромосомами плюс небольшое число незакрепленных групп, покрывающих 2464 сМ генома крупного рогатого скота.
Эти карты были использованы для идентификации некоторых л оку сов хозяйственно-полезных признаков. У крупного рогатого скота были идентифицированы локус комолости [Georges М. et al., 1993], локус, ответственный за генетическую болезнь - прогрессирующую дегенеративную миелоэнцефалопатию (Weaver disease) [Georges М. et al., 1993], локусы, связанные с молочной продуктивностью [Georges М. et al., 1995] и другие. У овец были выявлены локусы плодовитости [Montgomery G. et al., 1994] и мышечной гипертрофии [Cockett N.E. et al., 1994]. У свиней - локусы, определяющие жирность и скорость роста [Andersson L. et al., 1994], а также устойчивость к заболеваниям [Edfors-Lilja I. et al., 1995]. Однако точность этих карт была невысока.
Считается, что для построения генной карты, приемлемой для анализа генома, расстояние между маркерами должно быть менее 20 сМ [O Brien S.J., 1991]. Для построения генетической карты крупного рогатого скота с разрешением 20 сМ необходимо, как минимум 150-200 маркеров. Однако если учесть то, что маркеры выделяются случайным образом, эта стратегия становится мало эффективной и требуется уже не менее 500 маркеров для достижения 99% полноты карты с такими промежутками [Steel М., George М., 1991]. Более того, и в этом случае сохраняется относительно высокая ошибка при идентификации сцепленного с маркером главного гена.
В начале текущего века в ряде научных центров для домашних животных, в том числе и свиньи, были получены карты со степенью разрешения порядка 2 сМ [Кленовицкий П.М. и др., 2003]. Наличие более детальных генных карт позволило определить хромосомную локализацию большего числа генов, связанных с хозяйственно-полезными признаками у свиней (табл.1).
Применение различных методов картирования привело к созданию двух видов карт: физической и генетической. Физические карты отражают реальное положение гена на хромосоме, а генетические - их расстояние друг от друга и от реперной точки в единицах перекреста (сМ). Карты сцепления и физические карты дают тождественное отображение генных последовательностей.
Анализ полиморфизма гена рианодинового рецептора свиней
Многоплодие, как и другие признаки воспроизводительной способности, имеет низкий коэффициент наследуемости (число родившихся поросят - h =0,05-0,19; число поросят к отъему - h =0,05-0,19). Низкая наследуемость многоплодия свидетельствует о малой эффективности массового отбора [Петухов В.Л. и др., 1989].
В связи с этим исследования популяций отечественных пород свиней на выявление и изучение предпочтительного аллеля В гена эстрогенового рецептора (ESR), связанного с эффектом повышенного размера гнезда [Rothschild M.F. et al., 1996] имеет очень важное значение для селекции в свиноводстве. Частоты встречаемости генотипов и аллелей ESR у различных пород свиней Российской Федерации мало изучены.
Ген эстрогенового рецептора входит в группу главных генов в QTL у свиней и локализуется на 1 хромосоме [Ellegrcn Н. et. al., 1994]. Нами были проведены исследования по изучению аллельного полиморфизма гена эстрогенового рецептора среди животных пяти хозяйств Российской Федерации: ГПЗ «Мухинекий» - уржумская порода, ГПЗ «Талдом» - крупная белая порода и порода дюрок, ГПЗ «Никоновское» - крупная белая порода, ГПЗ «Нива» - порода ландрас, ЗАО «Племзавод им. В.Н. Цветкова» - ландрас и двух хозяйств Республики Беларусь: ГПЗ «Заднепровский» - крупная белая порода, ЗАО «Нарцизово» - крупная белая порода и синтетическая популяция.
Методом ПЦР-ПДРФ анализа в исследованных популяциях были диагностированы А и В аллели гена ESR.
Данные о частотах встречаемости аллелей и генотипов гена эстрогенового рецептора представлены в таблице 4.
У всех исследуемых пород были выявлены оба ал л ел я. У свиней крупной белой породы из ГПЗ «Никоновское» и ГПЗ «Талдом», частота встречаемости аллелей А и В находилась приблизительно на одном уровне и составляла соответственно 58,97% и 41,03%; 55,71% и 44,29%. Свиньи крупной белой породы из белорусских популяций характеризовались близким к этим величинам соотношением аллелей А и В, так у животных ЗАО «Нарцизово» оно составило соответственно 54,76% и 45,24% у свиноматок ГПЗ «Заднепровский» - 56,64% и 43,36%.
Для свиней уржумской породы из ГПЗ «Мухинский» характерна наиболее высокая частота встречаемости аллеля В - 48,10. У свиноматок породы дюрок из ГПЗ «Талдом» частота встречаемости этого аллеля равна 4,61 %. В стаде ГПЗ «Нива» мы исследовали полиморфизм гена ESR у 184 животных, в т.ч. 82 маток породы ландрас. У свиноматок аллель В встречался всего в 4,27%, а в среднем по этой популяции частота аллеля В была равна 8,15%.
В выборке свиноматок породы ландрас из стада ЗАО «Племзавод им.В.Н. Цветкова» аллель В встречался с частотой 2,65%.
Если учесть всех животных крупной белой породы и всех — породы ландрас по частотам встречаемости аллелей гена ESR, то, как видно из таблицы 4, частота встречаемости аллеля В у данных пород равнялась соответственно 43,42% и 7,21%.
Высокую частоту встречаемости аллеля В в популяциях животных крупной белой и уржумской пород можно предположительно объяснить наличием у них крови китайской породы мейшан, у которых впервые был обнаружен В аллель гена эстрогенового рецептора [Rotschild M.F., 1996]. Среди животных России наибольшая частота встречаемости генотипа ВВ наблюдалась у свиноматок уржумской породы и составила 24,05%, у свиноматок породы крупная белая из ГПЗ «Талдом» и ГПЗ «Никоновское» она равнялась соответственно 21,43% и 12,80%. В белорусских популяциях крупной белой породы этот генотип встречался с частотами 18,58% и 42,86% (количество голов - 21).
В ГПЗ «Нива» частота животных с генотипом ВВ составила 2,17%, при этом у свиноматок данного хозяйства генотипа ВВ не обнаружено и только 8,54% из них были гетерозиготами.
Генотип ВВ не был обнаружен и у свиноматок породы дюрок из ГПЗ «Талдом», а генотип АВ встречался у них с частотой 9,21%.
Анализируя полученные данные, можно сказать, что генотип ВВ был выявлен у свиней крупной белой и уржумской пород с довольно высокой частотой встречаемости от 12,80% до 24,05%. Частоты встречаемости аллеля В в российских стадах были близки к частотам встречаемости аллеля А. Аналогичная картина отмечена и у животных из хозяйств Беларуси. Это свидетельствует о высокой степени распространения В аллеля в данных популяциях.
Несмотря на низкий процент частоты встречаемости генотипа ВВ у животных породы ландрас ГПЗ «Нива» и его отсутствие у свиноматок породы дюрок ГПЗ «Талдом» и ландрас ЗАО «Племзавод им. В.Н. Цветкова» аллель В встречался у них с частотами 8,15%, 4,61% и 2,65% соответственно. Следовательно, и в этих случаях возможен отбор по данному аллелю, хотя он будет более трудоемок.
Используя метод х , мы провели изучение генетического равновесия в исследованных популяциях разных пород свиней по гену эстрогенового рецептора (табл. 5).
Анализируя данные распределения генотипов свиней изучаемых пород, можно сделать вывод, что в 8 из 9 тестированных популяциях имело место сохранение генного равновесия по аллелям гена эстрогенового рецептора при Р=0,05. В этих случаях мы не можем отвергнуть гипотезу о Харди-Вайнбергском характере эмпирического распределения, т.е. эти популяции находятся в генетическом равновесии. Только в выборке из стада свиней крупной белой породы из ЗАО «Нарцизово» наблюдается отклонение от генетического равновесия при уровне вероятности Р=0,95.
Для оценки сходства структур анализируемых популяций мы провели расчет генетических расстояний между ними по методу Нея.
В таблице 6 и представлены генетические расстояния, определенные по встречаемости аллелей гена эстрогенового рецептора между изученными породами. Из приведенных в таблице 6 данных видно, что величина генетических дистанций между породами колеблется от 1,9-10"4 до 2,8-10"1. Более близки по анализируемому признаку популяции свиней крупной белой породы из ГПЗ «Талдом» и хозяйств Беларуси (d=0,00019 и d=0,00020), а также популяции ландрасов из ГПЗ им. Цветкова и дюрок из ГПЗ «Талдом». Наибольшие различия отмечены между уржумской породой, ландрасами из обеих популяций и дюрками.
Представленная на рисунке 9 дендрограмма наглядно иллюстрирует различия по частоте встречаемости аллелей гена эстрогенового рецептора между изученными породами свиней.
Изучение аллсльного полиморфизма в родственных группах крупной белой породы свиней ГПЗ «Никоновское»
Частоты встречаемости ал л ел я В гена эстрогенового рецептора в этом хозяйстве достаточно велики и близки к значениям частот встречаемости аллеля А и составили соответственно 41,03 и 58,97%. У хряков гомозиготные животные с генотипом ВВ не были обнаружены, но достаточно много гетерозигот, поэтому частота аллеля В у них была - 34,62%, у свиноматок -42,31%.
Полученные данные говорят о высокой распространенности В аллеля гена эстрогенового рецептора в данном хозяйстве.
Как и у уржумской породы свиней ГПЗ «Мухинский», у крупной белой породы ГПЗ «Никоновское» был изучен полиморфизм гена эстрогенового рецептора по семействам (табл.18).
Несмотря на малую выборку исследуемых животных (семейства представлены одним или тремя животными), наличие в 6 из 7 семейств генотипа АВ, а в семействе Сои генотипа ВВ по гену ESR говорит о высокой распространенности предпочтительного аллеля В в семействах.
ВВ и хряка с генотипом АВ получили 11 поросят, у которых доля встречаемости гетерозиготных поросят была равна 0,727, а гомозигот по аллелю В 0,273. От свиноматки с генотипом А А и хряка с генотипом АВ из гнезда №3 получили 7 поросят, распространение аллелей по ESR среди которых составило: 57,1% - аллеля А и 42,9% — аллеля В.
Таким образом, анализируя полученные данные, можно сделать вывод о том, что от подбора родительских пар свиней с наличием у каждого из них хотя бы одного аллеля В гена эстрогенового рецептора можно получить потомство с желательным генотипом. А вследствие отбора индивидуумов с таким предпочтительным аллелем в качестве родительских пар возможно ожидать увеличение средних показателей плодовитости по сравнению с предыдущими поколениями.
Одним из подходов повышения плодовитости свиней является введение в линии животных желательных генотипов за счет использования пород свиней, обладающих повышенным многоплодием. Однако, исходя из положений количественной генетики известно, что количественные признаки, к которым относится и размер гнезда, обуславливаются целым комплексом генов, каждый из которых оказывает незначительный эффект на проявление признака. Вместе с тем, можно предположить, что хотя комплексные признаки обуславливаются многими генами, лишь некоторые из них (главные гены) оказывают наибольшее влияние на проявление признака. В этой связи поиск и последующее использование предпочтительных аллелей таких главных генов приобретает большое значение в селекции [Зиновьева Н.А. и др., 2002].
По данным Rotschild M.F. et al. [1996], Short Т.Н. et al. [1997], Isler B.J. et al. [1999], Chen K.F. et al. [2000], Putnova L. et al. [2001], существует влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на размер помета у свиней. Считают, что это связано со скоростью проникновения эстрогена в клетки, которая зависит от аминокислотного состава эстрогенового рецептора, определяющего его функциональную активность.
В нашей работе был проанализирован выход поросят у свиноматок, различающихся генотипами по гену ESR. Исследование распространения различных аллелей ESR было выполнено на животных четырех пород и синтетической популяции из племенных хозяйств России и Беларуси. Однако у маток пород ландрас и дюрок аллель В встречался с низкой частотой и гомозиготы по нему у исследованных животных отсутствовали. Выбрать из обследованных стад двух этих пород достаточное число гомозигот ВВ для оценки их по многоплодию за счет увеличения числа генотипированных животных невозможно, т.к. при наблюдаемой в этих стадах частоте аллеля В потребовалось бы обследовать как минимум по 500-700 маток в каждом стаде, что значительно выше реального маточного поголовья. Точно также в ГПЗ «Никоновское» в силу произошедших организационных изменений в хозяйстве нам не удалось исследовать достаточное для анализа количество свиноматок. Поэтому основной анализ влияния различных генотипов по ESR на репродуктивные признаки выполнен на свиньях уржумской (ГПЗ «Мух и некий») и крупной белой пород (ГПЗ «Талдом» и ГПЗ «Заднепровский»).
В таблице 20 приведены данные о среднем числе поросят у свиноматок уржумской породы разных генотипов по ESR.
Анализируя данные таблицы 20, можно сделать вывод, что у свиней уржумской породы по результатам трех опоросов наблюдается превосходство животных, несущих аллель В, над гомозиготами по аллелю А. Достоверные различия между матками этих генотипов отмечены в третьем и в среднем по трем опоросам.
