Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретические основы длительного хранения семян 9
1.1. Длительное хранение генофонда растительных ресурсов в мировой и отечественной практике 9
1.2. Закономерности изменения жизнеспособности семян при длительном хранении 14
1.3. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность 16
1.4. Покой и послеуборочное дозревание семян 24
1.5. Многолетнемерзлый грунт, как хранилище семян 32
1.6. Глобальное потепление климата и многолетнемерзлый грунт 38
Глава 2 Условия проведения исследований. Материал и методика 42
2.1. Условия хранения семян в подземной лаборатории института мерзлотоведения СО РАН РФ 42
2.2.Условия проведения полевых исследований 44
2.3. Материал и методика исследований 48
Глава 3. Влияние длительного хранения семян в толще многолетнемерзлых грунтов на фенотипическую изменчивость потомства репродуцентов 51
3.1. Вегетационный период 53
3.2. Рост и интенсивность роста растений 54
3.3. Нарастание листовой поверхности 58
3.4. Интенсивность транспирации 62
3.5. Полевая всхожесть 64
3.6. Урожайные свойства семян 66
Глава 4. Влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в толще многолетнемерзлых грунтов на их жизнеспособность 71
4.1. Изменение качества семян в первые годы хранения в толще многолетнемерзлых грунтов 71
4.2. Длительное хранение семян в толще многолетнемерзлых грунтов 73
4.3. Сравнительный анализ сохранения жизнеспособности семян в Кубанском Государственном хранилище семян и в толще многолетнемерзлых грунтов 80
4.4. Влияние условий выращивания и хранения на их жизнеспособность 82
Выводы 98
Предложения по длительному хранению семян в условиях толщи многолетней мерзлоты 99
Библиографический список 101
Приложения 116
- Длительное хранение генофонда растительных ресурсов в мировой и отечественной практике
- Условия хранения семян в подземной лаборатории института мерзлотоведения СО РАН РФ
- Вегетационный период
- Изменение качества семян в первые годы хранения в толще многолетнемерзлых грунтов
Введение к работе
Процесс сужения биологического разнообразия постоянно прогрессирует, угрожая исчезновением не только отдельных популяций, но и целых видов растений и животных. Достаточно сказать, что в настоящее время 25 тысяч видов сосудистых растений находятся на грани исчезновения.
По утверждению Л.Е. Горбатенко [4] под влиянием антропогенных факторов скорость исчезновения видов примерно в 1000 раз превосходит естественную. По мнению Попова А.С. и Тихоновой В.Л. [71], если обеднение растительных ресурсов планеты будет идти такими быстрыми темпами, то к середине 21 века под угрозой исчезновения могут оказаться 1/3 из имеющихся 300000 видов высших растений.
На XVI Международном ботаническом конгрессе, проходившем в августе 1999 г. в США, указывалась еще большая цифра. На конференции подчеркивалось, что если не принять в ближайшее время действенные меры по сохранению видового разнообразия растений, то к середине 21 века могут быть потеряны 2/3 из 300000 видов растений, обитающих в настоящее время на Земле [12].
В России нуждаются в охране 4000 видов, из числа которых 533 уже внесено в Красную книгу, около 150 видов высших растений в нашей стране находятся на грани исчезновения. Активные процессы эрозии видов происходят и в зарубежных странах. Например, в Перу, Боливии и Аргентине воздействие антропогенных факторов привели к сокращению ареалов или полному исчезновению некоторых видов картофеля, уничтожению дикорастущих видов хлопчатника в Перу, исчезновению местных сортов пшеницы, ячменя, сорго, риса, льна в Эфиопии и старых сортов клевера ползучего, копеечника, люцерны на территории Италии и т. д. [4]. Некоторые ученые рассматривают потерю биологического разнообразия, как важнейшую составную часть возможного глобального экологического кризиса [10].
5 Сокращение генетических ресурсов объясняется целым рядом причин
и в первую очередь активным воздействием человека на окружающую среду.
Среди этих причин можно назвать и следующие: урбанизация, угрожающая
местообитаниям диких растений и животных, постоянное освоение новых
пахотных и пастбищных земель, чрезмерные нагрузки скота на пастбища,
интенсификация сельского хозяйства, увеличение объемов потребления
продукции земледелия и др. [35]. Кроме них одним из основных причин
сужения генетического разнообразия культурных и диких видов растений
можно назвать естественное старение семян. Быстрота старения семян
обычно пропорциональна скорости изменения условий внешней среды,
обусловленная целым комплексом различных факторов. Практика
показывает, что при незначительном изменении приемов возделывания
культуры и отсутствия других лимитирующих факторов сорт может служить
длительное время.
В последнее время в мировой практике возрос интерес к проблемам
долговременного хранения семян, продления их жизнеспособности. Он
вызван опасением потери генетической чистоты культурных сортов,
сохранения ценных генотипов. Эти опасения подтверждает тот факт, что
полностью исчез ряд сортов, широко распространенных в конце прошлого
столетия, хотя они могли поддержать гены или комбинации генов,
представляющих ценность для современных и будущих селекционных
программ. Исключительная важность этой проблемы привела к созданию
национальных хранилищ по всему миру. В настоящее время на Земле
насчитывается 1308 различных генбанков.
Необходимый режим хранения семян в этих хранилищах обеспечивается кондиционерами, холодильными агрегатами и автоматикой. В нашей стране огромную работу по сохранению богатейшей коллекции растений, представляющего более 318 тысяч образцов из всех континентов мира, проводит Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Семена хранятся в Кубанском Государственном хранилище и в новом
современном хранилище в Санкт-Петербурге, отвечающем мировым стандартам по длительному хранению. В этих хранилищах семена хранятся при температуре +4С. Для некоторых видов семян эти условия не совсем благоприятны. Поэтому для хранения базовой коллекции предусмотрены камеры с температурой -10С и ниже.
Принимая во внимание все возрастающую роль длительного хранения семян в сохранении генетических ресурсов планеты, а также многозатратность эксплуатации существующих надземных хранилищ в связи фс удорожанием энергоносителей, многие исследователи ведут поиск новых путей решения проблем длительного хранения, стратегии интродукции. Для сохранения жизнеспособности семян на долгое время и их генетической стабильности на высоком уровне, многие ученые стали применять криоконсервирование при низких (-10 С) и очень низких (в жидком азоте при -196С) температурах [8, 19, 59, 94, 99].
Один из путей решения этой проблемы мы видим в использовании естественного холода Севера. В условиях нашего северного края, природа создала все необходимые условия для сохранения генетического разнообразия растительных ресурсов в толще многолетнемерзлых грунтов.
В связи с этим, научные исследования по долголетию семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов, влияния длительного хранения на урожайные свойства и генетическую структуру растений весьма актуальны.
Совместные исследования по данному направлению проводятся с 1979 года сотрудниками ВИР, ЯНИИСХ и ИБПК СО РАН [41].
Цель и задачи: Нами с 1999 года проводятся опыты по длительному хранению семян в толще многолетнемерзлых грунтов и были поставлены следующие цели и задачи исследований:
Цель: Изучить влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в толще многолетнемерзлых грунтов на жизнеспособность и фенотипическую изменчивость растений
7 Для решения поставленной перед нами цели ставились
следующие задачи:
Сравнить биоморфологические параметры растений первого и второго поколений, репродуцированных после длительного хранения семян в толще многолетнемерзлых грунтов со свежими их аналогами.
Изучить жизнеспособность семян сельскохозяйственных культур, хранившихся в толще многолетнемерзлых грунтов, в течение длительного времени;
Сравнить посевные качества семян дублетных образцов, длительно хранившихся в толще многолетнемерзлых грунтов, в Кубанском Государственном хранилище семян и в лаборатории ВИР им Н. И. Вавилова.
На основании полученных научных данных сделать научно-практическое обоснование использования толщи многолетнемерзлых грунтов как хранилище генетических ресурсов сельскохозяйственных культур, редких и исчезающих видов растений.
Дать научное обоснование целесообразности использования толщи многолетнемерзлых грунтов в качестве криобанка генетических ресурсов растений России. с
Научная новизна: На основе многолетних экспериментальных данных дано научное обоснование использования толщи многолетнемерзлых грунтов как хранилища для длительного сохранения геноплазмы ценных сортов с/х культур, редких и исчезающих видов растений; установлены критические сроки старения семян у отдельных культур, при котором нарушается их генетическая целостность и создается необходимость регенерации. Впервые изучено влияние длительного хранения семян на биоморфологические параметры зерновых, зернобобовых культур первого и второго поколений у репродуцентов.
Практическая значимость: Результаты научных исследований показывают целесообразность и перспективность строительства экономически малозатратного, стратегически безопасного криобанка
8 генетических ресурсов растений в толще многолетнемерзлых грунтов.
Установление критических сроков старения семян до нарушения их
генетической целостности дает возможность рекомендовать специалистам по
длительному хранению в условиях многолетнемерзлых грунтов оптимальные
периоды мониторинговых тестов определения жизнеспособности семян.
Изучение морфобиологических изменений в полевых опытах позволит
выявить генотипические отклонения, составить кривую старения по каждой
культуре.
Апробация работы: Материалы данной диссертационной работы опубликованы в материалах международной циркумполярной сельскохозяйственной конференции (Аляска, 1998); конференции молодых ученых СО РАСХН в Краснообске (2000 г), Всероссийской научной конференции с международным участием в Улан-Удэ (2004); IV международной научно-практической конференции в Пензе (2006); в республиканских ларионовских чтениях в 2006 г.
По теме диссертационной работы опубликовано 7 научных статей [82 -88].
Защищаемые положения:
- использавание толщи многолетнемерзлых грунтов как хранилища
генетических ресурсов перспективно;
в толще многолетнемерзлых грунтов возможно долгосрочное сохранение генотипа растений;
от условий произрастания и биологии семян зависит продолжительность сохранения жизнеспособности семян.
Структура и объём диссертации: диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, двух глав экспериментальной части, выводов, приложений. Список использованной литературы включает 137 наименований, из них - 23 иностранных. Диссертация содержит 137 страниц, 22 таблицы, 10 приложений и 10 рисунков.
Длительное хранение генофонда растительных ресурсов в мировой и отечественной практике
Проблема сбора, сохранения и устойчивого использования в сельском хозяйстве генетических ресурсов растений и их дикорастущих сородичей исключительно важна на современном этапе развития мирового сообщества. Эта проблема прямо связана с обеспечением национальной и глобальной продовольственной безопасности всех стран и континентов. Необходимость сбора и сохранения генетических ресурсов растений для будущих поколений обусловлено также тем, что из-за бурного развития научно-технического прогресса резко возросла угроза исчезновения растительного разнообразия. Одновременно с этим, благодаря использованию новых технологий, развитию генной инженерии и биотехнологии, возросли ценность и роль гермоплазмы растений как исходного материала. В значительной степени повысилась заинтересованность крупных селекционных фирм, транснациональных корпораций в неограниченном обладании растительным разнообразием и в доступе к сохраняемым в генных банках коллекциям культурных растений и их дикорастущих сородичей. Обладая мощной научно-технической базой и вкладывая огромные средства в изучение биоразнообразия, они превращают гермоплазму в высокодоходный товар, охраняемый международным законодательством [4].
Для решения проблемы мобилизации и сохранения агробиоразнообразия созданы различные международные организации, многосторонние кооперативные программы и специализированные центры. В 1945 году была основана ФАО - Продовольственная и Сельскохозяйственная организация ООН (United Nations Food & Agrocultural Оі апігаііогО-межправительственная международная организация, специализирующаяся на проблемах сельского хозяйства и производства продуктов питания. В настоящее время ФАО объединяет 180 стран мира. Эта организация совместно с другими международными организациями проводила конференции и совещания по генетическим ресурсам растений, чтобы на национальном и региональном уровнях общими усилиями выработать единые правила, разработать планы мероприятий по сохранению мирового биоразнообразия растений. В результате этой деятельности был сформулирован целый блок предложений, принятый впоследствии на Конференции ООН по окружающей среде в Стокгольме в 1972 году. По итогам конференции ФАО в 1976 году была издана книга «Генетические ресурсы растений - сбор и сохранение» - первый международный сборник документов и рекомендаций по сохранению глобального биоразнообразия. С этого времени в международную правовую практику ввели термин «генетические ресурсы».
Представители ФАО, группа экспертов, руководители фондов и Всемирного банка в 1971 г. на совместной встрече приняли решение объединить усилия для создания глобальной сети генных банков. Для этого ФАО разрабатывает стратегию создания сети, экспертная группа (состоящая из выдающихся ученых в области сельского хозяйства) приобретает статус консультативной группы.
Национальный генный банк США, созданный в 1956 году, в настоящее время хранит более 320 тыс. образцов. Национальный генофонд Германии составляет около 200 тысяч образцов, представленных 1800 видами растений из 70 семейств. На 1995 год в национальной коллекции Японии содержалось более 202 тысяч образцов растений, 15 тысяч микроорганизмов и 713 тысяч гермоплазмы животных. На длительное хранение заложено 146 тысяч образцов растений. Среди них 44,5 тыс. образцов зерновых культур (рис, пшеница, ячмень), 12,3-овощных, 10-зернобобовых, 16,6- кормовых.11,1-различных культур, 10,2- плодовые культуры и чай, 4,5- клубнеплодов [114].
В Канаде в 1984 г. в генном банке на длительное хранение заложили 80 тыс. образцов. В настоящее время национальный генный банк имеет возможность среднесрочного хранения (+4С), долгосрочного(-20С) и криоконсервации (-196С) и может сохранять до 500 тысяч образцов. В Австралии общее число образцов в генофонде насчитывает 150 тысяч образцов. 8 научных центров по генетическим ресурсам растений, расположенных в различных частях Австралии, осуществляется сбор и сохранение растительного разнообразия наиболее важных культур и аборигенных видов пастбищных растений [4].
Условия хранения семян в подземной лаборатории института мерзлотоведения СО РАН РФ
Полевые опыты по изучению фенотипической изменчивости растений зернобобовых культур, выращенных после длительного хранения семян в толще многолетнемерзлых грунтов, проводились в 1999-2003 гг. в научном стационаре ЯНИИСХ. Стационар находится на территории опытно-производственного хозяйства «Мяндигинское», территория которого входит в заречную агроклиматическую зону Якутии.
Научный стационар расположен на нижнем уровне (абсолютные высоты 90-160 м) древней аллювиальной равнины. По рельефу она представляет собой расчлененную равнину с хорошо выраженными грядово-западинными аккумулятивными формами, вытянутыми в определенном юго-и северо-восточном направлении с уклоном до 1-2 градуса. Рельеф участка ровный. Территория научного стационара расположена на левом берегу реки Амга, в одном километре к югу села Мяндиги, где впадает речка Хонору.
По почвенно-мелиоративному районированию территория Амгинского улуса включает две провинции [33] восточно-сибирскую таежно-мелкодолинную и центрально-якутскую таежно-аласную. В первой провинции преобладают мерзлотные дерново-карбонатные и мерзлотные таежные типичные почвы, во второй - мерзлотные таежные палевые осолоделые аласные.
В самой долине реки Амга отмечается широкий набор остепненных, луговых и болотных почв. На высоких террасах большие площади заняты мерзлотными черноземами, мерзлотными лугово-черноземными и черноземно-луговыми почвами. На оптимально увлажненных ландшафтах развиты дерново-луговые, а на избыточно увлажненных - торфянисто и торфяно перегнойные почвы разной степени оглеенности.
Почва стационара относится к мерзлотно-черноземно-луговым солончаковым почвам. Эти почвы развиты на надпойменных террасах реки Амги в условиях недостаточного увлажнения. По механическому составу они относятся к среднесуглинистым почвам, имеют щелочную реакцию (рН 7,7). Засоленность в слабой степени гидрокарбонатного и сильной степени хлоридно-сульфатного типа засоления. Степень обеспеченности подвижными формами фосфора и калия средняя. Содержание гумуса в пахотном горизонте довольно высокая и колеблется в пределах 5,3-8,6 %. Полевые исследования проводились в Мяндигинском научном стационаре Якутского НИИ сельского хозяйства в 1999, 2001, 2002 и 2003 годах. 1999 год. Вегетационный период этого года в Амгинском районе был прохладным и засушливым. Весна была ранняя, прохладная с резкими суточными перепадами температур. Июнь характеризовался сухой жаркой погодой. Вторая половина лета была дождливой. 2001 год. Начало вегетационного периода было очень прохладным. До середины июня погода стояла ненастная и дождливая с холодными ветрами. Со второй половины июня погода нормализовалась. Стояла теплая ясная погода с кратковременными дождями. В третьей декаде июля шли ливневые дожди, а 30 июля была гроза с крупным градом до 1,5 см в диаметре, сопровождаемая сильным порывистым ветром (до 20 м/сек). Значительно повреждены посевы. Погодные условия августа были близки многолетней норме. Первые заморозки наступили 24 августа. 2002 год. Вегетационный период этого года был относительно благоприятным для роста и развития сельскохозяйственных культур. Весна была ранней. Май теплее обычного. Первая и вторая декада июня была теплой и засушливой. Осадков в это время выпало всего 8,3 мм. Зато в третьей декаде месяца осадков в 5,3 раза больше нормы (85,6 мм). Июль теплый с умеренными осадками, что способствовало интенсивному росту и развитию растений. Третья декада июля и первые две декады августа характеризовались дефицитом осадков. За это время выпало всего 7,2 мм осадков. 2003 год. Вегетационный период характеризуется переменчивой погодой. Май был прохладный. Осадков выпало на второй и третьей декадах на 13 % больше многолетней нормы. Начало июня и вторая половина июля была очень жаркой. Дневная температура воздуха доходила до 33-35С. В конце июня и начала июля шли обильные дожди.
Донник душистый Дикорастущий 1978 Люцерна серповидная Якутская желтая 1978 Пырейник изменчивый Ленский 1978 Райграсе пастбищный Ленский 1980 Овощные Огурец посевной Алтайский ранний 166 1978 Алтайский край Помидор грунтовый Грибовский 1180 1978 Оренбургская область Со второй партии семян в качестве объекта исследований использованы 5 образцов фасоли, 27 - гороха, 14 сои, 6 вики, 1 долихоса, 6 нута, 36 чечевицы, 15 маша, 9 люпина.
Влажность семян определяли путем высушивания по методике ГОСТ-12041 66. Подсушивание семян проводили при помощи силикагеля, методом, предложенным З.В. Гвоздевой [14]. Силикагель предварительно подсушивают в сушильном шкафу в металлической коробке при температуре 150-180 С в течение 4-5 часов. Затем охлаждают в закрытом эксикаторе. Семена и силикагель находились в пропорции 1:3, где 3 части составляет абсорбент. Продолжительность сушки 3-4 сутки. Для определения жизнеспособности семян методом искусственного старения использовали метод, разработанный в 1973 г. [121] и модифицированный сотрудниками Агрофизического научно исследовательского института г. Санкт-Петербурга [17]. Семена по этой методике замачивают в течение 12 часов и помещают в герметические сосуды. Выдерживают при температуре 40С в течение 24, 48 и 72 часов. При этом создается высокая влажность семян. После этого определяют всхожесть, энергию прорастания и силу роста.
Вегетационный период
Как показали наши исследования, отсутствуют существенные различия между фенологическими ритмами растений зерновых культур, вики, сои, фасоли и гороха, выращенных со свежих семян и после длительного хранения в толще многолетнемерзлых грунтов. У зерновых культур прохладная дождливая погода во второй половине лета в год исследований растянула межфазный период цветения - созревания семян до 61-64 дня, что продлило вегетационный период у сортов овса до 101-106 дней. Незначительная разница в прохождении отдельных фенологических фаз между контрольными растениями и растениями после длительного хранения (более 20 лет) не повлияла на длительность вегетационного периода.
У зернобобовых культур отмечена слабая тенденция сокращения вегетационного периода растений выращенных из старых семян после длительного хранения. Ускорение развития идёт за счёт сокращения начальных стадий развития. В условиях короткого вегетационного периода и дефицита тепла не все образцы дали зрелые семена у зернобобовых культур. Полное созревание семян было отмечено у контрольных и опытных растений образцов вики к-161, гороха к-7368, 7656, 7657, 7802, 7491, 7849 , а у образцов К-7799 и 7811 после хранения. Для растений сои и фасоли сумма положительных температур была недостаточна и к концу вегетации растения дошли только до фазы начала бутонизации (приложения 4 и 5). Если больших отклонений от контроля в прохождении отдельных фаз развития у изученных растений не наблюдаются, то у растений, сохранивших высокую энергию прорастания и всхожесть после хранения, встречаются значительные отклонения от контроля. Например, образцы гороха кк-7799, 7849, сохранившие через 18 лет хранения в мерзлоте 83,6-93,0% энергии прорастания и 97-98,0 % всхожести сокращают межфазный период всходы цветение на 5 дней. Межфазный период цветения- стручкования у образца гороха к-7849 увеличился на 5 дней, а общая продолжительность вегетационного периода сократился на 3 дня.
В литературе встречаются сведения об уменьшении скорости роста растений из состарившихся семян. Такое явление Е.Г. Роберте [136] " объясняет снижением силы семян, которое обуславливается повреждением цитоплазматических органелл, в частности митохондрий. В опытах В. с Харрисона [126] на семенах салата наблюдалось ослабление роста растений только в тех случаях, когда жизнеспособность падала до 50% и ниже. Другие авторы, Кроккер В. [51], Картис и Кларк [7] потерю жизнеспособности семян объясняют накоплением продуктов дыхания, которые в свою очередь ингибируют интенсивность роста растений.
В полевых опытах мы наблюдали за интенсивностью роста растений сорта овса Покровский, образцов гороха, чечевицы, вики, сои после длительного хранения в толще мерзлоты и сравнивали их со свежими их аналогами.
Учитывая тот факт, что понижение жизнеспособности семян ниже их генетической целостности (85%) приводит к накоплению больших и малых нарушений в хромосомном аппарате выживших семян, мы сгруппировали изучаемые образцы сои чечевицы и гороха по уровню сохранения жизнеспособности семян. В первую группу включили образцы со всхожестью выше 90%, а в другую - ниже 85%. У образцов вики и фасоли после длительного хранения в толще многолетнемерзлых грунтов сохранился высокий процент живых семян (84-100%). Поэтому их на группы не разделили.
Как показывают наши наблюдения, их мнения, подтверждаются только в тех случаях, когда растения, хотя и сохраняют в процессе хранения высокую жизнеспособность, значительно теряют энергию прорастания. Например, растения гороха, выросшие со старых семян со всхожестью выше 90% и энергией прорастания значительно уступают в интенсивности роста и высоте травостоя в начальной стадии развития. К концу вегетации влияние хранения на скорость роста ослабевает и на более поздних стадиях развития существует даже некоторая возможность компенсационного роста, хотя сохраняется небольшая разница в высоте травостоя. У растений овса сорта Покровский, выросших со старых семян, рост на ранней стадии развития идет интенсивнее, чем у контрольных растений. Зато во второй половине лета высота и интенсивность роста растений значительно уступают контрольным растениям.
По нашим данным, влияние длительного хранения на рост -растений может быть не только отрицательным, но и положительным. В группе растений гороха, которые за 20 с лишним лет хранения в толще многолетнемерзлых грунтов сохранили жизнеспособность выше 90 % высота и интенсивность роста растений существенно превышает контрольные растения. Такое явление можно объяснить положительным мутационным эффектом, которое встречается при старении семян. Подобную тенденцию можно заметить в интенсивности роста растений чечевицы со старых семян с пониженной жизнеспособностью.
Таким образом, можно заключить, что снижение интенсивности роста растений из старых семян, сохранивших высокую жизнеспособность, объясняется ухудшением силы семян, обуславловленного метаболическими изменениями в семенах до снижения всхожести без изменения наследственной основы семян. А повышение интенсивности роста растений из старых семян в стадии критической фазы старения происходит, судя по всему, от изменений генетической структуры семян .
Изменение качества семян в первые годы хранения в толще многолетнемерзлых грунтов
В 1998 году нами заложена на длительное хранение в толще многолетнемерзлых грунтов новая партия семян зерновых культур и многолетних трав. Опыт заложен для проведения мониторинговых исследований старения семян через каждые 3-5 лет. Семена закладывались с учетом предыдущих исследований М.С. Даниловой [20 - 30]. По ее рекомендациям для длительного хранения семян необходимо использовать герметически закрытые стеклянные сосуды.
Перед закладкой проведен контрольный анализ посевных качеств семян заложенных на длительное хранение в толще многолетнемерзлых грунтов. Как видно из таблицы 13, качество семян в целом не изменилось. Даже замечено повышение процента всхожести у многолетних трав, кроме пырейника сибирского с. Камалинский-7. Это можно объяснить тем, что закладывались на хранение свежеубранные семена многолетних трав. Как показывают наши предыдущие исследования, семена многолетних трав обладают определенным периодом покоя и дозревают через некоторое время.
В опытах М.С. Даниловой на третьем году хранения в герметических сосудах в толще многолетнемерзлых грунтов процесс порчи семян шел замедленными темпами. На третьем году хранения сорта пшеницы Скороспелка улучшенная, Якутянка, ячменя Тамми и Айхал, овса Покровский понизили свою всхожесть только на 2-3 % исходной. Всхожесть у них колебалась от 86 до 96 %. [24]. В наших опытах снижение всхожести семян зерновых на третьем году хранения равнялось: у сортов овса 2,5-6,5 %, пшеницы 3,5-6,0 %, ячменя 1,5 13 %. У всех сортов зерновых культур уровень жизнеспособности семян после хранения находилась выше уровня их генетической целостности 87,3 95,0 % исходного. Значительное снижение всхожести наблюдалось только у сорта ячменя Айхал, что можно объяснить сравнительно повышенной влажностью семян. На четвертом году хранения семена многолетних трав понизили свою всхожесть до 46,6 % (пырейник сибирский сорт Камалинский 7). Выше всех процент всхожести у овсяницы красной сорт Мюрюнская - 84,6. Зерновые также снизили свои посевные качества. Ниже всех показатели у ячменя сорт Айхал - 54%. У некоторых образцов лабораторная всхожесть снизилась, но не ниже 80%, кроме овса сорт Покровский 9 (71%), сорт Хангаласский (77%), ячменя сорт Айхал (54%). Причин такого снижения может быть несколько: повышенная влажность, большой процент зараженных семян. По сравнению с данными трехлетнего хранения некоторые образцы семян показали повышение процента всхожих семян. Наблюдения за лабораторной всхожестью будут продолжены.
Как указывают многие авторы, определяющими факторами для длительного хранения семян является температура, влажность, освещенность. Для хранения семян в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов из этих факторов, основными выступают первые два - температура и влажность. Исследования влияния этих факторов на старение семян и возможность практического использования толщи многолетнемерзлых грунтов для длительного хранения растительных ресурсов была начата Даниловой М.С [22]. Ею была показана тесная связь влажности, закладываемых на хранение семян, со всхожестью. Если ее выводы обосновывались трехлетними данными хранения, то сейчас после 20 и более лет хранения семян в толще многолетнемерзлых грунтов, можно с уверенностью утверждать о том, что долголетие семян в большей степени зависит от влажности семян и температуры хранения. Наши данные показывают, что чем ниже влажность хранящихся семян, тем дольше они сохраняют свою жизнеспособность. Коэффициент корреляции между влажностью и жизнеспособностью семян через 20 лет хранения у зерновых культур составляет г=0,72, длительностью хранения в постоянной минусовой температуре и всхожестью г=0,78 у зерновых, г=0,43 у многолетних трав.
Полученные нами экспериментальные данные показаны в таблице 14. Из зерновых культур изучались 9 сортов. Среди них наиболее высокую жизнеспособность показали сорта пшеницы Скороспелка улучшенная (85,2 %), Заря (85,5 %), овса Хибины 2 (88,4 %), Широколистный (84,0 %) и озимой ржи Бурятская (91,0 %). Сорта ячменя Тамми, овса Якутский и Скороспелый после 20 лет хранения в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов сохранили только 21,0-43,8 % всхожих семян.
По результатам исследований И. Самека [7] после десятилетнего хранения семян 20 различных кормовых растений (Киппе пастбищный, райграсе высокий, райграсе Итальянский, овсяница луговая и др.) жизнеспособными оказались лишь единичные проростки. В наших опытах из многолетних трав на длительное хранение было заложено 6 образцов. После 18 лет хранения регнерия изменчивая сорт Ленская показала нулевую всхожесть, а райграс пастбищный сохранил 26,3 % всхожих семян.
Влияние длительного хранения семян бобовых культур на их посевные качества изучалось многими исследователями. Так, например, Стивене (1935 г.) установил, что всхожесть семян люцерны и донника за 20 лет хранения в лабораторных условиях снижается до 60 %, а красного клевера до 10 %. Тересвуари (1930 г) прорастил семена разных видов клевера. За 15 - 34 года хранения всхожими оказались лишь малая часть семян. Стивене (1943, 1954 гг.) проверил качество 6 образцов семян люцерны и 2 образцов донника и клевера, хранившихся в лаборатории в обычной упаковке в вентилируемом металлическом боксе [7].
