Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности вопроса
1.1. Проблема адаптивности луговых растений в условиях криолитозоны 6
Глава 2. Почвенно-климатические условия и методика проведения исследований
2.1. Почвенно-климатические условия Вилюйской зоны 15
2.2. Место проведения исследований 26
2.3. Схема и методика проведения опытов 31
2.4. Объект исследований 33
Глава 3. Адаптация Elymus sibiricus к уровню и характеру минерального питания при возделывании на корм
3.1. Особенности питательного режима мерзлотных почв в Вилюйской зоне при внесении удобрений 38
3.2. Формирование структуры ценопопуляции пырейника сибирского 44
3.3. Биологическая продуктивность ценопопуляции 54
3.4. Химический состав надземной фитомассы 58
Глава 4. Адаптация ценопопуляции Elymus sibiricus к уровню и характеру минерального питания при возделывании на семена
4.1. Репродуктивность ценопопуляции пырейника сибирского 66
4.2. Жизнеспособность семян 68
4.3. Устойчивость к пыльной головне 75
Глава 5. Агроэнергетическая и экономическая оценка создания злаковых травостоев в Вилюйской зоне 81
5.1. Агроэнергетическая эффективность создания и использования одновидовых злаковых травостоев пырейника сибирского 83
5.2. Экономическая эффективность применения удобрений для создания травостоев пырейника сибирского 88
Выводы 91
Предложения производству 93
Список использованной литературы 94
Приложения 112
- Проблема адаптивности луговых растений в условиях криолитозоны
- Почвенно-климатические условия Вилюйской зоны
- Особенности питательного режима мерзлотных почв в Вилюйской зоне при внесении удобрений
- Репродуктивность ценопопуляции пырейника сибирского
Проблема адаптивности луговых растений в условиях криолитозоны
Одной из сложных задач успешного развития сельскохозяйственного производства на территории PC (Я) является получение гарантированных высоких урожаев на естественных лугах и пастбищах, а также на окультуренных кормовых угодьях. Республика является северной и имеет низкий биоклиматический потенциал для земледелия: 72% земельной площади характеризуется либо засушливым, либо холодным климатом (Ефимов, 1954; Гаврилова, 1962, 1973; Саввинов, 1966; Саввинов, Кононов, 1981), более 46% суши размещено в зоне вечной мерзлоты - криолитозоне, вместе с тем 67% пахотных земель приходится на долю эродированных, кислых, солонцеватых, засоленных и переувлажненных почв (Зольников, 1954; Зольников, 1962; Еловская, 1964, 1966; Реймерс, 1990).
Пахотные площади и кормовые угодия Якутии в перспективе должны расширяться для самообеспеченности республики (Андреев, Якушев, 1983; Денисов, 1983, Андреев, 1984). Однако сельскохозяйственное расширение этих территорий связано с развитием растениеводства в еще более нестабильных и сложных почвенно-климатических условиях, чем в районах традиционного земледелия. Все исследования по этим направлениям проводились без теоретического обоснования адаптивности растений к экстремальным условиям Крайнего Севера. Повышение устойчивости северного земледелия будет зависеть от эффективности разработок теоретических и прикладных основ адаптивного растениеводства в целом и травосеяния в частности, что обеспечит высокие и устойчивые урожаи при одновременном сохранении окружающей среды и плодородия почв.
Характерной чертой в развитии современного растениеводства -является комплексная разработка основ адаптивной системы земледелия. Теоретическую базу такой системы составляют исследования по экологии, ботанике, генетике, агрофитоценологии и другим дисциплинам (Смелов, 1966; Казначеев, 1980; Куркин, 1983; Денисов, 1983, 1984; Матвеев, 1984; Угаров, 1988; Матвеев, Чугунов, 1998). Это связано с интенсификацией возделывания кормовых растений, возросшим влиянием на агрофитоценозы таких мощных рычагов изменения условий возделывания, как обеспеченность элементами питания, влагой и другими экологическими факторами, способными изменить характер отношений растений между собой, средой их произрастания, а также структуру агрофитоценоза. Полученные данные могут найти практическое применение при разработке теоретических основ адаптивной системы земледелия Якутии.
Под адаптацией понимается процесс или результат процесса любых изменений в структуре и функциях организма, обеспечивающих способность к существованию в данной среде. Структурные и функциональные изменения организма, которые увеличивают его жизнеспособность, темп размножения, называются адаптивными (Жученко, 1980; Денисов, Стрельцова, 1991).
Основными критериями адаптивности являются способность к выживанию, величина и стабильность продуктивности.
Приспособление растений к конкретным экологическим условиям произрастания является результатом целого ряда адаптивных реакций (Новицкая, 1981; Касперако-Палач, 1983; Киршин, 1985).
Адаптация может быть генотипической и модификационной. При генотипической обеспечивается образование новой реакции и гармоничного приспособления индивида или популяции к новым экологическим условиям. При модификационной организм в пределах сложившейся нормы реакции остается жизнеспособным и продуцирует потомство в новых условиях среды (Жученко, 1980).
По длительности формирования и проявления адаптации подразделяются на онтогенетические и филогенетические. Онтогенетические адаптации формируются и реализуются в процессе индивидуального развития организма, а филогенетические - эволюционным путем в ряде поколений. Для изучения отдельных растений широко используется онтогенетическая адаптация. В процессе онтогенетической адаптации генотипические изменения не происходят, но при этом идет жесткий отбор по уровню устойчивости (адаптивности) к определенному фактору или их комплексу. Величина степени адаптивности предопределяется уровнем выживаемости популяции. Структура популяции при этом может измениться в результате значительного давления отбора по фенотипическому признаку. Структурные изменения популяции позволяют уцелевшим в экстремальной ситуации особям в короткий период филогенеза (2-3 года) сформировать качественно новую популяцию, способную успешно функционировать в режиме необычных для нее условий. Наличие в генофонде ценопопуляции генотипов растений, позволяющих адаптироваться к новым экологическим условиям произрастания, обозначается термином предадаптация, или перспективная адаптация (Жученко, 1980). Она лежит в основе большей части успехов селекции растений и детерминируется широким спектром генотипов популяции, а также ее повышенной гетерогенностью (полиморфизмом). Генотипическая адаптация играет особо важную роль в формообразовательном процессе у растений.
Почвенно-климатические условия Вилюйской зоны
Благодаря природной уникальности региона (резко континентальный суровый климат, близость Северного Ледовитого океана, распространение вечной мерзлоты и развитие криогенных процессов не имеющая аналогов годовая амплитуда абсолютных температур 102 - от минус 62 до плюс 40С) он хорошо исследован, и данные освещены в специальной литературе.
Резко континентальный климат Якутии отличается отрицательной среднегодовой температурой воздуха минус 10,2С, обусловливающей наличие вечной мерзлоты, малым количеством осадков, незначительной толщиной снежного покрова (27 - 35 см), коротким безморозным периодом (66 дней) и повсеместной возможностью заморозков в вегетационный период. Все это создает сложные условия для произрастания культурных растений, особенно многолетних трав, у которых зимующие части испытывают ультранизкое температурное воздействие и весь связанный с этим дискомфорт в течение длительного периода (около 150 дней), когда температура воздуха не поднимается выше минус 20С.
Период с отрицательными температурами длится здесь 190 - 240 дней. Благоприятным явлением для многолетних трав в Якутии можно считать лишь отсутствие зимних оттепелей, ведущих к образованию ледяных корок, выпиранию, вымоканию, и прочих неблагоприятных условий перезимовки растений. Снег здесь лежит в среднем с 14 октября по 4 мая. Весна наступает стремительно и длится 12-14 дней. Переход температур через 5С (начало вегетации) устанавливается в середине мая и заканчивается в середине сентября. Активные заморозки продолжаются до середины июля, а осенние начинаются с 15 - 20 августа. Для якутской весны характерны малая облачность и высокая напряженность солнечной радиации. По количеству приходящей солнечной радиации на горизонтальную поверхность в весенне -летние месяцы Якутск не уступает Ташкенту или Кишиневу, известным солнечным городам бывшего Советского Союза. Продолжительность солнечного сияния в июне - июле свыше 18 ч, при максимуме 19 ч 15 мин. Это способствует ускоренному росту и развитию здесь растений.
Лето в Якутии сухое и жаркое. Средняя температура июля 18 -19С, абсолютный максимум 38С. Сумма положительных температур от 1371 (Верхоянск) до 1866 (Якутск), сумма активных температур выше 5С - 1265 -1795, а сумма температур выше 10С составляет 1084 - 1565С. Период с такими температурами длится 83 - 97 дней.
Условия увлажнения в Якутии весьма своеобразны. По количеству атмосферных осадков земледельческие районы приравниваются к степным и полупустынным, так как сумма осадков в них не превышает 200 - 250 мм. За теплый период с температурой выше 10С выпадает всего 100 - 180 мм осадков (Шашко, 1961; Гаврилова, 1973). Из-за многолетней мерзлоты, которая является непроницаемым водоупором и способствует снижению испарения и сохранению влаги в почве, сглаживаются неравномерности распределения осадков в течение года, что положительно влияет на рост и развитие растений (Цыпленкин, 1944; Саввинов, 1976)
К неблагоприятным погодно - климатическим явлением летом относятся суховеи. Они наблюдаются почти ежегодно в течение 16-20 дней, что крайне отрицательно сказывается на цветении и оплодотворении. Относительная влажность воздуха составляет летом 50 - 60%, иногда 30% и ниже. Низкая влажность воздуха в мае-июне способствует интенсивному испарению почвенной влаги из верхнего пахотного слоя.
Почвенный покров территории Якутии своеобразен и изучен достаточно полно. В работах В. Г. Зольникова (1954, 1957), Л. Г. Еловской (1964, 1974), А. К. Коноровского (1974), Д. Д. Саввинова (1976, 1981) и совместных публикаций этих авторов показано, что вследствие наличия многолетней мерзлоты почвенные режимы (водный, воздушный, пищевой, солевой и температурный) имеют ряд специфических региональных взаимообслуживающих особенностей. Основное отличие мерзлотных почв - их отрицательный тепловой баланс, определяющий недостаток энергетических ресурсов для разложения и минерализации органического вещества. В целом почвы Якутии недостаточно обеспечены подвижными фосфором и азотом.
Глубина оттаивания почвогрунтов колеблется от 0,3 до 2,5 в зависимости от многих факторов: рельефа, экспозиции, почвообразующих пород, растительного покрова, поступающего тепла и прочее. Температура мерзлых пород на глубине 15 - 20 м составляет минус 3 - 6С. Тепло солнечной радиации расходуется в основном на сезонное протаивание и нагревание мерзлоты почвы самые холодные (Саввинов, 1976). Кроме того, в результате отсутствия выноса продуктов почвогенеза и ослабления солевых растворов, обусловленных наличием мерзлоты, в корнеобитаемом слое часто наблюдается накопление карбонатов щелочных элементов, что способствует солонцеванию почв.
Основным типом почв в земледельческих районах Якутии являются мерзлотные палевые в разной степени осолоделые, развитые под лиственично -брусничной тайгой. Палевые почвы отличаются от подзолистых повышенным содержанием гумуса (3 - 6%) в неглубоком гумусовом горизонте (5 - 15), малым содержанием подвижного азота, слабощелочной или щелочной реакцией. Очищенные от леса такие почвы используются для земледелия.
Особенности питательного режима мерзлотных почв в Вилюйской зоне при внесении удобрений
Опыты по изучению адаптивности пырейника сибирского к разным уровням питания были проведены на черноземно-луговой почве с высоким содержанием гумуса 6,48%, с низкой обеспеченностью подвижными фосфатами 1,1 мг/100 г и средне обеспеченной подвижным калием. Реакция водной вытяжки слабощелочная и достигала 7,7.
Реакция почвенного раствора оказывает большое воздействие на развитие растений и жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, на скорость и направленность происходящих в ней химических и биохимических процессов. Усвоение растениями питательных веществ, деятельность почвенных микроорганизмов, минерализация органических веществ, разложение почвенных минералов и растворение труднорастворимых соединений в сильной степени зависят от реакции почвы. Она оказывает влияние на эффективность вносимых в почву элементов питания, которые в свою очередь могут ее изменять (Hafenrichter, Miller, Brown, 1949; Ратнер, 1950; Мазилкин, 1955).
Ежегодное внесение элементов питания (азота, фосфора, калия) в чистом виде и полном их сочетании в широком интервале доз: азота от 90 до 360 кг/га, фосфора - 80-320 кг/га и калия - 20-80 кг/га д.в. в течение длительного периода (1984-1989 гг.) при изучении адаптационного потенциала пырейника сибирского показало, что колебание показаний рН водной вытяжки (7,5-8,0) наблюдались в пределах ошибки определения, т.е. систематическое длительное внесение удобрений не влияло на реакцию мерзлотной черноземно-луговой почвы (табл. 3, приложение 7).
Проведенные наблюдения за изменением реакции почвенного раствора в процессе внесения в почву широкого диапазона элементов питания установили высокую буферную способность черноземно-луговой почвы и сохранение оптимального интервала рН, благоприятного для роста и развития пырейника сибирского.
Внесение азота весной во время отрастания пырейника сибирского обогащает почву нитратным азотом (приложение 7). Увеличение подвижных форм азота в почве прямо пропорционально вносимой дозе: чем выше доза азота (90 - 360 кг/га), тем лучше обеспеченность им почвы - 5,15 - 9,80 мг N03 на 100 граммов почвы.
Слабая микробиологическая деятельность мерзлотных почв и низкие положительные температуры весной и осенью, неравномерное распределение осадков в течение вегетационного сезона обуславливают своеобразный пищевой режим по азоту (Саввинов, 1966; Саввинов и др., 1981; Коровин, 1969, 1983, 1984).
В зависимости от температурных условий начала вегетационного сезона и обеспеченности осадками одинаковые дозы питательных элементов дают различный эффект пополнения запасов их в почве: теплая и влажная весна 1986 года способствовала значительной нитрификационной деятельности почв и высокому накоплению нитратов, а холодная весна 1987 года и избыточное количество осадков замедляли процесс нитрификации внесенной мочевины, при этом содержание нитратов в почве было пониженным (5,04 и 5,49 мг/100 г). Содержание аммонийного азота практически не зависело от уровня вносимой дозы мочевины и колебалось в пределах 2,67 - 2,26 мг/100 г почвы.
При определении нитратного и аммонийного азота в конце вегетационного сезона осенью в почве наблюдалось естественное снижение запасов подвижного азота за счет интенсивного потребления его травостоем агрофитоценоза. При внесении малых доз мочевины питательный режим травостоя формируется на уровне контроля: на контроле содержалось N03 -0,91 мг и NH4 - 1,62 мг на 100 граммов почвы. На варианте при внесении азота в дозе 90 кг д.в. содержание снизилось N03 - до 0,74 мг и NH4 - 1,30 мг на 100 г почвы. Приведенные в таблице 3 и приложении 7 погодовые данные позволяют сделать вывод о высокой буферной способности черноземно - луговых почв, фиксирующих аммонийный азот в больших количествах и отдающих его по мере надобности вегетирующему пырейнику сибирскому.
Внесение элемента питания азота в повышенных дозах в зависимости от условий года влияло на подвижность почвенных фосфатов. Созданные условия способствовали значительной нитрификации мочевины и увеличивали содержание подвижных фосфатов почвы до 5,9 мг на 100 г почвы при 1,1 мг на контроле. Это привело к остаточному накоплению фосфатов в конце сезона в почве до 13,9 мг на 100 граммов почвы.
Увеличение уровня питания травостоев азотом приводит к остаточному накоплению подвижного азота осенью, т.е. вегетирующие травостои пырейника сибирского не в состоянии полностью использовать внесенный азот. При этом, чем выше уровень питания, тем больше остаток элемента в почве: так доза 180 кг/га азота дает остаток N03 - 2,03 мг, 270 кг/га - 4,55 мг и 360 кг/га - 5,49 мг на 100 граммов почвы.
Репродуктивность ценопопуляции пырейника сибирского
Формирование надземной фитомассы семенного использования в различных условиях минерального питания подчиняется той же закономерности, что и фитомассы кормового назначения, учитываемой в фазу массового цветения доминантов.
Урожай семян отличается значительно меньшей погодовой стабильностью, чем надземной фитомассы (табл. 10). На контроле, аналогично фитомассе, происходит довольно резкое и неуклонное погодовое падение урожая семян пырейника сибирского (рис. 5).
Внесение азотного и полного минерального удобрения повышает среднемноголетнюю урожайность семян в сравнении с контролем в 2,0-2,5 раза.
Доза азота N180 кг/га д.в. оказалась оптимальной для семенной продуктивности, которая обеспечивает получение семян до 4,5 ц/га, а максимальный урожай семян (5,2 ц/га) получен при внесении N180P160K40 кг/га Д.в.
Если воздействием удобрений удается нивелировать влияние возрастного фактора на урожай надземной фитомассы, то урожай семян в любых условиях при разных дозах удобрения находится под сильным прессингом возраста. Об этом наглядно свидетельствуют коэффициенты вариации, которые для ценопопуляции пырейника сибирского весьма высоки и изменяются от 84% на контроле до 54% - при внесении фосфорного удобрения. Погодовая нестабильность урожая семян на удобренных вариантах несколько ниже, чем на контроле.
Изложенные выше данные говорят о том, что высокую семенную продуктивность могут иметь те луговые агрофитоценозы, которые сформировались в оптимальных условиях минерального питания, особенно при повышенном азотном питании. Вместе с тем, в семеноводстве луговых злаков в экспериментальных условиях криолитозоны имеется серьезная проблема: сильно изменяющаяся всхожесть семян по годам и регионам, часто зависящая от длительности периода послеуборочного их дозревания.
Семеноводство луговых трав в Республике Саха определилось в самостоятельную отрасль сельского хозяйства. При правильной постановке вопроса и умелой организации дела республика в состоянии обеспечить себя необходимым количеством семян, о чем свидетельствует имеющийся накопленный опыт (Петрова, 1986).
Известно, что условия выращивания влияют не только на урожай семян, но и на их посевные качества, хотя экспериментальных работ в этом направлении в Якутии очень мало (Денисов с сотр., 1979, 1986; Денисов, Хайми, 1982; Хайми, Раздьяконов, 1987). А данная проблема является очень серьезной для практического семеноводства.
В связи с этим мы посчитали целесообразным установить зависимость посевных качеств семян доминанта и содоминанта сибирскопырейникового агрофитоценоза (пырейника сибирского и пырея ползучего) от основных агроэкологических факторов (уровня питания, тепла и влагообеспеченности), исследуя семена различных лет выращивания. Энергия прорастания и всхожесть семян являются одним из биологических показателей уровня адаптивности агрофитоценоза. В этом аспекте в лабораторных условиях проанализировали, прежде всего, всхожесть основных компонентов (пырейника сибирского и пырея ползучего) ценопопуляции, выращенных при различном уровне минерального питания (рис. 6.).
Полученные данные свидетельствуют о том, что улучшение условий фосфорного и калийного питания повышают всхожесть семян как пырейника сибирского, так и пырея ползучего. Влияние азота на изучаемый показатель неоднозначно: у пырейника сибирского дозы N9o не влияют на всхожесть семян, а более высокие способствуют снижению.
