Введение к работе
Актуальность исследования. Современные исследования хемоком-муникации показывают, что наряду со специализированными сигнальными молекулами, которые вызывают однозначные поведенческие и физиологические реакции, в запаховый обмен информацией вовлекаются многие летучие продукты метаболизма. Как показывают результаты газовой хроматографии, в составе мочи, выделениях сальных и потовых желез млекопитающих содержатся десятки низкомолекулярных соединений (D. J. Penn et al., 2006), которые выполняют сигнальные функции. Комбинации летучих соединений определяют запаховую индивидуальность, которая играет важную роль в реализации таких адаптивнозначимых форм поведения, как выбор оптимального брачного партнера (В. Рарр et al, 2003). Одновременно с расширением списка сигнальнозначимых молекул расширяются и представления о сигнальных эффектах летучих соединений (МЛ. Мошкин и др., 2004).
Одним из наиболее перспективных направлений исследований в области хемокоммуникаций, объединяющих разные области биологии, биомедицины, биоинформатики и химии, является изучение летучих соединений как информационной основы для внутривидового распознавания физического состояния (кондиций) и инфекционного статуса особей. У людей, в отличие от многих других млекопитающих, запаху до последнего времени отводилось место минорного компонента внутривидового обмена невербальной информацией (С. J. Wysocki and G. Preti, 2004; К. Grammer et al, 2005; M. F. Bhutta, 2007). Скептическое отношение к обонятельным способностям людей усугубилось после получения первых результатов геномного проекта, из которых следовало, что многие гены ольфакторных рецепторов были замещены в ходе эволюции псевдогенами. Более детальный анализ соотношения несинонимических и синонимических замен в генах обонятельных рецепторов, выполненный на основе уточненных данных секвенирования, позволил заключить, что значительная часть интактных генов сохраняет высокую адаптивную значимость и даже подвержена позитивному отбору, направленному на обеспечение видоспецифических потребностей Homo sapiens (Y. Gilad et al., 2003; Y. Niimura and M. Nei, 2006; M. Nei, 2008). Но, если участие обоняния в поиске и оценке качества пищи не вызывает сомнений, то роль ольфакторной системы в коммуникации людей, в частности в подборе брачных пар и координации репродуктивного состояния потенциальных партнеров, требует специального изучения.
Для человека, как и многих других видов млекопитающих, хемосигналы играют значительную роль в социальном взаимодействии (I. Savic, 2005; М. F. Bhutta, 2007). Посредством запаха люди способны различать генотип, психологическое и физиологическое состояние доноров запаха (Е. И. Родионова и др., 2006). Запахи могут рассматриваться как дополнительный сигнальный фактор, формирующий сексуальные мотивации совместно с сигналами
иной модальности (R. Thornhill et al, 2003; К. Grammer et al, 2005). Особенно это имеет значение при выборе полового партнера с целью воспроизводства, что наиболее актуально для молодежи.
Так как люди, больные инфекционными заболеваниями передаваемыми половым путем, не ограничены в своей общественной жизни, то очень важно понять, возможно ли посредством хемокоммуникации распознать человека с таким заболеванием и предупредить нежелательный контакт (К. Е. Miller, 2006). Правильный выбор полового партнера для воспроизводства предопределяет репродуктивный и социальный успех молодых людей. В целях наилучшего понимания природы взаимоотношений и механизмов популяцион-ной адаптации людей к прессу паразитических инфекций важно изучать особенности обмена хемосигналами.
Сегодня запахи начинают рассматривать в качестве дополнительного сигнального фактора, который в интеграции с сигналами иной модальности формирует половые мотивации. Но если запахи вовлекаются в общий комплекс сигналов невербальной коммуникации, в том числе и в регуляцию репродуктивного поведения, то их субъективная оценка должна отвечать определенным требованиям. И, прежде всего, она должна меняться в зависимости от репродуктивного здоровья доноров и реципиентов запаха, от их половой мотивации, например, в связи с фазой менструального цикла, от психофизиологического состояния, а также от личного социального и сексуального опыта.
Цель работы: изучение влияния психофизиологических и социальных факторов на изменчивость субъективных оценок запахов юношей и девушек.
Исходя из цели данного исследования, были поставлены следующие задачи:
1. Оценить индивидуальную чувствительность к восприятию запахов фе
ромона и бутанола в зависимости от психофизиологических особенностей и
функционального состояния.
2. Определить индивидуально-типологические особенности юношей с
низкой и высокой чувствительностью к запахам противоположного пола.
Изучить влияние биологических и социальных факторов на индивидуальную изменчивость субъективных оценок привлекательности запаха, собранных у представителей противоположного пола в репродуктивно активной когорте людей.
Провести анализ сопряженной изменчивости ольфакторной привлекательности и эндокринного статуса студентов до экзаменационной сессии и во время экзаменов.
Выявить особенности субъективных оценок запаха в зависимости от инфекционного статуса доноров, а также психофизиологического состояния, эндокринного статуса и сексуального опыта доноров и реципиентов запаха.
Теоретическая значимость и научная новизна исследования В рамках исследований запаха пота молодых людей получены новые данные, которые позволяют оценить реальный вклад хемосигналов в формиро-
вание взаимного влечения и координацию репродуктивного состояния потенциальных половых партнеров. Впервые проанализировано влияние репродуктивного здоровья и психофизиологического статуса доноров и реципиентов запаховых образцов на взаимные оценки привлекательности запаха.
Несмотря на многочисленные данные о негативных поведенческих реакциях животных на запах инфицированных партнеров, наличие подобной способности у людей впервые изучено в рамках данной работы.
Психоэмоциональный стресс является одним из факторов, снижающих запаховую привлекательность людей. Впервые установлено, что изменение запаха как отражение стресс-индуцированного и иммунно-индуцированного преобразования комплекса летучих веществ, выделяемых в составе пота, указывает на принципиальную возможность использования хемосигналов для оценки психоэмоционального состояния и возможности распознать запах зараженных людей.
Практическое значение
Результаты исследования дополняют теоретические знания об особенностях хемокоммуникации людей, что позволяет использовать запахи в качестве дополнительного сигнального фактора, который в интеграции с сигналами иной модальности формирует сексуальные мотивации. Это позволяет получить новый метод неинвазивной диагностики стресса и начать разработку подходов, способствующих сглаживанию психоэмоционального напряжение у людей, работающих в экстремальных условиях, в том числе в замкнутых коллективах.
Методические подходы, полученные в результате проведённых исследований, могут использоваться при консультации супружеских пар и координации репродуктивного состояния потенциальных партнёров.
Основные результаты исследования включены в учебный процесс кафедры физиологии человека и животных и валеологии, в программы дисциплин биологического факультета «Биология поведения», «Физиология человека и животных» и «Психофизиология».
Полученные результаты положительно повлияют на развитие и внедрение прогрессивных методов неинвазивной диагностики в психофизиологию, медицину и ветеринарию, а также в контроль качества продуктов питания и парфюмерии.
Положения, выносимые на защиту
Чувствительность к запахам у студентов индивидуальна и связана с психофизиологическим состоянием и сексуальным опытом реципиентов. Лица, относящиеся к слабо воспринимающим запахи, отличаются по генетическим и психофизиологическим параметрам, но могут оценить состояние донора запахового сигнала на статистически значимом уровне.
Субъективная оценка хемосигналов в сочетании с психосоцильными и физиологическими факторами формирует половое поведение девушек и юношей. Привлекательность противоположного пола зависит от полового
опыта, фазы околомесячного цикла, чувствительности к запахам, эндокринного статуса и собственной самооценки.
3. Психоэмоциональный стресс и инфекционные заболевания изменяют запах у молодых людей. Это связано с изменением эндокринной функции надпочечников и гонад.
Апробация работы
Работа поддержана грантами № 08-04-00406-а Российского фонда фундаментальных исследований и № 94 по Программе междисциплинарных исследований СО РАН. Основные положения и выводы диссертации были представлены на научных конференциях разного уровня: Международного «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007, 2008, 2010), «Наука и образование» (Кемерово, 2007 - 2011), «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007, 2008), «Поведение человека и животных: психологические, эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008), «Ломоносов - 2009» (Москва, 2009), «Нейро-наука для медицины и психологии» (Украина, Судак, 2011); Всероссийского «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010), «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2010), «Здоровьесберегающая деятельность в системе образования: теория и практика» (Кемерово, 2011), а также на съездах: VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008) и XXI съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010).
По результатам работы имеется 22 публикации, 4 из которых в журналах: «Вестник НГУ», «Журнал эволюционной биохимии и физиологии», «Вестник ТГУ. Биология» и «Journal of Sexual Medicine», входящих в перечень рекомендуемых для публикации Высшей аттестационной комиссией.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, главы собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 203 источника, из них 17 отечественных и 186 зарубежных. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 28 рисунками и 12 таблицами.
Все исследования проводились на базе Кемеровского государственного университета в лаборатории «Этология человека» и кожно-венерического диспансера в 2006-2010 годах. Все испытуемые принимали участие в исследованиях добровольно. В исследовании участвовали студенты КемГУ биологического факультета, факультета физической культуры и спорта, истории и международных отношений, а также пациенты кожно-венерического диспансера в количестве 266 человек, из них 138 юношей и 128 девушек. Объектом исследования являлись запахи.
Для определения физиологического состояния участниц эксперимента в момент исследования учитывали фазу менструального цикла. Рецептивной фазой считали середину менструального цикла плюс-минус 3 дня (М. S. Sheldon, 2006). Средняя продолжительность менструального цикла испытуемых девушек составляла 29 дней. Всех участников просили не употреблять острую пищу за 2 дня до исследования и принимать душ перед забором образцов.
Методы исследования
Для решения поставленных задач были проведены экспериментальные исследования в несколько этапов.
этап - восприятие запахов бутанола и осмоферона разных концентраций. Участниками исследования были юноши (п=26) и девушки (п=62) в возрасте от 18 до 24 лет. Использованные методы: определение порога чувствительности, субъективная оценка запахов методом ольфактороного тестирования по силе и привлекательности запаха, объективная оценка запахов методом элек-троэцефалографии, анкетирование. Запись ЭЭГ проводилась по нескольку раз в разные фазы менструального цикла.
этап - определение влияния психофизиологических, психосоциальных и генетических факторов на чувствительность студентов к запахам лиц противоположного пола. Донорами и реципиентами запаха являлись юноши (п=46) в возрасте 17-20 лет и девушки (п=26) в возрасте 19-21 год. Использованные методы: сбор запахов из подмышечных впадин, ольфакторное тестирование запахов противоположного пола, анкетирование, оценка психофизиологических показателей с помощью автоматизированной программы «Статус ПФ»: уровня функциональной подвижности, уравновешенности и силы нервных процессов и генотипирование HLA-DRB1.
этап - исследование изменений запаха молодых людей под действием психоэмоционального стресса и инфекционного заболевания. Донорами запаха являлись юноши (п=20) в возрасте 17-20 лет, реципиентами - девушки (п=19) в возрасте 19-21 года. При исследовании изменения запахов у людей, больных гонореей, донорами запаха являлись 34 юноши, жители города Кемерово. Средний возраст составлял 21,5 год. Реципиентами запахов были 18 студенток Кемеровского государственного университета. Согласно данным ежегодного медицинского осмотра, все девушки-добровольцы были практически здоровы. Использованные методы: сбор запахов из подмышечных впадин, ольфакторное тестирование запахов противоположного пола, определение уровня гормонов (тестостерона и кортизола) и иммуноглобулинов (секреторного иммуноглобулина А и иммуноглобулина G) им-муноферментным анализом, оценка психофизиологических показателей (уровня функциональной подвижности, уравновешенности и силы нервных процессов).
