Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Строение, запасы и функции подстилок в лесных и травяных экосистемах 9
1.1. Образование и строение подстилок 9
1.2. Запасы подстилок 13
1.2.1. Лесные подстилки 13
1.2.2. Подстилки травяных экосистем 19
1.3. Функции подстилок в экосистемах 27
1.3.1. Роль лесных подстилок 27
1.3.2. Роль травяных подстилок 35
Глава 2. Природные условия, ключевые участки и методы исследования 37
2.1. Природные условия районов исследования 37
2.1.1. Климатические условия 37
2.1.2. Растительность районов исследования 41
2.1.3. Характеристика почвенного покрова районов исследования 45
2.2. Объекты исследования и ключевые участки 65
2.3. Методика отбора и анализа проб подстилок 72
2.3.1. Отбор образцов лесных подстилок 72
2.3.2. Анализ образцов лесных и травяных подстилок 74
Глава 3. Подстилки лесов и травяных экосистем Западной Сибири 76
3.1. Запасы подстилок и их фракционный состав в лесах северной тайги 76
3.2. Запасы подстилок в лесах южной тайги 87
3.3. Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах Западной Сибири 92
3.4. Зольность и химический состав подстилок 94
Глава 4. Химизм лесных и травяных подстилок в экосистемах Енисейского меридиана 100
4.1. Запас и зольность подстилок 100
4.2. Органическая часть подстилок 103
4.3. Минеральный состав подстилок 111
4.4. Запасы химических элементов в подстилках 119
Глава 5. Динамика запасов травяных подстилок 127
Глава 6. Травяные и лесные подстилки в горной лесостепи Тувы 140
Заключение 151
Выводы 159
Список литературы 162
Приложение
- Функции подстилок в экосистемах
- Характеристика почвенного покрова районов исследования
- Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах Западной Сибири
- Запасы химических элементов в подстилках
Введение к работе
Россия вносит огромную долю в глобальный круговорот углерода, поскольку ее леса покрывают очень большую площадь - 884 млн. га. Это составляет приблизительно 20% от лесных территорий мира и 50% от всех бореальных лесов [Krankina, Harmon, Winjum, 1996]. Леса в Сибири занимают около 70% всей ее площади. Использование здесь леса ограничено территориями вокруг больших сел и городов. Благодаря этому сибирские леса представлены в основном природными древостоями, находящимися на разной стадии восстановительной сукцессии, после рубок, пожаров и вспышек вредителей.
Травяные экосистемы также широко распространены в Сибири, где общая площадь степей, лугов и травяных болот достигает 55 млн. га. Около 70% этой территории используется человеком под сенокосы и пастбища.
Сибирские леса аккумулируют около 42 Pg (Pg - 1015 г) углерода в живой фитомассе и 29,5 Pg в мортмассе, куда входят мертвые стоящие деревья, валеж, валежник и подстилка [Углерод в экосистемах..., 1994]. В лесных экосистемах на долю подстилки приходится более, чем 45% мортмассы и около 12% общей биомассы [Базилевич, 1993].
Структура лесной подстилки сложная. Она включает в себя неразложившийся слой AOL, состоящий в основном из опада текущего года; слой AOF - ферментативный благодаря активности мезо- и микрофауны, грибов и бактерий; а также слой АОН, іумифицирущихся растительных остатков и экскрементов почвенной фауны.
В травяных экосистемах Сибири запасено около 0,3 Pg С в живой фитомассе и 0,4 Pg - в мертвой. Распределение углерода между надземным и подземным ярусами в лесных и травяных экосистемах отличается кардинально. В травяных экосистемах около 70-80% биомассы аккумулировано в почве. Подземная фитомасса состоит из живых и мертвых органов растений. Последние находятся на разных стадиях разложения и гумификации. Надземная фитомасса включает зеленую фитомассу, ветошь и подстилку. Подстилка в травяных экосистемах представлена тонким слоем, покрывающим почву и, обычно, составляет 25-30% всего надземного растительного вещества. Вклад в общую биомассу не превышает 8-10%.
Надо отметить, что приведенные запасы подстилок для бореальных лесов Сибири весьма приблизительны, так как оценок запасов подстилок в лесах северной тайги Западной Сибири практически нет. Подробно изучены запасы подстилок в Средней Сибири в лесах Енисейского меридиана [Лесные экосистемы..., 2002]. В то же время данные о запасах подстилок и их химическом составе в травяных экосистемах разрозненны и часто противоречивы.
Лесные подстилки играют огромную роль в депонировании элементов питания и их освобождении в процессах биологического круговорота. Освобожденные из подстилки химические элементы - основной источник питания лесных растений. Одновременно подстилка в лесах служит главным источником углерода и азота для образования почвенного органического вещества.
В травяных экосистемах подземная мортмасса играет главную роль в питании растений и гумусообразовании. Однако, экологические функции подстилки в степях очень важны. Подстилка помогает сохранить влагу в почве и предохраняет почву от эрозии, вызываемой тяжелой пастбищной нагрузкой.
Считая подстилку одним из главных звеньев биологического круговорота углерода и элементов питания, а также учитывая возможности ее изменения в бореальных лесах под влиянием потепления климата, мы определили следующую цель нашей работы:
Оценить запасы углерода в лесных и травяных подстилках Западной и Средней Сибири и установить факторы, влияющие на эти запасы.
В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:
1. Оценить запасы подстилок в лесных и травяных экосистемах тайги, лесостепи и степи Западной Сибири;
2. Определить фракционный состав лесных подстилок Западной Сибири и их структуру;
3. Оценить запасы питательных элементов в подстилках экосистем Средней Сибири по Енисейскому меридиану от лесотундры до опустыненных степей;
4. Описать динамику запасов подстилки в травяных экосистемах и факторы, влияющие на эту динамику;
5. В горной лесостепи на трансекте от петрофитной степи к лиственничному лесу оценить запасы подстилок и на основе полученных данных рассмотреть возможность отнесения травяных подстилок наравне с лесными к первому почвенному горизонту.
Научная новизна. В результате проделанной работы впервые для широкого круга лесных экосистем северной тайги Западной Сибири оценены запасы подстилок. Впервые также установлено, что в бореальных лесах степень окисленности органического вещества подстилок нарастает от южной тайги к лесотундре. Новым является положение, что на севере Сибири в связи с низкой скоростью разложения органических веществ подстилки депонируют такое количество азота и фосфора, которое превосходит запасы этих элементов в древостое. Потепление климата ускорит процесс минерализации подстилок, что приведет к значительному выбросу С02 в атмосферу и азота в подстилку и почву. Возможно, что эти количества азота не смогут быть удержаны микроорганизмами и азот также поступит в атмосферу в результате процессов денитрификации.
Впервые в горной лесостепи изучены запасы подстилок на трансекте от петрофитных степей к лиственничникам и показано, что влияние леса так велико, что может происходить инверсия одного из компонентов экосистемы - лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В древостоях лесотундры и северной тайги количества азота и фосфора, депонированные в подстилках, превышают запасы этих элементов в фитомассе.
2. В горной лесостепи подстилки травяных экосистем под влиянием лесного опада приобретают черты строения лесных подстилок.
3. Между подстилками лесов, лугов и степей существуют лишь количественные отличия, в связи с чем степные подстилки, как и лесные, следует считать верхним почвенным горизонтом. Теоретическая значимость работы связана с тем, что она детализирует представление о процессах биологического круговорота в лесных и травяных экосистемах.
Показано, что запасы подстилок в северной тайге Западной и Средней Сибири изменяются от 24 до 46 т/га.
Установлено, что в верхнем горизонте почв северной тайги Западной Сибири сосредоточены значительные запасы полуразрушенных растительных остатков наземного и корневого происхождения. Они, вероятно, очень медленно минерализуются в подзолистом горизонте без заметных признаков гумификации.
Скорость процессов биологического круговорота определяется среднегодовой температурой, которая значительно повышается в южной тайге. При повышении температуры ускоряются процессы разложения подстилки и циклы круговорота становятся более открытыми — быстро освобождаются азот и фосфор и вымывается калий.
Показано, что различия между лесными и травяными подстилками носят прежде всего количественный характер. Под влиянием выпаса подстилка в травяных экосистемах резко уменьшается. Если же луговая степь заповедана длительное время, то количество подстилки в ней может достигать половины запасов подстилки в березняках на гривах.
В суровых условиях горной лесостепи, где климат холодный и влажный, в травяных экосистемах образуется уже два слоя подстилки AOL и AOF. Эти данные позволяют выдвинуть предположение, что подстилка в травяных экосистемах, как и в лесах, является первым почвенным горизонтом.
Практическая значимость Оценки запасов подстилки в различных зонах Западной и Средней Сибири могут быть использованы, как контролируемые показатели при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных природных экосистем.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2001); на Международном Убсунурском симпозиуме «Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования» (Кызыл, 2001); на Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); на Международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002).
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы, включающего 143 наименования, в том числе 38 на иностранных языках. Работа изложена на 175 страницах, включая 49 таблиц, 9 рисунков.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.
Автор считает своим долгом выразить сердечную благодарность и искреннюю признательность руководителю работы д.б.н., профессору А.А.Титляновой за науку и долготерпение, сотрудникам ИПА СО РАН и к.б.н. Э.Ф.Ведровой из ИЛ СО РАН за помощь в получении экспериментального материала и подготовке диссертации.
Функции подстилок в экосистемах
Роль подстилки как источника элементов минерального питания признана давно. Исследованиями [Johnson&Risser, 1974; Buldgren, Dubois, Remade, 1983; Pastor&Bockheim, 1984; Vitousek, 1984] было установлено, что в лесах подстилка служит главным образом источником элементов питания для растущих растений. Та доля потребностей растений в питательных веществах, которая обеспечивается запасами в почве и подстилке, изменяется с возрастом леса. Йоргенсен и др. [Jorgensen, Wells, Metz, 1980] установили, что в молодых 11-летних посадках сосны ладанной {Pinus taedd) 34, 59, 47, 74 и 65% азота, фосфора, калия, кальция и магния соответственно, содержащихся в растительной биомассе, происходят из органических веществ лесной подстилки. В 32-летних посадках сосны лесная подстилка обеспечивала соответственно 86, 100, 73, 72 и 71% азота, фосфора, калия, кальция и магния в составе биомассы.
Небольшие количества растворимых в воде питательных элементов вымываются из почвы [Berg&Wessen, 1984]. Эти потери зависят от физической структуры почвы и расположения корней растений. Значительное количество питательных веществ может быть использовано сообществом микроорганизмов, поэтому потери могут существенно уменьшаться, если и корни растений и почвенные микроорганизмы расположены в поверхностной части почвенного профиля [Тейт, 1991].
В зависимости от толщины подстилки, наличия в ней слоев AOF и АОН количества потребляемых элементов могут составлять любую часть от количества этих элементов, депонированных в подстилке (табл. 11). Так, в темнохвойной тайге Восточной Сибири количество азота, потребляемого древостоем, составляет лишь 7% от запасенного в подстилке, для фосфора, калия, кальция и кремния эти величины равны 10, 34, 9 и 3%. В сосняке-брусничнике южной тайги запас подстилки и количества депонированных элементов почти такие же, как и в темнохвойной тайге, но потребление питательных элементов выше. Для N, Р, К, Са, Si оно составляет в % от запаса в подстилке 16, 23, 62, 10 и 1,2% , соответственно.
В ельнике-кисличнике запас подстилки ниже, а потребление выше, чем в сосняке. В результате соответствующие проценты достигают величин: 52, 54, 141, 27 и 3,5%. В связи с выщелачиванием калия запас его в подстилке ельника-кисличника не достаточен для обеспечения роста и развития растений. Недостающее количество калия забирается растениями из почвы. Еще напряженнее складываются обменные процессы в дубраве. Здесь количества потребленных элементов (в % от запаса в подстилке) достигают 48, 108,650, 78 и 17%. Итак, доля потребленного азота от его запаса в подстилке в четырех рассматриваемых лесах нарастает от 7 до 50%, Р - от 10 до 108%, К - от 34 до 650%, Са - от 9 до 78% и даже Si - от 3 до 17%. Следовательно, в части лесов южной тайги и в лесах лесостепи Европы обменный фонд элементов в подстилке не велик, и процессы круговоротасовершаются очень быстро. Чем дальше на север, тем меньше потребление, больше запас элементов в подстилке, медленнее круговорот. Питательные элементы на долгие годы консервируются в подстилках. Так, в лесотундре на Аляске запас элементов в фитомассе ниже их запасов в подстилке (табл. 12). Таблица 12 Запас элементов во всей фитомассе и в подстилках еловых редколесий в лесотундре Аляски, кг/га [Van Kleve, Barney, Schlenter, 1981]
Характеристика почвенного покрова районов исследования
Наиболее характерной особенностью географического распространения генетических типов почв на Западно-Сибирской равнине является широтная почвенная зональность. Каждая из почвенных зон характеризуется определенным сочетанием генетических типов почв.
Зона таежных подзолистых и болотных почв занимает наибольшую площадь (142 млн. га). На севере зоны наиболее интенсивны процессы заболачивания, развитие подзолистых процессов усиливается к югу, сопровождаясь заболачиванием и оглеением. На юге зоны, там, где под смешанными лесами хорошо развивается травостой, на подзолистый процесс накладывается дерновый. В зоне тайги (бореальных лесов) выделяются три подзоны: северная тайга с глеево-подзолистыми почвами; средняя тайга с подзолистыми почвами и южная тайга с дерново-подзолистыми почвами. В пределах северной тайги 30% занято болотными почвами и 26% подзолисто-болотными. Высокая степень заболоченности характерна и для подзоны средней и южной тайги (около 50% площади в средней и более 40% площади в южной тайге) [Герасимов, Розов, Ромашкевич, 1963].
В пределах подзоны северной тайги почвенные процессы протекают в суровых климатических условиях при наличии многолетней мерзлоты. Низкие температуры тормозят разложение подстилки и здесь часто встречаются ее оторфованные варианты. Мерзлота препятствует проникновению влаги внутрь, в результате чего развиваются анаэробные процессы, вызывающие оглеение. Проявление подзолистого процесса здесь несколько ослаблено и ему подвержен слой небольшой мощности. В условиях северной тайги распад минеральной части почвы тормозится, миграция продуктов распада происходит очень медленно, почвенный профиль слабо дифференцирован. Иллювиальный горизонт присутствует, но он выражен менее резко, чем в почвах средней и южной тайги.
В северной тайге к наиболее высоким элементам рельефа приурочены автоморфные альфегумусовые подзолы (иллювиально-железистые или иллювиально-железистые языковатые). Эти почвы имеют промывной тип водного режима, уровень грунтовых вод находится за пределами почвенного профиля и не оказывает влияния на его формирование.
Склоны увалов, грив, а также слабо приподнятые всхолмленные территории заняты подзолами глубинно-глееватыми: иллювиально-железистыми, иллювиально-железисто-гумусовыми и иллювиально-гумусовыми. На формирование профиля этих почв оказывают влияние грунтовые воды, залегающие в нижней части почвенного профиля, а также явления замерзания-оттаивания. На обширных межувалистых водоразделах формируются болотные почвы. Эти территории имеют выровненную поверхность, слабую расчлененность и соответственно слабую дренированность, близкое залегание грунтовых вод. Преобладание осадков над испарением обеспечивает постоянное избыточное увлажнение территории. Большую часть заболоченной территории занимают болотные олиготрофные (верховые) почвы [Смоленцев, 2002].
Толщина подстилки на автоморфных подзолах - 3-6 см. Потери при прокаливании почвы этого горизонта могут составлять 89,4%. Иногда подстилка смешана с подзолистым горизонтом, выделяется горизонт ОЕ с мощностью около 3 см, залегающий на глубине 2-5 см. Зольность субстрата резко повышается, потери от прокаливания составляют около 26%. Для подзолов иллювиально-железистых характерна кислая реакция почвенной среды по всему профилю. Самая кислая формируется в органогенных и органо-минеральных горизонтах: 0 (слой подстилки AOL+AOF) и органо-минеральных ОЕ (смесь слоя подстилки АОН и подзолистого горизонта Е), где рН воды достигает 4,0-4,2.
Б.А.Смоленцев [2002] отмечает, что автоморфные подзолы отличаются очень низким содержанием гумуса. Наибольшее количество органического вещества в этих почвах приходится на подстилку и органо-минеральный горизонт ОЕ. Автоморфные подзолы относятся к сильно кислым, с очень низкой степенью гумусированности, с низкой емкостью поглощения и высокой ненасыщенностью основаниями почвам.
В переходной зоне от увалов к болотным депрессиям распространены холодные, более длительно (чем автоморфные подзолы) промерзающие подзолы альфегумусовые глеевые, а именно подзолы глубинно-глееватые: иллювиально-железистые, иллювиально-железисто-гумусовые и эллювиально-гумусовые. Эти почвы являются приграничным поясом болотных массивов. Подзолы грунтово-глееватью характеризуются высокой водопроницаемостью и малой влагоемкостью, но в отличие от автоморфных подзолов, профиль их находится в переувлажненном состоянии. Причиной их переувлажненности являются близкий уровень залегания грунтовых вод и образование в весеннее время надмерзлотной верховодки. В связи с особенностями формирования в этих почвах возникает процесс глубинного оглеения, который связан с переувлажнением нижней части почвенного профиля, где развиваются восстановительные процессы и, как следствие, происходит преобразование минеральной почвенной массы.
Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах Западной Сибири
Горевшие сосняки отличаются очень низкими запасами слоя AOF. Как зависят потери подстилки от ее первоначального запаса при пожаре, исследовались в сосняках Белоруссии [Рихтер, 1989]. В сосняках мшистых (древостой 11 лет, 35 лет и 75 лет) исследовали влияние низовых пожаров на структуру и химический состав подстилки. Пожар прошел в мае, в сентябре, в том же году проводились наблюдения, что позволило оценить прямое влияние пожара. В 11-летнем сосняке на контрольном участке общий запас подстилки составлял 435 г/м , на полуразложившиеся остатки приходилось 70% запаса и на хвою+листья - 22%. Остальная часть была сформирована сучьями, корой, шишками и хорошо разложившимися растительными остатками. После пожара запас подстилки снизился до 226 г/м - потери составили 48% начального запаса. Полностью сгорела фракция хвоя+листья и на 36% уменьшилась масса полуразложившихся остатков. В 35-летнем негоревшем древостое общий запас подстилки был высоким - 2317 г/м , причем полуразложившиеся остатки составляли 62% запаса, хорошо разложившийся материал — 25% и сучья - 6%. В поврежденном огнем древостое масса подстилки уменьшилась до 1292 г/м , т.е. на 44%. Почти полностью сгорели хвоя и листья, в 2,2 раза уменьшилась масса полуразложившихся остатков и почти не пострадал нижний слой подстилки: его масса снизилась всего на 13%. В 75-летнем сосняке на контроле общий запас подстилки достигал 3239 г/м2 с долей полуразложившейся фракции - 65% и хорошо разложившейся - 24%. В поврежденном огнем сосняке запас подстилки снизился на 34%, запас полуразложившихся остатков уменьшился в 1,6 раза, а масса разложившихся остатков — в 1,3 раза.
Полностью сгорела старая хвоя и листва, и на 40-50% уменьшились запасы сучьев, коры и шишек. Чем выше был начальный запас подстилки, тем меньше были потери (48%, 44% и 34%) в И-летнем, 35-летнем и 75-летнем древостое соответственно. При сгорании лесной подстилки азот полностью теряется из сгоревшей части. Зольные элементы остаются на пожарище, но из-за повышенной подвижности они вымываются в минеральные горизонты почвы. В южной тайге запасы подстилок в смешанных лесах достигают 42-56 т/га, основная масса органических веществ сосредоточена в слое АОН, но более 10% находится в слое AOL. По данным Э.Ф.Ведровой [2002] в Средней Сибири запасы подстилки в сосняках - 14,5, в лиственничниках — 18,8, в кедровниках - 14, в ельниках - 10, в пихтарниках - 9 и в осиново-березовых лесах - 5-6 т/га. В Западной Сибири запасы подстилок значительно выше, что, вероятно, связано с увеличением массы опада, поступающего в подстилку. 3.3. Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах Западной Сибири. В Западной Сибири запасы подстилок изучались в двух березовых колках и луговой степи [Рупасова, 1976; Титлянова, 1974]. Один березовый колок (а) - березняк разнотравно-злаковый расположен на шлейфе гривы, на границе чернозема с солонцом. Второй колок (б) . —. березняк осоково-вейниково-костяничниковый находится в межгривном понижении на дерновой солоди. Луговая разнотравно-типчаково-мятликовая степь занимает склон высокой гривы на обыкновенном черноземе. Запасы подстилок в колках и в степи резко отличаются (табл. 25).
Для степи за напочвенный покров принята ветошь - D. Запасы подстилки в березняках в лесостепной зоне Западной Сибири, почти такие же как и в Средней Сибири (16,3 и 19,1 т/га). Запасы подстилки в луговой степи в 10 раз меньше, чем в березовых колках. Определенные нами запасы подстилки и ветоши в засушливой степи на южном черноземе (Омская обл.) составляли от 4 до 0,4 т/га в зависимости от пастбищной нагрузки (табл. 26). Следовательно, в Западной Сибири в северной тайге запасы подстилок составляют 23-46 т/га, они повышаются в южной тайге в смешанных лесах до 42-56 т/га и снижаются в лиственных лесах лесостепи до 16-18 т/га. Более суровый климат Средней Сибири обусловливает большое накопление подстилок в лесотундре и северной тайге. В Западной Сибири климат теплее, скорости разложения органического вещества подстилок увеличиваются и запасы подстилок снижаются. В южной тайге Западной Сибири увеличение количества опада приводит к возрастанию запасов подстилок. В лесостепи, где подстилки сформированы листьями березы и осины, которые разлагаются быстрее, запасы подстилок снова снижаются. При переходе к травяным экосистемам масса подстилок снижается в заповедных степях в 10 раз по сравнению с березняками. Наличие пастбищной нагрузки уменьшает количество подстилки до 0,2 т/га. 3.4. Зольность и химический состав подстилок Зольность определялась в различных фракциях подстилки северной тайги (сосняк бруснично-лишайниковый), березняках и луговой степи в лесостепи. В сосняке бруснично-лишайниковом анализировалось также содержание К, Са и Mg (табл. 27). Зольность отдельных фракций подстилки достаточно велика от 5% (мертвый лишайник) до 11,6% - ветки сосны. Зольность верхнего слоя определяется в основном веточками кустарничков, которые в сумме составляют 80% слоя AOL (см. табл. 20). Мелкая фракция обладает большей зольностью, которая нарастает от слоя AOL к слою АОН с 22 до 33%. Зольность подстилок в бореальных лесах Енисейского меридиана (см.табл. 29, глава 4) меняется от 2 до 20%. Повышенный процент зольности лесных подстилок Средней Сибири близок к зольности подстилок Западной Сибири. Зольность подстилок определяется основной фракцией, входящей в подстилку. Если подстилка формируется в основном за счет мхов и лишайников — ее зольность не превышает 6%, если же за счет веток деревьев и веточек кустарничков - то зольность будет близка к 11-12%. По мере разрушения растительных остатков зольность мелкой фракции повышается и в слое АОН уже составляет 33%.
Запасы химических элементов в подстилках
Судя по химическому составу, можно сказать, что подстилки суббореальных экосистем заметно богаче элементами питания, чем подстилки бореальных лесов. Если же мы пересчитаем концентрации элементов в их запасы, то картина изменится почти на противоположную (табл. 35).
В связи с очень высокой массой подстилки в ельнике сфагновом запасы в ней всех элементов максимальны. Среди других экосистем наибольшие запасы N, Р, К аккумулируются в подстилках ельника зеленомошного и лиственничника кустарничково-зеленомошного, Са и Mg - в подстилках тех же лесов и березняков, Al, Fe и Na - в подстилках лиственничника кустарниково-зеленомошного. Лиственничник кустарничково лишайниковый содержит в подстилке столько же элементов, сколько сосняки, хотя масса подстилки в нем в 2,5 раза больше, чем в сосняках. Среди травяных экосистем луг аккумулирует в подстилке приблизительно столько же элементов, как и сосняки, за исключением N, запас которого в подстилке сосняков выше. Степи накапливают в подстилках значительно меньше элементов, чем леса. По уменьшения запасов элементов экосистемы выстраиваются в следующие ряды: для N, Р, S, Na, Fe, А1: ельники лиственничники березняки сосняки луг степи; для К: ельники лиственничники березняки луг сосняки степи; для Са и Mg: ельники березняки лиственничники луг сосняки степи.
В целом запасы углерода, азота и зольных элементов выше в бореальных лесах, особенно в зоне лесотундры. Разница между бореальными и суббореальными экосистемами подтверждает положение различных экосистем в плоскости первых двух главных компонент (рис. 6), экстрагированных из матрицы с характеристиками подстилки в столбцах (переменные) и разных экосистем в строках (объекты) и отвечающих вместе за 70% общей дисперсии данных. Не только бореальные и суббореальные экосистемы образуют группы. Травяные экосистемы явно отделяются от лесных. Различные лесные древостой также формируют отличающиеся группы. Однако, лиственничники (точки 3 и 4) далеки друг от друга, присоединяясь к группам ельников или сосняков. Вероятно, это связано с тем фактом, что подстилка лиственничников формируется, в основном, не опадом деревьев, а мхами и лишайниками. Подстилка лиственничника с напочвенным покровом из мхов (точка 3) подобна подстилке ельника с подобным же напочвенным покровом (точка 2), в то время как подстилка лиственничника с лишайниковым покровом (точка 4) близка к подстилке сосняка (точка 6), в напочвенном покрове которого большую роль играют лишайники. Большие запасы подстилок в северных лесах обуславливают значительные количества химических элементов, аккумулированных в них (рис. 7) Сравнение запасов химических элементов в фитомассе древостоев и в подстилках показывает, что в ельниках и лиственничниках лесотундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в ней аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем древостоях. Накопление фосфора в этих двух компонентах экосистемы практически одинаково.
Депонирование Са в северных лесах достигает 1,5 т/га и 44% от этого количества содержится в подстилке. Резко отлично от азота распределение калия, запасы которого в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок.
В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (N, К, Са) аккумулируются в основном в фитомассе. Только фосфор, отличающийся очень низкой концентрацией в древесине, распределяется почти равномерно между фитомассой и подстилкой.
Оба отмеченных процесса: длительное удержание элементов в лесной подстилке лесотундры и северной тайги и быстрое освобождение этих же элементов из подстилки южной тайги являются звеньями биологического круговорота. Низкие температуры в северных лесах приводят к уменьшению скорости обменных процессов и увеличению времени оборота химических элементов. В южной тайге с повышением температуры формируются более быстрые и более открытые циклы. При этом в обоих регионах значительные количества калия выщелачиваются как из деревьев, так и из подстилок, что приводит к ускорению цикла данного элемента.
