Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Роль подстилок в лесных биогеоценозах
1.1. Лесная подстилка как компонент лесных экосистем 6-7
1.1.1 Лесная подстилка, ее место в лесных биогеоценозах 7-10
1.1.2. Морфологическая характеристика лесных подстилок 11-15
1.1.3. Трансформация лесных подстилок 15-16
1.1.4. Проблемы классификации лесных подстилок 16-21
1.2. Еловые экосистемы и лесные подстилки еловых экосистем
1.2.1. Еловые экосистемы 21-23
1.2.2. Лесные подстилки еловых экосистем 23-27
1.2.3. Еловые экосистемы Карелии 27-38
1.2.4. Почвы еловых экосистем Карелии 39-41
1.2.5. Лесные подстилки еловых экосистем Карелии 41-50
Глава 2. Объекты и методы исследования
2.1. Место исследования 51-53
2.2. Объекты исследования 53-60
2.3. Методы исследования
2.3.1. Полевые методы исследования 61
2.3.2. Лабораторные методы исследования 61-62
2.3.3. Математические методы исследования 62-64
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1. Основные характеристики лесных подстилок
3.1.1. Мощность лесных подстилок 65-81
3.1.2. Строение лесных подстилок 81-83
3.1.3. Компонентный состав 83-105
3.1.4. Фракционный состав 105-112
3.1.5. Зольность лесных подстилок 112-114
3.1.6. Биохимический состав лесных подстилок 114-123
3.2. Свойства почв 123-146
3.3. Особенности образования лесных подстилок на участках исследования 146-152
3.4 Классификация лесных подстилок 152-154
3.5. Географическое распространение лесных подстилок на территории Карелии (по классификации Л.Г. Богатырева) 155-182
3.6. Заключение 182-184
Выводы 184-186
Список литературы 186-215
Приложение 216-295
- Морфологическая характеристика лесных подстилок
- Еловые экосистемы и лесные подстилки еловых экосистем
- Особенности образования лесных подстилок на участках исследования
- Географическое распространение лесных подстилок на территории Карелии (по классификации Л.Г. Богатырева)
Введение к работе
Актуальность. Особое место в лесных биогеоценозах принадлежит лесным подстилкам, которые во многом определяют не только генезис лесных почв, но и продуктивность лесных насаждений. Изучением отдельных свойств лесных подстилок в лесах Карелии занимались Куликова, Егорова, 1965; Егорова, 1968; Куликова, 1971; Морозова и др., 1972; Морозова, 1974; Казимиров, Морозова, 1973 и др. Вместе с тем, детальные сведения о лесных подстилках еловых лесов Карелии до сих пор являются далеко не полными.
Цель исследований: Изучение структурно-функциональной организации лесных подстилок еловых экосистем Карелии.
Задачи исследований:'
-
изучение строения, состава и свойств лесных подстилок еловых экосистем;
-
выявление особенностей формирования лесных подстилок еловых экосистем;
-
составление карта-схемы основных типов лесных подстилок Карелии на основании классификации Л. Г. Богатырева.
Научная новизнаработы. Впервые выполнены исследования лесных подстилок малонарушенных еловых лесов Восточной Фенноскандии. Выявлены особенности формирования лесных подстилок, находящихся в различных экологических условиях. На основе анализа литературного материала по северной и средней тайге составлена карта-схема типов лесных подстилок Карелии.
Практическая значимость. Полученные данные можно использовать для оценки лесных земель и прогнозирования возможного изменения цикла углерода.
Апробация. Основные положения диссертации представлены на международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды." (Петрозаводск, 1998), на международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), на III съезде ДОП (Суздаль, 2000), на 17 международном конгрессе почвенных наук (Бангкок, 2002), на всероссийской конференции "Наука и образование - 2003" (Мурманск, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Структура и объемработы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка шурятурн и ири'гпжпния, w"T"'lf'*Hfl
сое. национальная!
на 295 страницах, содержит 66 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 332 источника, в том числе 53 зарубежных.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н. доценту Л.Г. Богатыреву за помощь в работе, особую благодарность д.б.н. О.Г. Чертову за консультационную поддержку, признательность к.б.н. П.В. Красильникову, доктору Михаилу Старру, к.б.н. А.В. Марковскому, а так же коллективу лаборатории экологии и географии почв Института биологии КарНЦ РАН.
Морфологическая характеристика лесных подстилок
Лесным подстилкам многие годы уделяется серьёзное внимание почвоведов и лесоводов, но до сих пор нет единства при оценке их функций в лесных биогеоценозах (Шумаков, 1958; Сукачёв, 1964; Чертов, 1981; КарпачевскиЙ, 1981; Гришина, 1983; Зонн, 1983; Розанов, 1983; Дылис, 1983; Шумаков, 1983; Селиванова, 1983; Никонов, 1986; Богатырёв, 1990; Артёмова, 1998; Мартынен-ко, 2000; Коломыц и др., 2000; Бобкова, Окунева, 2000 и др.). Как отмечает СВ.Зонн (1983) в лесном почвоведении "отношение к лесной подстилке двоякое". В своей монографии "Современные проблемы генезиса и географии почв" автор пишет "у нас ещё нет единого и близкого к единому понимания роли лесной подстилки в почвообразовании и не сформировалось учения о ней... Она нуждается в собственной индексации, диагностике и классификации"(1983). В современной литературе подстилка рассматривается: 1. Как часть почвенного профиля (Гришина, 1979, 1983; Зони, 1983; Розанов, 1983 и др.). В частности, Л.А. Гришина (1979) пишет "однако совершенно очевидно, что подстилка в лесных почвах - непременный компонент почвенного профиля...". СВ. Зонн (1983) дает следующее определение лесной подстилке как части почвы: "Подстилка в лесных почвах - генетический органогенный горизонт, обладающей особыми признаками и свойствами, определяющими не только направление и особенности почвообразования, но и является одним из главнейших источников возврата в почвы органоминеральных соединений и субстратом, ускоряющим прорастание семян древесных пород и при определенных условиях рост сеянцев". Правомерность отношения подстилки к почвенному профилю подтверждается многими ее функциями: она влияет на водный, воздушный, температурный, окислительно-восстановительный и пищевой режим почв; процессы трансформации органического вещества, совершающиеся в подстилке, в большей мере определяют характер почвообразующих процессов и плодородие лесных почв; в почве обитают многие виды беспозвоночных животных, свойственных минеральному профилю, которые совершают вертикальные миграции и способствуют формированию почвенного профиля; в подстилке расположены корни и корневища растений, которые используют питательные вещества, освобождающиеся при минерализации органических остатков. Следовательно, новые знания о трансформации органического вещества улучшают наше понимание и интерпретацию поверхностных горизонтов (Д, и А). Различные виды вертикальных горизонтов отражают различные стадии эволюции органического вещества, связанные с условиями почвообразования и материнской породой. Распознавание и интерпретация таких поверхностных горизонтов представляет большой интерес в диагностическом почвоведении, но является более уместным сопоставить почвенные характеристики со строением, составом и композицией местной флоры. Л.А. Гришина (1983), СВ. Зонн и Л.А. Карпачевский (1987) также указывают на практическую ценность использования характерных особенностей лесной подстилки, как генетического горизонта, для диагностики лесных почв.
Как самостоятельное тело природы и как почвенный горизонт (Сукачёв, 1964, 1972; Зонн, 1964). В частности, В.Н. Сукачев (1972) относит подстилку к переходному звену между компонентами органического мира и биокосной почвой. В биогеоценотическом отношении СВ. Зонн (1964) предложил следующее определение лесной подстилки: "подстилка представляет собой специфически лесное органогенное образование, покрывающее поверхность почв слоем различной мощности и подчиненное определенным закономерностям, связанным как с живым населением подстилки (микроорганизмами и животными), так и с атмосферными (фитоклиматическими условиями)... Представляя одну из стадий превращения опада в гумусовые вещества, подстилка характеризуется сходным с гумусом почв составом органических соединений".
Как самостоятельное биогеоценотическое тело (Захаров, 1931; По-столаке, 1976; Карпачевский,1977; Никонов, 1986; Дылис, 1988 и др.). Как природное тело подстилка обладает: целостностью; структурой; новыми свойствами по сравнению с компонентами, входящими в ее состав.
По С.А. Захарову (1931) лесная подстилка "скопление органических остатков над почвой образуют в своем роде "надпочву", гор. АО". Л.О. Карпачев-ский пишет, что "с биоценологической точки зрения подстилка - своеобразный биогоризонт, субстрат - преобразователь, активный фактор, действующий на почву". Подстилке, как особому биогеоценотическому телу, Л.О. Карпачевский отводит следующие функции: почвенные, фитоценотические, микоценотиче-ские, микробоценотические, зооценотические (1983).
На необходимость рассмотрения лесной подстилки не как мортмассы, а как структуры с непременным участием органической части живого вещества указывал Н.В. Дылис (1983). В частности, он отмечал "хотя подстилка расположена на поверхности почвы и в ходе биохимических и физических превращений постепенно переводит в неё часть своих ресурсов и энергии, однако считать её за часть почвы, за верхний горизонт, ввиду очевидных особенностей её функционирования и динамизма нецелесообразно. Это особое тело... особый компонент биогеоценоза".
Еловые экосистемы и лесные подстилки еловых экосистем
К важнейшим характеристикам подстилки относят: /. Строение подстилки. Строение подстилки определяется общими закономерностями эволюции лесного биогеоценоза. Можно выделить 3 стадии: - фрагментарная - на первых этапах поселения растений - становления - последующая смена растительности и изменения гидротермального режима - зрелая - вероятно совпадает с климаксным состоянием лесов при относительном равновесии между подстилкой и другими компонентами биогеоценоза (Богатырев, 1990). При нарушении экологического равновесия в результате естественного или антропогенного изменения среды строение подстилки меняется или она полностью разрушается. Для подстилок в пределах одного биогеоценоза характерна разновозрастность. Лесная подстилка является гетерогенным образованием. В зависимости от условий образования дифференцируется на горизонты 01; 02, 03, L , F, Н соответственно. Индексация различна: 1 - Самая верхняя часть подстилки. Состоит из слабо метаморфизиро-ванных растительных остатков, рыхлый и хорошо отделяется от более разложившихся слоев; 2 - Растительные остатки измельчены, но их можно идентифицировать; 3 - Темный, хорошо разложившиеся растительные остатки, выделяются кора и шишки. Расчлененность на генетические горизонты является объективным и важнейшим морфологическим признаком подстилки (Сапожников, 1984). Лесная подстилка хвойных лесов средней и северной тайги состоит в основном из подгоризонтов L и F, подгоризонт Н обычно встречается в виде тонких прослоек (Куликова, Егорова, 1965; Карпачевский, 1971; Морозова, 1975; Никонов, 1986; Olsson, 1983 и др.). Компонентный состав подстилок определяет происхождение подстилок, зависит от типа леса, возраста древостоя, интенсивности минерализации растительных остатков (Медведка-Карнас, 1970; Морозова и др., 1971; Слобода и др., 1973; Казимиров и др., 1977; Карпачевский, 1977; Вайчис, Онюнас, 1977; Гришина, Владыченский, 1979; Морозова, Кокунова,1982; Морозова, Федорец, 1992 и др.). В подстилках выделяют следующие компоненты: хвоя, корни, литья, шишки, ветки, мох, труха и др. Трава, листья, хвоя, семена, труха - активная фракция; шишки и ветви - неактивная фракция. В структурном отношении условное деление на "активную" ( 5мм) и "пассивную" ( 5мм) фракции отражает общий характер различий этих фракций (Карпачевский, 1977). Как отмечает А.П. Сапожников (1984), компонентный состав - признак достаточно доступный для оценок подстилок на любом уровне.
Компонентный состав подстилок существенно изменяется в пределах каждого типа леса, что связано с неравномерностью размещения деревьев и мозаичностью растительного покрова. Так, например, в еловых лесах средней тайги по направлению от ствола дерева к просвету между кронами уменьшается количество хвои, коры и шишек и увеличивается доля мхов и трав. Мощность относится к основным морфологическим параметрам лесной подстилки, при этом рассматривается как достаточно субъективный показатель. Н.Н. Степанов считает, что этот показатель может быть объективным, но для этого необходима систематизация массового почвенно-генетического и лесово-дственно-биогеоценологического материала (Сапожников, 1984). Поэтому он предлагает рассматривать этот показатель в качестве подчиненного (вторичного) признака при классификации лесных подстилок (Сапожников, 1987). Действительно, даже в пределах одного типа леса мощность подстилки может колебаться в очень широких пределах, что связано с неравномерностью размещения деревьев и мозаичностью покрова (Скородумов, 1940; Травникова, 1961; Карпачевский, Киселёва, 1968; Карпачевский, 1973, 1977 и др.). На вариабельность большое влияние оказывает неоднородность растительного покрова. Так, например, мощность лесной подстилки существенно изменяется в зависимости от расстояния до ствола дерева. Если рассматривать приствольную и подкроновую микрозоны и окно, то для различных типов леса максимум и минимум мощности значительно варьируют. Так, для подстилок средней тайги характерно постепенное увеличение мощности от ствола к кроне, а затем уменьшение от кроны к окну (Парамонова, Окунева, 1998). Для сосняков чернично-зеленомошных на иллювиально-гумусо-железистом подзоле, которые широко распространены в ландшафтных флюви-огляциальных и холмистых моренах равнинного характера, наблюдается максимум у ствола и уменьшение к окну (Парамонова, Окунева, 1998). 4. Запас подстилок. Запас подстилок более объективный показатель, особенно при характеристике одного типа лесного биогеоценоза или сопряженной группы типов лесных биогеоценозов (Сапожников, 1984). Накопление подстилок тесно связано с возрастом древостоя и его историей, также зависит от зоны. На величину запаса подстилок в типе леса влияет количество и характер парцелл. В парцеллах, сформированных лиственными породами, запасы подстилок в два раза ниже по сравнению с еловыми парцеллами.
Особенности образования лесных подстилок на участках исследования
Общий процесс подстилкообразования состоит из ряда профилеобразую-щих процессов, среди которых важнейшее значение имеют деструкция, ферментация, гумификация, процесс образования перегноя, оторфовывание, тор-фообразование. В зависимости от степени выраженности того или иного процесса и формируется морфологический профиль лесной подстилки (Богатырев, 1990).
Особенности формирования подстилки на участке Валкеа-Котинен связаны с генетическими особенностями почв. В почве, сформированной на пылева-то-песчаной валунной морене, происходит наложение процессов образования как подбуров, так и буроземов, что ярко выражено в морфологическом профиле и химических свойствах этой почвы. По способу трансформации органического вещества почва близка к подбурам, но признаки метаморфизма исходной породы сближает профиль с буроземами (Грачева, Таргульян, 1978). В лесной подстилке более интенсивно идут процессы минерализации, выщелачивания и гу-мусообразования на что указывает морфологический профиль подстилки и почв. Подстилка маломощная 3,18 см, L«F. В компонентном составе подстилки преобладает опад древесных пород, среди которого доля хвои составляет около 51%, что вполне объясняется составом древостоя, в котором на ель приходится 76%, и численностью древостоя 1133 шт/га. Значительна часть активной фракции 78,3%. Во фракционном составе преобладают крупные фракции. Содержание активной и пассивной фракций приблизительно одинаковое 47,7 и 53,3% соответственно. Зольность не высока 11,5%. В биохимическом составе на долю растворимых углеводов приходится значительная часть 23,53%. Содержание целлюлозы и лигнина равно 9,11 и 50,93% соответственно. Подстилка кислая рНксі 3,3. Отношение C:N широкое 31,96%. В гумусовой части профиля наблюдается высокая гидролитическая кислотность, но большое содержание обменных кальция и магния. Степень насыщенности почв основаниями низкая. Таким образом, характерными процессами, формирующими данную почву являются: подстилочное гумусообразование; подзолообразование, заключающееся в снятии красящих пленок полуторных оксидов с песчаных частиц и выносе их под защитой органического вещества в иллювиальный горизонт; альфегумусный процесс гумусово-глинистый процесс более интенсивно протекающие процессы трансформации растительного опада.
Поскольку подбур оподзоленный ельника черничного свежего (Валкеа-Кстинен) по механическому составу мелкоземистый и в рельефе приурочен к террасе полого склона, что обеспечивает ему дополнительный приток растворов, то он характеризуется повышенным плодородием. Поэтому, по сравнению, с другими участками исследований здесь произрастает наиболее продуктивные насаждения.
Особенности формирования лесных подстилок в ельнике черничном свежем на участке Кивач 1 связаны с развитием подзолов на суглинистой морене. В связи с чем, морфологический облик подстилок определяет каменистость почв, микрорельеф, условия дренажа и растительный покров. Если почва более влагоемка, в напочвенном покрове преобладают мхи, если менее влагоемка - не только мхи, но и кустарнички. Подстилка маломощная 3,8 см, L F. В компонентном составе подстилки преобладает опад древесных пород, среди которого на ветки приходится около 40%. Среди компонентов значительная доля принадлежит остаткам мха 28,94%. Часть неактивной фракции составляет 74,33%, в которой доминируют мох, ветки, шишки 55,71%. Во фракционном составе преобладают средние фракции. Содержание активной и пассивной фракций равно79,59 и 20,41% соответственно. Зольность не высока 10,74%. В биохимическом составе на долю растворимых углеводов приходится значительная часть 18,48%. Содержание целлюлозы и лигнина равно 6,47 и 52,71% соответственно. Подстилка кислая рНксі 3,15-3,4. Отношение C;N широкое 30,64-31%. В подстилке наблюдается биогенная аккумуляция фосфора и калия.
Для подзолов на участке исследования Кивачі характерно накопление кремнекислоти в подзолистом горизонте, полуторных окислов и гумуса в иллювиальном и биогенная аккумуляция элементов-органогенов в лесной подстилке. На участке Кивач 1 формируется грубогумусная лесная подстилка.
Особенности формирования лесных подстилок в ельнике черничном свежем на участке Кивач 2 связаны с развитием поверхностно-подзолистой почвы на ленточных глинах. Морфологический облик подстилок определяет микрорельеф, условия дренажа и растительный покров. Подстилка маломощная 2,4 см, 1 F. В компонентном составе подстилки преобладает опад древесных пород, среди которого на ветки приходится 42 Д%, на хвою - 30,17%. Среди компонентов значительная доля принадлежит остаткам корней 15,57%. Во фракционном составе преобладают средние фракции. Содержание активной и пассивной фракций равно 78,11 и 21,89% соответственно. Зольность составляет 22,75%. В биохимическом составе на долю растворимых углеводов приходится значительная часть 21,15%. Содержание целлюлозы и лигнина равно 7,31 и 42,27% соответственно. Подстилка кислая рНксі 3,4-4,5. Отношение C:N широкое 24,28-29,98%. В подстилке наблюдается биогенная аккумуляция фосфора и калия.
Географическое распространение лесных подстилок на территории Карелии (по классификации Л.Г. Богатырева)
Многолетние региональные исследования лесных подстилок позволили сформулировать некоторые положения о географических закономерностях их распространения (Богатырев, Флесс, 1984; Богатырев, 1990а,б; Богатырев, 1996; Богатырев и др., 1998 и др.). Изучение показало, что наряду с общими зональными особенностями распространения лесных подстилок для них характерно и провинциальные особенности. Зональные закономерности сводятся к следующему. В пределах северной тайги под ннзкобонитетными ельниками на тяжелых по гранулометрическому составу породах преимущественное распространение имеют торфяные и торфянистые подстилки. Исключение составляют ельники, произрастающие на склоновых ландшафтах с проточным характером увлажнения, где обнаруживаются подстилки перегнойного типа. Подстилки сосновых насаждений, приуроченных к песчаным отложениям, принадлежат к деструктивному типу. На двучленных отложениях с сосняками брусничными часто развиваются подстилки торфянистого типа. При верховом заболачивание на легких отложениях с сосняками сфагновыми формируются торфяные подстилки. Подстилки еловых и сосновых насаждений, несмотря на типовое различие, относятся к несоряжен-ным подтипам. На формирование подстилок северотаежных территорий существенное влияние оказывают абиотические факторы (Богатырев, 19906). В средней тайге при относительно хорошей дренированности в еловых насаждениях, приуроченных к суглинистым и двучленным отложениям, возрастает частота встречаемости подстилок гумифицированного и ферментативного типов различной степени сопряженности.
Зональные изменения формирования подстилок сосняков не значительны. В пределах южно-таежной зоны в ельниках доля гумифицированных подстилок резко возрастает. Так же обращает на себя внимание характер ландшафтной приуроченности подстилок, при котором наблюдается более резкое различие автоморфных и гидроморфных ландшафтов: в первых обычно формируются гумифицированные и ферметативные подстилки, во вторых - торфянистые и торфяные типы (Богатырев, 19906). Провинциальные особенности связаны со спецификой территорий, в частности с характером почвообразующих пород. Так, в ельниках на хорошо дренированных территориях гумифицированные подстилки обнаруживаются на карбонатной морене в ареале распространения дерново-подзолистых почв, а деструктивные и ферментативные - при близком залегании карбонатной плиты (Архангельская область). На основании классификации Богатырева (1990) построена картосхема типов лесных подстилок Карелии (рис. 28). В построении картосхемы привлекался следующий материал - карта растительности, почвенная карта (Атлас Карельской АССР, 1989), карта-схема плодородия лесных почв Карелии (Федо-рец и др., 2000), схема ландшафтного районирования территории Карелии (Волков и др., 1990, 1995), краткая характеристика почвенного покрова в различных типах ландшафта (Еруков и др, 1985) (табл. 32), схема районирования территории Карелии по оценке плодородия почв и описание выделенных районов по лесорастительным свойствам почв (Федорец и др., 2000). На территории Карелии выделено пять типов лесных подстилок: деструктивные, ферментативные, гумифицированные, торфянистые и торфяные (табл. 33). Карта-схема распределения лесных подстилок построена на основе сопоставления карта-схемы ландшафтов Карелии и карта-схемы оценки плодородия лесных почв. Классификация ландшафтов Карелии дана в таблице 34. Карта-схема районирования по оценке плодородия почв представлена на рисунке 29. По лесорастительным свойствам все почвы разделены на пять групп, которые четко коррелируют с классами бонитета хвойных лесов: I -наилучшие почвы (80-100 баллов); II - хорошие для произрастания древесных насаждений (60-80 баллов); III - средние по качеству (40-60 баллов); IV - по качеству ниже среднего уровня (20-40 баллов); V - очень низкого качества (0-20 баллов). К числу наиболее важных оценочных признаков отнесены: -генезис почвообразующих пород; -механический состав почвообразующих пород; -характер сложения почвообразующих пород; -мощность рыхлой толщи, залегающей на коренных породах; -характер увлажнения и его интенсивность; -мощность лесной подстилки и гумусово-аккумулятивного горизонта; -содержание органического вещества в гумусово-аккумулятивных и юллю-виальных горизонтах, зольность лесных подстилок, а так же степень их минерализации; -содержание в почвах элементов минерального питания (азота, фосфора и калия); -кислотно-основные свойства. Ниже дается описание (по первоисточнику) районов по лесораститель-ным свойствам почв (Федорец и др., 2000) и выделенные в них типы подстилок. Биогеоценотическая структура коренных лесов Карелии дана в таблице 35. 1. Северо-западный район. Область распространения ельников черничных свежих, скальных и кустарничково-сфагновых. Редко встречаются сосняки брусничные скальные и черничные свежие. Территория средней заболоченности. Рельеф района низкогорный холмистый, с чередованием больших куполообразных возвышенностей с горно -тундровыми и горно -подзолистыми почвами, с глубокими трещинами, занятыми перегнойно-торфяными каменистыми почвами. Основной фон почвенного покрова представлен сочетаниями подзолов иллювиально-железисто-гумусовых песчаных с болотными верховыми (реже переходными) торфяными и торфяно-глеевыми почвами.
