Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Измерение наземной фитомассы и годичной продукции компонентов фитоценозов лесных экосистем (состояние вопроса) 6
1.1. Методы оценки фитомассы и годичной продукции 7
1.2. Запасы углерода и его связь с фитомассой и продуктивностью бореальных лесов 12
1.3. Годичная продукция и депонирование углерода в болотных экосистемах 16
1.4. Влияние климатических факторов на годичную продукцию фитоценозов 17
1.5. Годичная продукция и структура лесных экосистем на примерелесов Енисейского меридиана 20
ГЛАВА 2. Использование регистрирующих структур растений в оценке годичной продукции 26
2.1. Объекты исследования компонентов лесных экосистем 26
2.2. Полевые оценки структуры и запасов фитомассы компонентов лесных экосистем 28
2.3. Радиальный прирост древесных растений и годичная продукция 31
2.4. Измерение линейного, весового и радиального прироста кус гар ни ко в 32
2.5. Измерения годичного прироста мхов
2.5.1. Прямые измерения 34
2.5.2. Косвенные измерения 36
2.6. Методы перекрестного датирования 39
2.7. Методы аллометрии 41
2.8. Методы расчета климатической функции отклика 43
ГЛАВА 3. Годичный прирост деревьев, кустарников, мхов в лесотундре, северной и средней тайге 45
3.1. Изменчивость радиального прироста деревьев 45
3.2. Изменчивость весового, линейного и радиального прирост кустарников 50
3.3. Изменчивость линейного и весового прироста мхов
3.3Л. По данным прямых измерений 56
3.3.2. По данным косвенных измерений 64
3.4. Соотношение между годичным приростом деревьев, кустарников и мхов в лесотундре, северной и средней тайге 70
3.5. Обсуждение результатов и выводы к главе 74
ГЛАВА 4. Влияние климатических факторов на годичный прирост компонентов фитоценозов лесных экосистем 79
4.1. Разные виды деревьев в различных условиях 79
4.2. Разные виды кустарников в различных условиях 84
4.3. Климатические факторы и годичный прирост мхов 91
4.4. Особенности влияния климатических факторов на отдельные компоненты фитоценозов лесных экосистем в лесотундре, северной и средней тайге 95
ГЛАВА 5. Использование данных измерений регистрирующих структур для оценки годичной продукции экосистем 100
5.1. Радиальный прирост деревьев и оценка годичной продукции на основе состава и структуры насаждения 100
5.2. Радиальный прирост кустарников и его использование для расчетов годичной продукции 108
5.3. Прирост мхов по фитомассе и его вклад в оценку продукции экосистем 111
5.4. Сопоставление данных но годичной продукции, полученных в результате измерений регистрирующих структур для различных видов растительности 114
5.5. Обсуждение результатов и выводы к главе 118
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 122
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 123
ЛИТЕРАТУРА 125
- Влияние климатических факторов на годичную продукцию фитоценозов
- Косвенные измерения
- Соотношение между годичным приростом деревьев, кустарников и мхов в лесотундре, северной и средней тайге
Введение к работе
Химические элементы, в том числе входящие в состав клеточной протоплазмы растений, циркулируют в биосфере из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти, в большей или меньшей степени замкнутые пути, называются биогеохимическими циклами и круговоротом веществ.
Биологический круговорот веществ и энергии в биогеоценозах представляет сложный полициклический процесс, включающий циклы различной продолжительности и степени воздействия на среду. Продолжительность биогеохимического цикла может составлять часы и сутки (например, для микроорганизмов), годы (например, для травянистых растений и животных) и сотни лет (для растительных ассоциаций, сообществ и т.п.). Центральное место в этой системе занимают годовые циклы, определяемые размером потребления элементов, которые фитоценоз в течение года извлекает из почвы и атмосферы, удерживает в себе и возвращает обратно с опадом и отмирающими растениями.
Важнейшей функцией любого биоценоза, биогеоценоза и биосферы в целом является регулярное воссоздание живого вещества и аккумулированной в нем энергии. В связи с неоднородным распределением разнообразия, биомассы и других важных признаков биогеоценозов продуктивность их неодинакова. В целом первичная продуктивность биосферы составляет около 83 млрд. т органического вещества в год, из которых 53 млрд. т приходится на наземные экосистемы и 30 млрд. т составляет органическое вещество, образующееся в год во всех океанах (Радкевич, 1998).
Распределение живого вещества в биосфере происходит неравномерно, в зависимости от приуроченности его к тому или иному биогеоценозу (экосистеме). Из всех основных типов экосистем: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни,
тундра, травянистые ландшафты, леса, последние занимают второе место (после морей) по количеству биомассы и роли в биологической регуляции на планете. Лесные биогеоценозы формируются в самых различных климатических зонах -- от экватора до северных широт. Они обладают огромным разнообразием животного и растительного мира, а так же максимальной стабильностью. Основной предпосылкой длительного существования лесных биогеоценозов, как и любой биосферной ячейки, является стабильность биогеохимических циклов (Вернадский, 1967; Фортескью, 1985; Ковда, 1985 и др.). Это подтверждается рядом исследований, в особенности, проведенных для северных регионов (Манаков, Никонов, 1981; Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1996 и др.).
Устойчивое состояние лесных биогеоценозов достигается в том случае, если количество элементов, теряемое ими в процессе функционирования, компенсируется. Этот процесс удобно наблюдать именно в лесных экосистемах. В них достигается наиболее сбалансированное взаимодействие между всеми компонентами, вовлеченными в полициклический процесс, который состоит из циклов различной продолжительности и глубины воздействия на среду (сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биогеохимического круговорота).
Влияние климатических факторов на годичную продукцию фитоценозов
Основными климатическими факторами, влияющими на рост и развитие растительности, являются инсоляция (количество лучистой энергии, получаемой земной поверхностью), температура и влажность (абсолютная и относительная). В зависимости от величины рассматриваемой территориальной единицы выделяется макроклимат (региональный), мезоклимат (местный) и микроклимат (экоклимат). Если рассматривать отдельно взятый биогеоценоз, то каждый из выделенных типов климата оказывает влияние на различные его структурные подразделения. Климат является главным фактором, определяющим продуктивность как отдельных видов, так и сообществ в целом. В природных экосистемах длительные изменения условий среды (более 100 лет), в том числе и климатические, можно изучать только по косвенным источникам. Одним из наиболее перспективных в этом отношении объектом являются годичные кольца деревьев, четко регистрирующие данные изменения. В ряде работ были описаны преимущества использования древесных колец для анализа реакции растительности на климатические изменения (Fritts, 1976; Шиятов, 1986; Schweingruber, 1988,1996; Ваганов и др, 1996).
На ростовые процессы, а, следовательно, и на годичную продукцию оказывает влияние преимущественно два фактора — это температурный режим вегетационного периода и влажность (воздуха, почвы). Различными авторами рассматривалось влияние этих факторов как отдельно, так и в комплексе (Битвинскас, 3 974; Ловелиус, 1979; Ваганов и др., 1985, 1996; Шиятов, 1986; Schweingruber, 1988, 1996).
Наиболее сильное влияние температуры на формирование годичной продукции отмечается на пределах распространения древесной растительности, где этот фактор является четко лимитирующим (Шиятов, 1986; Ваганов и др., 1994, 1996; Briffa et al., 1990; D Arrigo et al., 1992). Строго показано, что в высокоширотных и высокогорных регионах основным лимитирующим фактором является дефицит температуры, который приводит к сокращению вегетационного периода.
Ответная реакция лесных экосистем на изменение климата может рассматриваться на различных уровнях. Так, для отдельных деревьев такая реакция отражается в приросте (линейном, радиальном, хвои и т.д.), и имеет малое запаздывание (сезон, год). Для древостоя в целом отклик на изменения условий внешней среды имеет кремя запаздывания в несколько лет или десятков лет. Это связано с неоднородностью в структуре древостоя, с наличием конкуренции (внутривидовой, межвидовой). Изменение климата может сказываться на продуктивности лесных экосистем и косвенным образом. Отмечается усиление интенсивности гибели лесов в результате физических стрессов (Solomon, 1986; Solomon, West, 1986). Влияние пожаров сказывается путем ускорения и изменения хода естественных сукцессии (Fosberg, 1989; Street, 1989; Sedjo, 1991). Изменение физических параметров среды, таких как температура, суммарное испарение, количество влаги, способствует возрастанию восприимчивости древостоя к повреждениям насекомыми (Winget, 1987; Pollard, 1989; Harrington, 1989). Существенное влияние изменения климата оказывают на биогеохимические процессы, в частности, на изменение потоков и запасов углерода в лесных экосистемах (Уткин, 1995; Van Cleve et al., 1981; Pastor, Post, 1986; D Arrigo et al., 1987; Dai, Fung, 1993; Oechel et al., 1994) По данным ряда исследований и прогнозов, при изменении климата в сторону повышения температур (потеплении), продуктивность таежных экосистем северных регионов должна неизменно возрастать (Оценки,.., 1992).
Исследования, проведенные вдоль Енисейского меридиана по изучению роста и структуры годичных колец хвойных, выявили существенные различия в ответной реакции деревьев на климатические изменения (Кирдянов, 1999). Так, анализ корреляционных связей древесно-кольцевых хронологий средней тайги показал менее тесную связь с изменениями температуры, чем хронологий, полученных для притундровых лесов и северной тайги, что свидетельствует об уменьшении лимитирующего влияния температуры на изменчивость прироста деревьев. С продвижением па IOJ прямое влияние температуры - основного фактора, лимитирующего рост годичных колец хвойных синхронизирующего прирост деревьев на севере Средней Сибири, ослабевает. Наряду с этим, возрастает косвенное влияние осадков, особенно зимних, и увеличение роли условий конкретного места произрастания деревьев. Климатические функции отклика свидетельствуют о преобладании влияния условий в первой половине сезона и его начала на процесс продукции древесины (Кирдянов, 1998, 1999). Дендрохронологическими исследованиями, проведенными в южных регионах Сибири (Андреев, 2001), где на первичную продуктивность лесных экосистем в основном влияет колебание режима увлажнения, выявлена тесная связь прироста деревьев с осадками за период с сентября предыдущего года по август текущего. Одновременно с этим, выявлено отрицательное влияние на радиальный прирост деревьев раннелетних температур, что объясняется ускорением процессов иссушения почвы при высоких температурах.
Косвенные измерения
Годичное депонирование углерода в торфяной залежи можно количественно измерить, если известны скорости годичного прироста мха и скорости разложения в слоях разного возраста. Получить такие данные чрезвычайно трудно, учитывая то, что для этого необходимы многолетние измерения, выполненные в болотных экосистемах различных природно-климатических зон (Глобальные ресурсы..., 1996; Болота Западной Сибири, 1976; Базилевич, 1993; Okland and Ohlson , 1998). Для этой цели пользуются различными методами определения годичного прироста сфагновых мхов. Как отмечалось ранее метод Т.В. Малышевой (1970) основан на изменении активности дыхательного фермента пероксидазы в анаэробных условиях. Более простыми являются методы "перевязок" (Бегак, 1927) и "индивидуальных меток" (Косых, 1999). Однако использование указанных методик достаточно трудоемко и растянуто во времени.
Для определения возраста сфагновой колонки, слагающейся из собственно живой части последних лет роста и торфяной образующей нами был использован дендрохронологический метод определения абсолютного возраста сосны. В основе этого метода лежит принцип, что положение гипокотиля сосны в торфе (Рис,2.4) соответствует времени прорастания сосны (Borggreve, 1889; Дубах, 1926, 1927; Доктуровский, 1932), а значит, абсолютный возраст сосны соответствует времени формирования мохового слоя выше корневой шейки дерева. Образцы сосны отбирались в нескольких повторностях для каждого класса возраста, начиная с проростков.
Важным моментом выбора модельного дерева является форма его ствола в прикорневой части, которая должна иметь, по возможности, максимально прямую направленность (как правило, у сосны, растущей на болотах, в начале роста формируется крючкообразный ствол). Выполнение данного условия необходимо для того, чтобы избежать ошибки в точном опре;;елении возраста моховой подушки. Для каждого образца сосны были сделаны замеры высоты мохового слоя, начиная от корневой шейки. Для определения абсолютного возраста сосны брались спилы на уровне корневой шейки и на уровне, соответствующем верхней точке мохового покрова, которые затем перекрестно датировались между собой (Douglass, 1919) для выявления выпавших колец.
Сложность в определении возраста сосны заключается в том, что начало роста деревьев, произрастающих на болотах, сопровождается формированием очень узких колец концентрической формы (Рис. 2.5), в то время как у деревьев, растущих в нормальных условиях, начальный период роста характеризуется, как правило, формированием более широких колец (так называемый период большого роста).
В работе использованы спилы и срезы сосны (Pinus sylvestris), собранные на трех различных по степени заболачивания участках (I, II и III) олиготрофных болот. Для участка I измерено 52 радиуса у 46 деревьев на двух высотах, для участка 11 - 54 радиуса (47 деревьев), и для участка III - 56 радиусов (48 деревьев), также на двух высотах.
Соотношение между годичным приростом деревьев, кустарников и мхов в лесотундре, северной и средней тайге
Рассмотрим полученные хронологии по деревьям, кустарникам и мхам для каждого отдельно взятого фитоценоза.
Для участка HANT-1 с более сухими условиями произрастания отмечается высокая согласованность в росте, как между древесными породами, так и кустарниками. Так, коэффициент корреляции между хронологиями лиственницы и ели составил 0,45. Корреляционный анализ между хронологиями деревьев и кустарников показал, что более тесная связь наблюдается для душекии кустарниковой с елью (R=0,76), а для ивы с лиственницей (R=0,39). Причем связь между самими хронологиями кустарников внутри одного фитоценоза статистически не значима (R=0,19).
После проведения замеров линейного прироста мха Hylocomium splendens, мы получили обобщенную кривую за последние 9-10 лет, посредством простого усреднения для 75 образцов. Как уже было показано раньше, годичный прирост мха неодинаков в разные годы. Однако, можно отметить общие годы с максимальным (1997) и минимальными (1994, 1996) значениями годичного прироста. Также можно наблюдать положительный тренд прироста за последние 7 лет. Сопоставление динамики прироста мха с имеющимися хронологиями для деревьев и кустарников, показало, что в один и тот же год увеличение радиального прироста у древесных видов сопровождается снижением линейного прироста у мхов, и, наоборот, в годы с минимальным приростом у деревьев наблюдается увеличение прироста мха. Из таблицы 3.7 видно, что корреляционная связь прироста мха со всеми видами древесной и кустарниковой растительности отрицательна, в то же время такая связь практически не зависит и от положения в микрорельефе.
Таким образом, результаты дают полную картину погодичной динамики прироста для всех доминантов в исследуемом фитоценозе. значимая связь с высокими коэффициентами корреляции сохраняется лишь для древесных пород, гак, для лиственницы и ели R=0,52. Связь древесных хронологий с хронологией по иве становится статистически не значимой при сравнении с лиственницей (R=0,38) и елью (R-0,06). А связь древесных пород с ольхой кустарниковой вообще становится отрицательной. Так же статистически не значима связь между ольхой и ивой (R=0,08).
Сравнительный анализ хронологий деревьев и кустарников с погодичной динамикой мхов на разных участках микрорельефа показал, что для ровных поверхностей и микропонижений связь имеет отрицательные значения, а для микроповышений связь погодичной динамики мха с хронологиями лиственницы и ивы имеет положительные значения: 0,38 и 0,45 соответственно.
Для участка NT корреляционная связь между хронологиями ели и душекии близка к нулю. А связь между погодичной динамикой мха и хронологиями лиственницы и душекии зависит от положения мха в микрорельефе. Для ровных и пониженных участков такая связь стабильно отрицательна, для мхов, растущих на относительно приподнятых участках микрорельефа значения коэффициентов корреляции меняют знак на положительный. При усреднении всех индивидуальных кривых прироста мха без учета разделения на положения в микрорельефе была получена общая кривая прироста, которая показала положительную связь с древесными видами. Причем наблюдается стабильное увеличение линейного прироста мха за последние 10 лет. Такую тенденцию, по-видимому, можно объяснить достаточно сухими условиями местообитания. В отличие от участка HANT-1, где не наблюдается недостатка в количестве влаги из-за близкого прилегания многолетнемерзлых грунтов (глубина оттаивания не 60 см (Ведрова, 2002)), на данном участке опаивание в конце лета происходит до глубины более одного метра. По-видимому, в данном случае, на величину линейного прироста мхов в большей степени влияет иной фактор (например, количество осадков), чем на величину радиального прироста древесных.
Для участка (SURG) с сильно выраженным заболачиванием была рассмотрена связь между приростом сосны и мха. Так же, как и на участке северной тайги, произошло разделение характера связи в зависимости от микрорельефа. Прирост мха, растущего во всех элементах микрорельефа, имеет хоть и статистически незначимую, но все же положительную связь с приростом сосны.
