Содержание к диссертации
Введение
1. Восстановление почвенно-растительного покрова в техногенных ландшафтах и особенности почвообразования в северной тайге 8
1.1. Сукцессия в биогеоценозах 8
1.2. Первичная сукцессия растительности в техногенных ландшафтах 11
1.3. Почвообразование в техногенных ландшафтах 18
1.4. Общая характеристика песчаных почвообразующих пород и почвообразование на песках в северной тайге 25
2. Природные условия района исследований 33
2.1. Геологическое строение и рельеф 33
2.2. Почвообразующие породы 35
2.3. Климат 37
2.4. Почвы 38
2.5. Растительность 41
3. Объекты и методы исследований 46
3.1. Характеристика зарастающих карьеров в северной тайге 46
3.2. Методы изучения растительного покрова 55
3.2.1. Методы изучения запасов растительного вещества 55
3.2.2. Методы определения первичной продукции 58
3.3. Методы изучения свойств почвенно-грунтовой толщи 60
4. Формирование растительного покрова на песчаных карьерах в северной тайге 62
4.1. Фитоценотическая характеристика растительности на карьерах 62
4.2. Динамика запасов растительного вещества на карьерах с травяным зарастанием 73
4.3. Динамика запасов растительного вещества на карьерах с лесным зарастанием 80
4.4. Чистая первичная продукция фитоценозов 82
4.4. Закономерности первичной сукцессии на песчаных карьерах в северной тайге Западной Сибири 84
5. Развитие почвенного покрова на песчаных карьерах в северной тайге 86
5.1. Морфология эмбриоземов 86
5.2. Гранулометрический состав 97
5.3. Гидротермические свойства эмбриоземов 101
5.4. Объемный вес эмбриоземов 109
5.5. Содержание фосфора и калия 111
5.6. Накопление азота и органического углерода 116
5.7. Направление почвообразования на песчаных карьерах в северной тайге Западной Сибири 127
Выводы 130
- Первичная сукцессия растительности в техногенных ландшафтах
- Почвообразующие породы
- Методы изучения растительного покрова
- Динамика запасов растительного вещества на карьерах с травяным зарастанием
Введение к работе
Актуальность исследований. В настоящее время природа северной тайги Западной Сибири подвергается все большему антропогенному воздействию. Карьеры, возникающие после выемки песка для строительных целей, являются одной из часто встречаемых форм техногенного ландшафта. После выработки на карьерах начинаются процессы естественного зарастания, в ходе которого возникают фитоценозы, отличающиеся от окружающих естественных растительных сообществ. Прогноз естественного зарастания необходимо учитывать при проведении восстановительных работ на нарушенных ландшафтах севера [Капелькина, 1997; Месяц, Кириллова, 1997]. Восстановление растительности обусловливает развитие почвенных процессов. Изучение восстановления почвенного покрова в ходе первичной сукцессии важно, поскольку знание закономерностей почвообразования в техногенных ландшафтах северной тайги позволяет разрабатывать способы рекультивации нарушенных земель. Также, как отмечают многие исследователи, техногенный ландшафт, на котором идут процессы первичной сукцессии, - это идеальная модель для исследования скорости и направления почвообразующих процессов, стадий сукцессии, влияния на почвообразование сукцессии и биологической продуктивности [Махонина, 1974; Гумусообразование..., 1986; Основы использования..., 1989].
Восстановлению экосистем в техногенных ландшафтах северной тайги Западной Сибири посвящено мало работ, объем знаний по данному вопросу незначителен. Имеющиеся данные касаются в основном состава и структуры растительного компонента биогеоценозов первично зарастающих техногенных субстратов. Сведения о запасах растительного вещества, продукции, начальном почвообразовании и характере биологического круговорота при первичной сукцессии на севере в литературе минимальны. В конце 80-х годов XX века была сформулирована основная задача исследований в Сибири в области рекультивации земель, нарушенных промыш ленностью - разработка теории и технологии биологической рекультивации. Одним из ключевых исследований в рамках этой задачи было изучение организации, функционирования и эволюции техногенных ландшафтов и биогеоценозов и процессов формирования почв [Биологические ресурсы Сибири, 1988]. В связи с этим нами проводилось изучение развития растительного покрова и почвы на карьерах в северной тайге, что представляет собой практический и теоретический интерес и является актуальной проблемой экологии и почвоведения.
Цель исследований. Изучить направление сукцессии, продуктивность растительных сукцессионных сообществ и некоторые черты инициального почвообразования на карьерах в северной тайге Западной Сибири.
Задачи исследований:
1. Изучить начальные стадии сукцессии растительности при зарастании карьеров разного возраста.
2. Определить продуктивность растительного компонента экосистем карьеров и ее изменение в течение сукцессии.
3. Установить факторы, влияющие на характер зарастания.
4. Выявить физико-химические параметры молодых почв карьеров.
5. Установить ведущие почвенные процессы и направление почвообразования на карьерах.
Научная новизна. Впервые для зарастающих карьеров северной тайги Западной Сибири определены запасы надземной и подземной фитомассы и чистая первичная продукция (надземная и подземная) травяных фитоценозов на различных стадиях сукцессии. Новым для подзоны северной тайги является определение запасов надземной фитомассы и корней в древостоях при лесном зарастании карьеров, а также определение годового прироста и надземной продукции деревьев. К научной новизне относится оценка накопления органического углерода и элементов питания (N, Р, К) в молодых почвах карьеров. Высказана гипотеза о направлении почвообразования при первичной сукцессии в северной тайге Западной Сибири.
Личный вклад. Все образцы (растительные и почвенные) отбирались самим автором в течение трех полевых сезонов. В лабораторных условиях автором проводилась обработка всех растительных образцов, которая заключалась в разделении фитомассы на фракции в соответствии с видовой принадлежностью, возрастом и выполняемыми функциями. Автором проводилось определение температуры, влажности и полной влагоем-кости почвы. Определение содержания органического углерода, элементов питания и гранулометрический состав почвенных образцов проводились в лаборатории географии и генезиса почв и лаборатории агрохимии ИПА СО РАН с предварительной подготовкой образцов для анализа автором. Полученные материалы анализировались и обобщались лично автором.
Теоретическая значимость. Выявлены особенности формирования фитоценозов и особенности начальных этапов почвообразования в карьерных выработках в северной тайге Западной Сибири. Описаны стадии сукцессии зарастания карьеров и показана роль антропогенного фактора в развитии сукцессии. Полученные результаты вносят вклад в теорию биологического круговорота. В зависимости от типа зарастания, ведущими почвенными процессами являются дерновый при травяном зарастании и альфегумусовый при зарастании сосной.
Практическая значимость. Травяное зарастание карьерных выработок идет достаточно активно, внесение торфа на поверхность карьеров не увеличивает скорость сукцессии. Было показано, что на карьерах, использовавшихся под складирование отходов, развиваются высокопродуктивные мезофитные луга, где растения используют питательные элементы, находящиеся в мусоре. Поэтому для более интенсивного травяного зарастания можно в течение некоторого времени использовать карьеры под свалку нетоксичного бытового мусора, после чего засыпать слоем песка и оставлять для естественного зарастания. Восстановление растительности и почвообразование на карьерах с сосновым древостоем идет медленно и требует разработки комплекса мер по улучшению лесовозобновления.
Защищаемые положения.
Первые стадии сукцессии зависят от глубины залегания грунтовых вод. При близком залегании грунтовых вод на начальных этапах развивается травянистая растительность, при глубоком - лесная.
Чистая первичная продукция на карьерах при травяном зарастании и при зарастании березой достигает зональных величин, при зарастании сосной - ниже зональных величин.
В зависимости от типа зарастания, ведущими почвенными процессами являются дерновый при травяном зарастании и альфегумусовый при зарастании сосной.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской конференции "Проблемы региональной экологии" (Томск, 2000 г.), IV Всероссийской конференции "Проблемы эволюции почв" (Пу-щино, 2001 г.), Международном полевом симпозиуме "Торфяники Западной Сибири: прошлое и настоящее" (Ноябрьск, 2001 г.), на конференции молодых ученых " Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004), а также на лабораторных семинарах в Институте почвоведения и агрохимии СО РАН.
Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано четыре статьи, в том числе две - в рецензируемом журнале "Вестник Томского университета", а также трое тезисов докладов.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложений. Она изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 14 рисунков, 18 фотографий и приложения, включающие 7-таблиц. Библиографический список использованной литературы включает 176 источников, из них 7 на иностранных языках.
Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность руководителю этой работы д.б.н., проф. А.А. Титляновой и сердечную признательность сотрудникам лаборатории и коллегам по работе за ценные советы и замечания, которые помогли автору при подготовке диссертации.
Первичная сукцессия растительности в техногенных ландшафтах
В ходе изучения первичной сукцессии в техногенных ландшафтах Кузбасса в степной, лесостепной и горно-таежной зонах были выделены группировки растительности, соответствующие стадиям зарастания А.Г. Воронова [1973]: пионерная, простая, сложная [Экология и рекультивация..., 1992]. На стадии пионерной группировки появляются представители семейства сложноцветных, маревых, крестоцветных и др., относящиеся обычно к однолетним, анемохорным, сегетальным и рудеральным видам. Общее проективное покрытие растительности (ОНИ) около 10-12%. В степной и лесостепной зонах на стадии простой группировки доминируют корнеотпрысковые, корневищные и глубоко-стержнекорневые виды, способные образовывать с азотофиксирующими микроорганизмами симбиотические связи. Время формирования данной группировки отмечено на 3-4-й год, ОНИ составляет 35-50 %. В сложных группировках начинают доминировать рыхлокустовые злаки, бобовые исчезают. Сложные разнотравно-злаковые группировки возникают на 6-8-й год в лесостепной зоне и на 10-12-й год в степной зоне. Стадия перехода к замкнутому фитоценозу начинается через 11-15 лет [Экология и рекультивация..., 1992]. На стадии замкнутого фитоценоза в флористическом составе преобладают сложноцветные и злаки, относящиеся к мезофи- там, а также ксеромезофитам [Шилова, 1974]. По характеру подземных органов преобладают стержнекорневые, иногда - длиннокорневищные виды [Щербатенко, Кандрашин, 1977]. В горно-таежной зоне на первой стадии появляются проростки березы и ивы. На второй стадии на 7-8-й год зарастания под пологом березы поселяются мхи, из которых доминирует мох Шребера. В древесных насаждениях травянистый покров развит слабо. В возрасте 18-21 года под пологом осиново-березового леса начинает развиваться таежная растительность [Экология и рекультивация..., 1992]. Первичная сукцессия на отвалах КАТЭКа идет по модели ингибиро-вания несмотря на улучшение среды - формирование почвы. Это связано с тем, что терминальные виды, будущие доминанты, присутствуют уже на ранних стадиях сукцессии и постепенно занимают место пионерных видов. Выпадение пионерных видов из состава фитоценоза происходит как по внешним причинам, так и в связи с закономерностями их развития [Сукцессии и биологический..., 1993].
Скорость первичной сукцессии в техногенных ландшафтах замедляется с течением времени и при движении с юга на север. В ходе этого процесса увеличивается замкнутость, видовое разнообразие, формируется ярусность [Экология и рекультивация..., 1992; Миронычева-Токарева, 1998]. Скорость сукцессии зависит от экспозиции и крутизны склонов. На 25-летнем отвале в лесостепи на крутых склонах развитие фитоценоза задерживается на стадии пионерной группировки. На пологих склонах и на плоских участках возникают сложные луговые или лесные группировки. Наиболее заросшими являются южные и восточные склоны [Шилова, 1974; Клевенская, Таранов, Трофимов и др., 1985]. Растительный покров мозаичен, что обусловлено неоднородностью среды, взаимным влиянием растений и деятельностью человека [Таранов, Фаткулин, Родынюк, 1979]. Общее проективное покрытие растительности в техногенных ландшафтах значительно различается в зависимости от условий произрастания. Так, в лесостепной зоне на спланированных отвалах ОПП достигает 50-60 % на второй год зарастания [Щербатенко, Кандрашин, 1977], на не-спланированных отвалах - 50 % через шесть лет зарастания [Махонина, 1979], а в южной тайге через 10-15 лет составляет около 20-25 % [Баран-ник, Кандрашин, 1979]. Обогащение грунтов калием и фосфором определяет увеличение ОПП растительности в два раза по сравнению с необога-щенными грунтами [Моторина, Ижевская, 1967]. Чем хуже условия влаго-обеспеченности, тем медленнее идет зарастание [Моторина, Ижевская, 1967; Щербатенко, Шушуева, 1974]. Недостаток увлажнения стимулирует развитие корней, особенно на песках [Ижевская, 1974]. Данные, полученные разными авторами для запасов растительного вещества в техногенных ландшафтах, значительно различаются, поскольку зарастание растительностью зависит от многих факторов: гранулометрического состава почвообразующих пород, запасов элементов питания, условий увлажнения, экспозиции и крутизны склона, биологии доминирующих видов и т.д. Так, в лесостепной зоне на отвалах, сложенных алевролитами, аргиллитами, лессовидными суглинками и супесями, запас биомассы возрастает от 0,9 т/га в первые несколько лет зарастания до 19,8 т/га через 11-15 лет [Экология и рекультивация..., 1992]. В этой же зоне на песках при зарастании гидроотвала в условиях хорошего увлажнения запас надземной фитомассы увеличивается от 0,6 т/га в первый год зарастания до 1,1 т/га через 10 лет, запас корней повышается соответственно от 0,2 до 0,6 т/га [рассчитано по данным: Щербатенко, Шушуева, 1974]. На сухих песках время прохождения сукцессии увеличивается в два раза [Денисик, 1984]. На песках отмечено наименьшее число видов растений при их высокой мозаичности [Федотов, 1984]. Запас подстилки при зарастании отвалов в лесостепи составил 3,9-4,3 т/га, что выше, чем в окружающих ненарушенных биогеоценозах [Таранов, Фаткулин, Родынюк, 1979]. Изучение биологического круговорота в ходе сукцессии в техногенных ландшафтах (на отвалах КАТЭКа) показало, что в ходе первичной сукцессии продвижение к терминальной стадии экосистем различных по- зиций катены, а также различных компонентов растительного вещества происходит с разной скоростью [Титлянова, Тесаржова, 1991; Сукцессии и биологический..., 1993]. Так, по данным Н.П. Миронычевой-Токаревой [1998], зеленая фитомасса и надземная мортмасса выходят на зональный уровень через 8-9 лет зарастания, а запасы фракций подземного растительного вещества достигают зонального уровня через 26-28 лет и только на элювиальной позиции катены. При движении от элювиальной к аккумулятивной позиции увеличиваются запасы живых корней и уменьшается фитомасса остальных фракций. Структура растительного вещества изменяется в пользу преобладания подземной фитомассы над надземной и живой над мертвой. Ход первичной сукцессии на отвалах зависит от положения на катене. Через семь лет зарастания на элювиальной и транзитной позициях доминируют мезофитные и мезогигрофитные сорные виды, а на наиболее богатой по видовому составу аккумулятивной позиции - лесолуговые и лугово-болотные виды. Через 25 лет зарастания на каждой позиции формируется специфичный фитоценоз [Миронычева-Токарева, 1998]. В северной тайге Западной Сибири одной из часто встречаемых форм техногенного ландшафта являются карьеры, возникшие в результате выработки песка для строительных целей.
Зарастание песчаных карьеров севера является первичной сукцессией [Шилова, 1977; Хитун, Ребристая, 1997; Сумина, 1997], так как в ходе их выработки почвенный слой удаляется, и растения заселяют обнажившуюся материнскую породу. Исследователи отмечают, что ведущими семействами при травяном зарастании техногенных ландшафтов севера являются злаки и сложноцветные, большая роль принадлежит также осокам, осоковидным и разнотравью [Сумина, Яцкевич, 1990а; Груздев, Мартыненко, 1994]. На карьерах севера Западной Сибири повсеместно встречались представители семейств Poaceae, Asteraceae, Salicaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Polygonaceae, Onagraceae, Empetraceae, Eqiusetaceae [Сумина, 1997]. В составе растительности велика доля видов с единичной встречаемостью, что определяет специфичный видовой состав для каждого карьера [Сумина, Яцкевич, 1990а, б]. По данным разных авторов число видов сосудистых растений в одном карьере от 12 до 93, ОПП от 1 % до 90 %. Значительная доля принадлежит малолетникам [Груздев, Мартыненко, 1994; Миронова, 1994]. И.И. Шилова [1977] выделяет четыре стадии первичной сукцессии на песках в северной и средней тайге Западной Сибири: 1. Стадия единичных травянистых растений-пионеров, а также проростки сосны и березы, и экотопических группировок в первые 1-2 года; ОПП 1-5 %, сорные составляют около 47 %. 2. Образование открытых фитоценозов на 3-4-й год, ОПП 30 %, доминируют Calamagrostis epigeios, Chamerion angustifolium, Equisetum arvense и др. 3. Формирование сомкнутых фитоценозов на 5-8-й год, ОПП 50 %. 4. Формирование замкнутых фитоценозов зонального типа на 9-12-й год, ОПП 80-90 % с доминированием сосны или березы. В карьерно-отвальных комплексах Якутии в первые пять лет зарастания встречаются единичные виды сорных растений, причем 01111 на южных склонах выше, чем на северных. На последующих стадиях на повышениях поселяются злаки и бобовые, при этом в северной тайге высока роль злаков, а в средней - бобовых. В понижениях развивается осоково-пушицевый фитоценоз [Миронова, 1994, 2000]. На полуострове Ямал техногенные экосистемы могут оставаться лишенными растительности в течение первых четырех лет, и только к 10-20-ти годам формируются осоко-во-злаковые и разнотравно-злаково-осоковые группировки с 01111 40-70 %
Почвообразующие породы
Главными факторами осадконакопления были тектонические движения, трансгрессии моря, оледенения и эрозионно-аккумулятивная деятельность речных потоков [Атлас Тюменской области, 1971]. В середине олигоцена, после отступления палеогенового моря, на Западно-Сибирской равнине установился режим озерно-аллювиальной аккумуляции. В четвертичное время в области Сибирских Увалов накапливались самаровские ледниковые отложения периода максимального оледенения (средний плейстоцен). В центральной части Увалов под ледниковыми отложениями залегают отложения атлымской свиты. Склоны возвышенностей и разделяющие их депрессии заняты флювиогляциальными песками [Архипов, Вдовин, Мизеров и др., 1970]. Флювиогляциальные отложения образуются путем размывания, переработки водами тающего ледника ранее отложенной морены и других четвертичных образований, а также выходящих на поверхность коренных пород. Они слоисты и имеют песчаный и супесчаный состав, желтый или серый цвет [Чижиков, 1968]. На Увалах присутствуют также валунно-содержащие породы континентального и ледникового происхождения. Крупные массивы холмов сложены основной мореной, мелкие моренные и камовые холмы, гряды, образованы валунными песками, слоистыми моренами и песчано-галечниковыми осадками. По всей территории Сибирских Увалов отмечено отсутствие осадконакопления в миоцене, плиоцене и раннем плейстоцене [Архипов, Вдовин, Мизеров и др., 1970]. Существует мнение о совпадении максимального оледенения и трансгрессии. При этом предполагается ледниково-морское осадконакоп-ление, а широкое развитие песчаных отложений на Сибирских Увалах связывается с присутствием береговой зоны максимума трансгрессии. В связи с тем, что во время максимальной трансгрессии в зоне Сибирских Увалов располагалась береговая линия, отложения в северной и южной частях Увалов различаются: на южных склонах происходила озерно-аллювиальная и аллювиальная аккумуляция, на северных склонах накапливались морские и ледниково-морские осадки. Ледниково-морские отложения представлены глинами, суглинками, супесями, песками с валунами, галькой и гравием [Рейнин, Лазуков, Левковская, 1963; Атлас Тюменской области, 1971; Лазуков, 1972]. В целом, почвообразующими породами на Сибирских Увалах являются торф, слоистые и завалуненные пески, слоистые супеси, а вдоль русел рек - неоднородные, преимущественно песчано-супесчаные породы [Атлас Тюменской области, 1971]. Четвертичные почвообразующие породы на Сибирских Увалах являются бескарбонатными [Смоленцев, 2002]. 2.3. Климат Положение и рельеф Западно-Сибирской равнины определяют особенности ее климата. Положение в середине северной части Евразии, удаление от Атлантического и Тихого океанов обусловливают континенталь-ность климата. Здесь выражено широтно-зональное распределение тепла и влаги.
Открытость Западной Сибири к северу обусловливает доступность территории для арктических воздушных масс, для которых характерна большая сухость и низкие температуры. В течение всего года на севере Западной Сибири осуществляется преимущественно циклоническая деятельность [Западная Сибирь, 1963; Атлас Тюменской области, 1971]. Основные климатические параметры для северной тайги приведены в таблице 1. Зима характеризуется как очень холодная, амплитуда температур в течение суток достигает 20 и более градусов, преобладают западные и юго-западные ветры. Весна развивается долго. Повышение температуры в первой половине весны замедляется таянием глубокого снежного покрова и размерзанием обширных заболоченных пространств, что приводит к пониженному испарению и высокой влажности воздуха. На оттаивание сезонной мерзлоты тратится 90-95 % поглощенного тепла, что замедляет прогревание почвы и задерживает начало вегетационного периода. Продолжительность безморозного периода зависит от характера рельефа: на южных склонах он длиннее, чем на северных, в долинах и котловинах укорачивается. Северная тайга относится к зоне избыточного увлажнения и недостаточной теплообеспеченности. Основная масса осадков, а также максимальная величина испарения приходится на теплое время года, преобладающие ветры - северные [Западная Сибирь, 1963; Атлас Тюменской области, 1971]. На основании данных погоды, полученных метеорологическими станциями Хале-Савой и Нумто, было рассчитано, что на Сибирских Увалах в районе г. Ноябрьска среднегодовая температура составляет -4,4СС, средняя температура января.-21,9С, средняя температура июля +17,0С, количество осадков 454 мм, число дней со снежным покровом 220 [Carbon Storage..., 2001]. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что в 2000 г. лето было более сухое и теплое, чем в предыдущий и последующий годы, в связи с чем в 2000 г. понизился уровень грунтовых вод. Почвы северной тайги Западной Сибири относятся к Западно-Сибирской подзоне глеево-слабоподзолистых и подзолистых иллювиаль-но-гумусовых почв [Почвенно-географическое..., 1962; Добровольский, Шеремет, Афанасьева и др., 1998]. Развитие почв происходит в суровых климатических условиях при наличии многолетней мерзлоты и избыточного увлажнения. Многолетняя мерзлота, являясь водоупором, содействует развитию оглеения, а также тормозит развитие микробиологических процессов. Подзолистый процесс несколько ослаблен по сравнению с почвами других таежных подзон. Широкое развитие болот обусловливает наличие торфяно-болотных и подзолисто-болотных почв [Почвенно-географическое..., 1962]. Подзолистые почвы развиваются под пологом таежных моховых и мертвопокровных хвойных лесов в условиях ограниченного поступления или быстрого разложения малозольных органических остатков, образования в ходе гумификации агрессивных фульвокислот, бедности почвообра-зующих пород основаниями, при периодическом или постоянном промывном водном режиме и выносе продуктов почвообразования. Подзолистым почвам свойственна кислая реакция, высокая степень ненасыщенности основаниями (40-95 %), низкое содержание обменных кальция и магния, низкое содержание гумуса (около 1 %) [Классификация и диагностика..., 1977; Классификация и диагностика..., 1979; Диагностика и классификация..., 1981; Добровольский, Шеремет, Афанасьева и др., 1998]. Если почвообразование происходит на легкосуглинистой или супесчаной толще, которая на глубине 30-40 см подстилается песком, здесь формируются поверхностно-подзолистые глубинно-глееватые почвы [Васильевская, Иванов, Богатырев, 1986] или контактно-глеевые подзолы [Караваева, 1973]. Исследования Б.А. Смоленцева [2002] в подзоне северной тайги Западной Сибири на Сибирских Увалах показали, что на дренируемых песчаных отложениях формируются альфегумусовые подзолы, на слабодре-нируемых поверхностях текстурно-дифференцированные глее-подзолистые оторфованные почвы, а также присутствуют аллювиальные и торфяные почвы. Альфегумусовые подзолы в зависимости от уровня грунтовых вод делятся на типы: 1. Автоморфные подзолы иллювиально-железистые на вершинах увалов, характеризующиеся альфегумусовым почвенным процессом.
Полугидроморфные подзолы грунтово-глееватые на склонах увалов с близким уровнем залегания грунтовых вод (0,5-1,5 м), которым свойствен- ны следующие элементарные почвенные процессы: альфегумусовый, элю-виально-глеевый, оглеение, оруднение. 3. Гидроморфные торфяно-подзолы на периферии болот, которым присущи такие элементарные почвенные процессы: альфегумусовый, оглеение, оруднение, элювиально-глеевый, торфообразование. На Сибирских Увалах площадь автоморфных подзолов составляет 13 %, полугидроморфных подзолов - 29,2 %, гидроморфных подзолов -19,8 %, болотные почвы занимают 38 % [Смоленцев, 2002]. По данным В.О. Таргульяна [1971], В.Д. Тонконогова [1972] и Б.А. Смоленцева [2002] альфегумусовые подзолы имеют следующее строение: Органогенный горизонт представлен подстилкой, 2-10 см, где происходит накопление, трансформация органического вещества и вынос агрессивных гумусовых кислот. Здесь сосредоточена основная масса органического вещества, отношение C/N широкое, характерна кислая реакция. Аккумулятивно-гумусовый горизонт отсутствует. Подзолистый горизонт белесый, мощностью от 2 до 35 см, нижняя граница карманистая или язы-коватая, здесь происходит взаимодействие гумусовых веществ с минеральной массой почвы, выветривание первичных минералов и отмывание красящих компонентов с частиц песка. Ф.Р. Зайдельман [ 1974] рассматривает кратковременное переувлажнение как необходимое условие возникновения подзолистого горизонта, а процесс подзолообразования невозможным без участия глеевого процесса.
Методы изучения растительного покрова
Изучение растительного покрова карьеров проводилось общепринятыми методами [Полевая геоботаника, 1959-1972; Шенников, 1964; Родин, Ремезов, Базилевич, 1968] в течение трех полевых сезонов 1999-2001 гг. В период полевых работ проводился сбор гербария, который составил 45 листов. В гербарий вошли основные виды сосудистых растений, произрастающих на карьерах. Полученные результаты были обработаны статистическими методами [Зайцев, 1990; Гмурман, 2001] с использованием программы Snedecor [Сорокин, 2004]. 3.2.1. Методы изучения запасов растительного вещества На карьерах с травяным зарастанием (Ql, Q7, Q20) на каждой выделенной позиции катены отбиралось 4-5 проб на площадках площадью 0,25 м2 для определения запасов растительного вещества трав, кустарничков, проростков кустарников и деревьев. На этих же площадках отбирались почвенные монолиты объемом 10x10x10 см с глубины 0-10 и 10-20 см для определения запасов подземных органов растений [Fogel, 1985; Титлянова, Косых, Миронычева-Токарева и др., 1996]. Надземное и подземное растительное вещество разделялось на фитомассу и мор-тмассу. Надземная фитомасса в свежих пробах разделялась по видовой принадлежности растений, надземная мортмасса - на ветошь и подстилку. Надземная фитомасса кустарничков, проростков кустарников и деревьев разделялась на фракции: листья первого года жизни, старые листья (двух и более лет), побеги текущего года и многолетние побеги в соответствии с методом "раздельного учета продукции листьев и стеблей" [Андреяшкина, Горчаковский, 1972]. Подземные органы из почвенных монолитов отмывались водой на сите с диаметром ячеек 0,5 мм. Подземная фитомасса в высушенных пробах разбиралась с выделением фитомассы корней, корневищ, узлов кущения в соответствии с видовой принадлежностью растений и возрастом (однолетние и многолетние) [Титлянова, 1971; Титлянова, Косых, Миронычева-Токарева и др., 1996]. Подземная мортмасса разбиралась на фракцию мертвых корней и корневищ и фракцию мертвого растительного вещества, идентифицировать которое не представлялось возможным (детрит). На карьерах с лесным зарастанием (Q15, Q21, Эль-позиция Q7) учет фитомассы древесного яруса был проведен в соответствии с общепринятыми методикам [Молчанов, Смирнов, 1967]. На карьерах выделялись в двукратной повторности площадки 10x10 или 10x5 м, на которых измерялась высота деревьев, диаметр ствола у земли и на уровни груди. На участке с разреженной растительностью Q15 эти параметры были учтены у всех деревьев (916 шт.).
Для определения запасов фитомассы отбирались модельные деревья: на Q15 с диаметром ствола у поверхности земли 0,2, 0,5, 1, 2, 3, 4, 5 см, всего 16 деревьев; на элювиальной позиции Q7 с диаметром ствола у поверхности земли 1, 2, 3 см, всего 6 деревьев; на Q21 модельные деревья нами не отбирались, полученные результаты по запасам растительного вещества были любезно предоставлены И.Д. Махатко-вым. У небольших модельных деревьев (до 1 м высотой) запас фитомассы и годичный прирост определялся полностью, у более крупных экземпля- ров запас фитомассы и годичных прирост определялся методом модельных веток [Молчанов, Смирнов, 1967; Карманова, 1976]. На карьерах с лесным зарастанием оценивались запасы лесной подстилки на площадках 1 м2 в 6-10-кратной повторности. Для определения запаса подземных органов на карьере Q15 у модельных деревьев вручную выкапывались все корни диаметром более 1 мм, что оказалось возможным благодаря неза-дерненности поверхности песка, поверхностному распределению корневой системы и редкостойному размещению деревьев. На большинстве карьеров определенную роль в сложении фитоценоза играют мхи, однако, учесть запасы мхов не представлялось возможным из-за плотного склеивания нижних частей растений с минеральными частицами, не отмывающимися обычным способом. Взвешивание растительного вещества проводился после высушивания при 90С до постоянного веса. Для фракций растительного вещества используется следующая система обозначений [Титлянова, 1977; Титлянова, Косых, Миронычева-Токарева и др., 1996; Косых, 2003]. Запасы, г/м2: G - фотосинтезирующая фитомасса, которая включает зеленые части трав, живые листья кустарничков, проростков кустарников, деревьев. В фотосинтезирующей фитомассе выделяются фракции: Gy - однолетние зеленые органы, Gmn - листья прошлых лет, принадлежащие вечнозеленым кустарничкам и хвойным. S - побеги кустарничков, проростков кустарников и деревьев. ANP - надземная первичная продукция. BNP - подземная первичная продукция. NPP - чистая первичная продукция, равна сумме ANP+BNP. 3.2.2. Методы определения первичной продукции Существует несколько методов определения первичной продукции в травяных экосистемах. Балансовый метод заключается в составлении и расчете балансовых уравнений для каждого компонента растительного вещества. Этот метод используется в случае равномерного распределения растительности по площади изучаемого участка. На зарастающих карьерах растительность распределена крайне неравномерно, мозаично, полученные коэффициенты вариации велики. В случае неравномерного распределения растительности при расчете первичной продукции можно использовать ботанический метод, который заключается в суммировании запасов зеленой фитомассы в момент максимального развития каждого вида и суммировании максимальных приращений корневых масс отдельных видов растений с пересчетом на единицу площади [Титлянова, Бази-левич, Снытко и др., 1988]. Специфика видового состава растительности северной тайги и деление надземного и подземного растительного вещества на фракции однолетних и многолетних органов обусловило некоторую модификацию ботанического метода в наших исследованиях. Надземная продукция определялась как сумма максимальных запасов фитомассы отдельных видов трав, максимальных запасов листьев и годовых приростов проростков деревьев и кустарников и максимальных за- пасов однолетних листьев и годовых приростов у вечнозеленых кустарничков и проростков хвойных.
Суммарная надземная продукция фитоценозов получена по формуле: ANP= SGymax+ ZSymax, где SGymax - сумма максимальных запасов трав и однолетних листьев кустарничков, проростков кустарников и деревьев, DSymax - сумма максимальных запасов годовых приростов кустарничков, проростков кустарников и деревьев. Подземная продукция определялась методом выделения фракции молодых корней, узлов кущения и корневищ, выросших в текущем году (однолетних органов) [Косых, 2003; Косых, Миронычева-Токарева, Блой-тен, 2003]. На изученных карьерах встречались кустарнички, травы и проростки древесных, для которых определение однолетних и многолетних органов было основано на данной методике. Вся масса подземных органов разбирается вручную и делится на фракции визуально по цвету, ветвистости, упругости и другим признакам. Однолетние узлы кущения обычно мельче, имеют более чистую и светлую окраску. Многолетние - крупнее, более тусклые, часто имеют в своем составе ветошь. Выросшие в текущем году корневища, в отличие от старых, светлее, более гибкие, "свежие", заканчиваются зелеными вегетативными побегами. Диаметр корневищ составляет от 0,5 до нескольких миллиметров. Однолетние корни характеризуются более светлой и чистой окраской, гибкостью, часто имеют гладкую и блестящую поверхность, чаще являются корнями последних порядков и не ветвятся. Однолетние корни отрастают от старых корней, однолетних корневищ и узлов кущения или связаны с базальными узлами молодых живых побегов. Диаметр однолетних корней варьирует от долей миллиметров у кустарничков до 3 мм у осок и пушиц. Мертвые подземные органы отличаются темной и тусклой окраской, темным цветом на изломе, хрупкостью и ломкостью. Суммарная подземная продукция сообщества получена по формуле: BNP= ZRymax+ ISBymax+ IRhymax, где ERymax - сумма максимальных запасов однолетних корней разных видов растений, XSBymax - сумма максимальных запасов однолетних узлов кущения разных видов, ZRhymax - сумма максимальных запасов однолетних корневищ разных видов.
Динамика запасов растительного вещества на карьерах с травяным зарастанием
На карьерах оценивались запасы надземного и подземного растительного вещества в слое 0-20 см в течение трех лет. Особенностью зарастания карьеров в северной тайге является то, что, несмотря на отсутствие в этой зоне природных суходольных лугов, начальные стадии сукцессии представлены луговыми сообществами. Чтобы оценить ход первичной сукцессии и накопление запасов растительного вещества, приходится сравнивать параметры продуктивности с параметрами, полученными для зарастающих отвалов лесостепной зоны Западной Сибири, а также для суходольных лугов южной тайги. Изменение запасов можно проследить в связи с возрастом карьеров и положением на катене (рис. 7). Запас растительного вещества увеличивается с увеличением времени зарастания, достигая наибольших значений на Эль-позиции Q20. Общий запас фитомассы на двадцатилетнем карьере в три раза больше, чем на Q7. Высокие запасы растительного вещества на этом карьере обусловлены как его возрастом, так и обогащением песчаной породы элементами минерального питания, поступающими из складированного мусора. В течение первых трех лет зарастания на самом молодом карьере Q1 запас растительного вещества возрастает более, чем в 20 раз, приближаясь на третий год зарастания на Транс-2-позиции к запасам на этой же позиции Q7. На семилетнем карьере Q7 скорость увеличения запасов растительного вещества заметно снижается, и их динамика в течение трех лет носит скорее характер флуктуации [Коронатова, 2000, 20016]. Если проследить изменение запасов растительного вещества по катетам всех карьеров, то оказывается, что наибольшие запасы сформировались в средней части склона на Транс-2, на аккумулятивной позиции, а также на элювиальной позиции Q20 (см. рис. 7). Уменьшение запасов на Транс-1 связано с наиболее интенсивным выносом вещества на этом участке. Уменьшение запасов на Транс-3. можно объяснить колебанием кромки воды из года в год, то есть непостоянством гидрологических условий. Динамика запасов растительного вещества подвержена значитель ным флуктуациям, которые связаны с различными причинами. Так, на Ак- позиции Q1 наблюдалось уменьшение запасов растительного вещества на третий год зарастания в связи с выпадением из состава травостоя несколь ких болотных видов, появившихся на второй год благодаря привнесенному торфу.
На Транс-3-позиции Q7 запас растительного вещества в 2000 г. уменьшился в 3,5 раза по сравнению с предыдущим годом, а в 2001 г. уве- / личился в два раза. Видимо, уменьшение запасов связано с сухим летом 2000 г., когда площадь озера на дне карьера уменьшилась в несколько раз по сравнению с предыдущим годом. От засухи в первую очередь страдают влаголюбивые виды на Транс-3. Виды, растущие на Ак-позиции, располагаются вдоль кромки воды, поэтому в результате засухи уменьшилась площадь их произрастания, но не их фитомасса. На Q20 в 2000 г. уровень грунтовых вод опустился на 5-7 см по сравнению с предыдущим годом, но размеры озера в карьере мало изменились. Тем не менее, запасы растительного вещества на разных позициях катены также заметно снизились. В фракционном составе живых подземных органов преобладают быстро отмирающие мелкие корни (менее 0,5 мм в диаметре) (табл. 9). Исключением являются Транс-2 и Эль на Q1 и Q20. На самом молодом карьере растет хвощ Equisetum sylvaticum, у которого развиваются подземные горизонтальные побеги "корневища", дающие основной вклад в подземную фитомассу. На самом старом карьере доминирует вейник Calama-grostis epigeios, у которого большая доля подземной фитомассы приходится на корневища. На всех остальных позициях катен карьеров фракция корневищ занимает второе место после фракции мелких корней. Доля крупных корней и узлов кущения в фитомассе наименьшая. Дисперсионный анализ показал, что положение фитоценоза на кате-не и возраст и тип зарастания карьера являются факторами, оказывающими существенное влияние на запасы растительного вещества, в то время как год и месяц отбора проб не существенны (приложение 2). Поэтому рассмотрим усредненные по годам июльские запасы разных фракций и их отношения (табл. 10). Подземное растительное вещество, как правило, преобладает над надземным, за исключением Эль-позиции Q20, а также вторых транзитных позиций на Q1 и Q7 в 2001 г. В надземной сфере наблюдается тенденция накопления мортмассы с течением времени. Так, на самом молодом карьере Q1 фитомасса преобладает над мортмассой, на Q7 запас мортмассы больше запаса фитомассы в 1,5 раза, а на карьере Q20 мортмасса преобладает над фитомассой примерно в три раза. На Q20 вниз по катене происходит уменьшение данного соотношения в связи с большей скоростью разложением мортмассы в условиях лучшего доступа влаги. В подземной сфере фитомасса преобладает над мортмассой. В целом, только отношения запасов надземного и подземного растительного вещества элювиальной позиции двадцатилетнего карьера Q20 начинают приближаться к значениям таковых на лугах лесостепной зоны. Однако, отношение надземной мортмассы к фитомассе в три раза выше, по сравнению с лугами лесостепной зоны, что обусловлено пониженной скоростью разложения растительных остатков в условиях короткого холодного лета северной тайги. Травяное зарастание карьеров северной тайги идет медленнее, чем на отвалах лесостепной зоны. На семилетнем карьере Q7 запас растительного вещества значительно меньше, чем на отвалах и лугах юга Западной Сибири того же возраста. Через 20 лет зарастания масса растительного вещества на элювиальной позиции карьера Q20 достигает величины, характерной для суходольных лугов южной тайги. При этом запасы надземных и подземных органов на транзитной и аккумулятивной позициях остаются небольшими по сравнению с лугами юга западной Сибири.
В динамике различных фракций растительного вещества прослеживаются следующие тенденции (приложение 3). Максимальные запасы и кривые динамики надземной фитомассы и ветоши значительно различаются в разные годы и на разных позициях катен. В отличие от них, годовая динамика запасов подстилки обнаружила сходные тенденции почти на всех позициях всех карьеров. Так, в течение двух лет в верхних частях склонов происходило снижение запасов подстилки в августе, а в средних и нижних частях склонов наблюдалось как уменьшение, так и увеличение запасов в конце лета. Для подземных органов характерно индивидуальное распределение их запасов на каждой позиции катены каждого карьера, большие различия в их динамике по годам и месяцам и отсутствие корре- ляции между запасами живых и мертвых органов. Подземная фитомасса в конце лета на аккумулятивной позиции обычно увеличивается, в то время как подземная мортмасса чаще уменьшается на многих позициях катен в связи с ее минерализацией. Коэффициенты вариации (cv), полученные для различных фракций растительного вещества, высоки. Наибольшие значения cv характерны для самого молодого карьера Q1, а также для Q7, что обусловлено высокой мо-заичностью растительности на супесчаной почве. Что касается надземного растительного вещества, то наибольшие значения cv получены для ветоши и подстилки, несколько более низкие - для фитомассы. Подземное растительное вещество характеризуется меньшей вариабельностью по сравнению с надземным. При этом мортмасса распределена в почве более равномерно, чем фитомасса (см. приложение 3). В целом, в травяном покрове ярко выражена мозаичность, о чем свидетельствуют полученные значения коэффициента корреляции. Неравномерность зарастания зависит от различных факторов: степени увлажнения, наличия питательных элементов, гранулометрического состава почвы, положения на рельефе, возраста карьера и т.д.