Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ УГЛЕРОДНОМ ЦИКЛЕ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ 8
1.1. Методы оценки баланса углерода на уровне лесного биогеоценоза 8
1.2. Особенности продукционного процесса в лесных сообществах 15
1.3. Основные параметры деструкциоппого звена углеродного цикла экосистем таёжной зоны 30
1.3.1. Опад и отпад органических остатков 30
1.3.3. Минерализация и гумификация органического вещества почв 46
1.3.4. Запас и структура органического вещества блока «почва» 53
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ КЕТЬ-СЫМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ 60
2.1. Геоморфологическая характеристика района исследований 60
2.2. Климатические условия 62
2.3. Фитоценотическая структура сосновых насаждений Кеть - Сымской низменности 63
2.4. Эдафические условия формирования сосновых насаждений 71
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 74
3.1. Объекты исследования 74
3.2. Методическая основа проводимых исследований 83
3.2.1. Определение запаса и структуры органического вещества в блоке «фитомасса» 83
3.2.2. Определение запаса и структуры органического вещества в блоке «почва» 85
3.2.3. Оценка интенсивности основных потоков 88
3.2.4. Химические анализы 92
3.2.5.Расчёт чистой экосистемной продукции (NEP) 93
ГЛАВА 4. ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА И ИХ СТРУКТУРА В БЛОКЕ «ФИТОМАССА» СОСНОВЫХ ЭКОСИСТЕМ 94
4.1. Концентрация углерода во фракциях фитомассы древостоя и напочвенного покрова.. 94
4.2. Запасы и структура углерода фитомассы сосновых насаждений Кеть-Сымской низменности 96
ГЛАВА 5. УГЛЕРОД ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В БЛОКЕ «ПОЧВА» СОСНОВЫХ ЭКОСИСТЕМ, ЕГО СТРУКТУРА И ЗАПАСЫ 112
5.1. Запас углерода в растительных остатках сосновых насаждений Кеть-Сымской низменности 112
5.1.1. Запас растительных остатков на поверхности и в толще почвы 112
5.1.2. Концентрация углерода в подстилке, грубых древесных остатках и корневом детрите 131
5.1.3. Запас углерода и структура фитодетрита 135
5.2. Запасы и состав подвижной части органического вещества растительных остатков 141
5.3. Гумус почвы 155
5.4. Динамика структуры органического вещества сосновых насаждений в блоке «почва» 159
ГЛАВА 6. ИНТЕНСИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ПРОЦЕССОВ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА 164
6.1. Продукционные процессы: ассимиляция углерода в чистой первичной продукции (NPP) 164
6.2. Отмирание фитомассы 184
6.3. Интенсивность потоков в деструкционном звене углеродного цикла 187
6.3.1. Скорость разложения растительной мортмассы 188
6.3.2. Интенсивность процессов, формирующих запас фитодетрита 190
6.3.3. Интенсивность минерализационного потока С в атмосферу 195
6.4. Чистая экосистемная продукция 203
ВЫВОДЫ 206
ЛИТЕРАТУРА 208
ПРИЛОЖЕНИЕ 253
- Методы оценки баланса углерода на уровне лесного биогеоценоза
- Геоморфологическая характеристика района исследований
- Определение запаса и структуры органического вещества в блоке «фитомасса»
Введение к работе
Актуальность темы: В конце текущего столетия лесной покров планеты оказался в центре пристального внимания научной общественности. Вследствие роста численности населения и постоянно расширяющихся потребностей в материальных благах леса планеты сократились в настоящее время почти на 1/3 [Моисеев, Писаренко, 1996]. Антропогенная трансформация лесного покрова и техногенное загрязнение природной среды привели к обострению экологической ситуации, появлению опасности существенного повышения концентрации атмосферного углерода и предполагаемых по этой причине изменений в окружающей среде, в том числе и потепления климата.
Поддержание и оптимизация роли лесной растительности, как биосферно-стабилизирующего компонента, требует поиска новых подходов к решению проблем сохранения лесов, защиты их биоразнообразия.
На современном этапе всё большее распространение получает выработанная на международном уровне концепция устойчивого развития лесов, базирующаяся на экологических методах управления лесопользованием. Главной идеей концепции является положение о том, что анализ хозяйственного воздействия на леса и прогноз развития экологической ситуации должен основываться на знании закономерностей функционирования лесных экосистем и взаимосвязи их отдельных компонентов [Мозалевская, 1995; Швиденко, Ваганов, Нильссон, 2003].
Наиболее информативным показателем функционирования лесных экосистем служит круговорот углерода, баланс его основных потоков. Процессы ассимиляции атмосферного углерода (С) в фитомассе наземной растительности и эмиссия С02 при разложении органического вещества почв составляют, соответственно, приходную и расходную части баланса. Сальдо баланса углерода (чистая экосистемная продукция), иначе соотношение приходной и расходной статей баланса, определяет роль экосистемы в биосфере, количественно оценивая её способность поглощать С- СОг атмосферы (в том числе и излишек) или служить дополнительным источником С - С02 в атмосферу.
В настоящее время завершен этап географического анализа баланса С в природных системах России [Заварзин, 1999]. Согласно исследованиям бореальные леса являются важнейшим стоком для углерода атмосферы [Кобак и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Francey et al. , 1995; Исаев и др., 1995, 2000; Shvidenko Nilsson, 2003].
Приводимые показатели стока С в бореальных лесах России изменяются в широких пределах от 0.08 [Nilsson, Shvidenko, Stolbovoi, 2001] до 0.44 т С га' год"1
[Alexeyev, Birdsey, 1998]. Это объясняется как различиями в методах расчёта, недостаточной корректностью исходной информации [Моисеев, Алфёров, Страхов, 2000], так и разнообразием состава, структуры и продуктивности российских лесов, недостатком, а часто и полным отсутствием региональных оценок баланса углерода. Поскольку большинство хозяйственных решений разрабатывается и реализуется на уровне регионов, полученные региональные балансы углерода могут оказаться полезными для прогнозирования судьбы экосистемы при изменении условий среды, оценки последствий нарушений и выявления регуляторных механизмов, обеспечивающих её устойчивость [Титлянова, 1977; Макарьевский, 1991]. Поэтому уточнение региональных балансов, опирающихся на более точные данные экспериментальных исследований по оценке запасов и потоков углерода в лесных экосистемах, являются необходимой частью составления полного баланса углерода в лесных экосистемах [Макарьевский, 1991; Ваганов, Плешиков, 1999; Моисеев, Алфёров, Страхов, 2000; Плешиков и др., 2003].
Экологическая роль лесных экосистем устойчива, если лесные участки достаточно равномерно представлены различными стадиями сукцессии [Софронов, Волокитина, 2002]. Главным экологическим фактором возникновения и поддержания циклических пирогенных индукций волн возобновления сосняков средней тайги Приенисейской Сибири, где и проводились наши исследования, являются пожары [Санников, 1973; 1985; Фуряев, 1992; Фуряев, Голдаммер, Злобина, 1999 и др.]. В процессе пожаров и в последующие годы вследствие широкомасштабной смены возрастных поколений или хвойных пород на мелколиственные происходит изменение экологической функции экосистемы [Фуряев, 2002; Фуряев и др., 2004].
Изучение углеродного цикла на различных стадиях послепожарных сукцессии в лесных биогеоценозах позволит оценить интервал колебаний величин и знака сальдо баланса углерода, тем самым, определяя оптимальную биогеоценотическую структуру для устойчивого лесопользования в условиях широкомасштабного промышленного использования насаждений сосны.
Развитие динамических процессов, определяющих чистую экосистемную продукцию, можно выявить только на уровне элементарных фитоценозов, используя системный подход [Плешиков, 1995].
К таким фитоценозам, по мнению многих авторов, могут быть отнесены чистые, преимущественно одновозрастные сосновые леса, формирующиеся в экстремальных условиях внешней среды (песчаные почвы) и в результате
воздействия рубок и лесных пожаров [Зеликов, 1972; Давыдов, 1977; Кузьмичёв, 1977 и др.].
Цель работы: количественная оценка параметров цикла углерода в сосняках средней тайги Приенисейской Сибири.
В задачи исследования входило:
1. Определение запасов углерода в основных компонентах экосистемы, в т.ч.
а) в биомассе древесного полога и напочвенного покрова;
б) органическом веществе почвы;
2. Определение интенсивности основных потоков углеродного цикла:
а) годичной продукции древесного полога и напочвенного покрова;
б) разложения компонентов фитодетрита;
в) новообразования гумусовых веществ;
г) минерализационного потока углерода в атмосферу;
д) чистой экосистемной продукции.
Научная новизна. Впервые запасы углерода в фитодетрите, разлагающемся на поверхности почвы, включают оценки грубых древесных остатков (валеж, сухостой, ветви и пни), полученные при сплошном учете на пробных площадях. При определении запасов углерода учитывалась роль корневого детрита в почве. Все характеристики деструкционного звена углеродного цикла получены с использованием результатов полевых экспериментов.
Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных данных для оценки роли лесного фонда среднетаёжной подзоны в секвестровании углерода атмосферы. Детальный анализ приёмов и методов оценки основных параметров круговорота углерода позволяет использовать материалы работы при планировании различного рода научно-исследовательских изысканий.
Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы послужили материалом для участия в международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002), международной конференции «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата» (Якутск, 2002), 7-й Пущииской школе -конференции молодых ученых «Биология- наука XXI века» (Пущино, 2003), конференнции молодых учёных «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2003, 2004 гг.), X и XII молодёжных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003, 2005), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), международной конференции «Экологические
функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005).
Исследования были поддержаны грантами Российского фонда фундаментальных исследований (№№ 02-04-49459, 03-04-20018), Красноярского краевого фонда науки (№ 11F020C и 13G212).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объём диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 281 страницах машинописного текста, содержит 62 таблицы, 25 рисунков. Список литературы включает 579 источников, в том числе 113 иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность
научным руководителям д.б.н. Э.Ф. Ведровой и д.б.н., проф. |Ф.И. Плешикову|. Искренняя благодарность д.б.н., проф. В.В. Кузьмичёву за оказанное внимание и ценные советы при написании диссертации, д.б.н. А.А. Онучину за помощь в решении вопросов технического оснащения, к.б.н. Л.В. Мухортовой за консультации при выполнении аналитических работ, к.б.н. М.А. Корец и К.В. Яковлеву за помощь в освоении компьютерной техники.
Особая благодарность выражается всем тем, кто участвовал в проведении
полевых работ: к.б.н. р.Я. Каплунову|, к.б.н. [СВ. Токмакову;, к.б.н. [А. Бенькову|, В.П. Первунину, к.б.н. О.Б. Шибистовой, А.А.Ильину, Д.Н. Золотухину, А.В.Панову, П.А. Оскорбину, В.В. Черноусову, П. Веснянко, А. Долгушину и многим другим.
Методы оценки баланса углерода на уровне лесного биогеоценоза
Нетто-поток углерода (NEP) между атмосферой и лесным биогеоценозом (БГЦ) определяется балансом между его первичной продуктивностью (GPP) и дыханием (R), или разницей величин чистой первичной продукции (NPP) и гетеротрофного дыхания (). NEP - очень важная характеристика экосистем, т.к. именно на основании её величины можно определить характер функционирования экосистемы за дискретный или длительный интервал времени. Если фотосинтетическая ассимиляция (NPP) больше затрат на дыхание (Rh), то в экосистеме идёт накопление углерода - баланс будет положительным. Придерживаясь общебиологических позиций, можно сказать, что при положительном балансе экосистема является нетто-стоком углерода атмосферы, а при отрицательном - нетто-источником. Термины «нетто-сток» и «нетто-источник», являющиеся дословным переводом с английского языка (net sink and net source), в настоящее время стали общепринятыми [Кобак, 1988].
Для определения чистой экосистемной продукции растительных сообществ используются разнообразные методы.
Система измерений газовых потоков между наземными экосистемами и атмосферой, предполагающая установку специальных мачт, оснащённых комплексом газоанализаторов, составляет основу метода микровихревых пульсаций (eddy covariance technique). Разработка данного подхода активно проводится в среднетаёжных лесах Приенисейской Сибири, полученные результаты и особенности использования технологии подробно обсуждаются в литературе [Lloyd et. al, 2002a,b; Shibistova et. al., 2002a, b; Wirth, Czimczik, Schulze, 2002a; Ваганов и др., 2005]. В целом, метод нацелен на получение долговременных интегральных оценок баланса круговорота углерода. Подход имеет существенные ограничения: потоки воздуха должны быть хорошо перемашены. В таком случае измерения следует проводить на значительной площади, растительный покров которой относительно однороден. Кроме того, влияние эндогенных нарушений биогеоценозов, таких, как пожары и вырубки, значительно ослабляющих сток углерода атмосферы, при использовании данного метода недооценивается [Grace, 2004].
Вклад отдельных компонентов насаждения (скелетных органов деревьев, почвы, напочвенного покрова и т.д) в СОг атмосферы выявляют камерными измерениями. Метод чувствителен к отбору образцов и градуировке [O Connell et. al., 2003, цит. по Ведрова, 2005]. Опыт такого рода исследований известен для сосняков среднетаёжной подзоны Южной Карелии [Кайбияйнен, Ялынская, Софронова, 1999].
Третий подход, называемый биометрическим, или балансовым, описан во многих работах и считается традиционным [Базилевич, Родин, 1971; Родин, Базилевич, 1985; Родин, Ремезов, Базилевич, 1968; Титлянова, 1977, 1986, 1993; Базилевич и др., 1978; Базилевич, Гильманов, 1985; Титлянова, Тисаржова, 1991]. Метод применялся для оценки баланса углерода в лесах различных природных зон вдоль Енисейского меридиана [Ведрова, 1998; Ведрова, Спиридонова, Стаканов, 2000; Ведрова, Стаканов, Плешиков, 2002; Ведрова, Шугалей, Стаканов, 2002; Плешиков, Ведрова, Каплунов, 2003; Ведрова, 2005]. Наиболее значительным недостатком данного метода является трудоёмкость исполнения и статичность получаемых результатов. В числе преимуществ упоминается возможность оценить вклад различных статей баланса углеродного цикла экосистемы. Используя балансовый метод, проведены и наши исследования.
При исследовании особенностей функционирования больших динамических систем, к которым относится и лесной покров, всё большее значение приобретает системный подход. С точки зрения такого подхода любая экосистема представляет собой взаимодействующее единство блоков, характеризующихся определённым запасом органического вещества (эквивалентного С), и интенсивностью потоков, посредством которых осуществляется перемещение углерода из одного блока в другой [Лавренко, Понятовская, 1967; Лиепа, 1971; Ляпунов, Титлянова, 1974; Понятовская, Макаревич, 1973; Титлянова, 1977 и др.]. Выделение потоков, так же как и блоков, должно, с одной стороны, удовлетворять естественнонаучным требованиям, связанным с целью исследования, с другой - некоторым общебиологическим требованиям [Титлянова, 1977; Базилевич и др., 1978; Базилевич, Гильманов,1985].
Как правило, выделяют три основных блока: «растительность», «почва» «атмосфера» [Уткин и др., 2001 а, б; Ведрова, Стаканов, Плешиков, 2002]. При изучении бюджета углерода в лесных экосистемах А.С. Исаев с соавторами особое значение придают «детриту», предлагая рассматривать его в качестве одного из основных блоков лесной экосистемы [Исаев и др., 1995]. Большинством исследователей углерод мертвых растительных остатков (фитодетрита) оценивается в структуре запасов органического вещества блока «почва» [Ведрова, Стаканов, Плешиков, 2002; Ведрова и др., 2002 а и др.]. Принято считать, что характер продукционного процесса в биогеоценозе в основном определяется морфолого-биологическими особенностями фитоценоза [Сукачёв, Зонн, 1961; Понятовская, Макаревич, 1973]. Прежде всего, это характеристика жизненных форм эдификаторов растительного сообщества [Карпачевский, 1981; Исаев и др., 1995], что в каждом конкретном случае приводит к появлению более или менее разветвлённой сети потоков и субблоков [Базилевич, Гребенщиков, Тишков, 1986].
Наличие древесных пород обусловливает специфическую вертикальную структуру лесного фитоценоза, выраженную в виде ярусов [Сукачёв, 1972; Карпачевский, 1981; Карманова, Ильина, 1984 и др.] как в надземной, так и подземной сферах развития древостоя. Растения ярусов различаются по своей экологии и роли в жизни всего ценоза [Сукачёв, 1972; Дылис, 1978]. В соответствии с этим для оценки распределения органического вещества в толще занимаемого насаждением пространства, изучения условий формирования наиболее продуктивных насаждений в блоке «фитомасса» выделяют субблоки: древостой, подрост, подлесок и живой напочвенный покров. В структуре органического вещества живого напочвенного покрова отдельно определяют запасы углерода в фитомассе кустарничков, трав, мхов и лишайников [Уткин, 1967; Поздняков, Протопопов, Горбатеико, 1969; Кулагина, 1978; Биопродукционный процесс..., 2001; Ведрова, Плешиков, Стаканов, 2002 и др.].
Геоморфологическая характеристика района исследований
Район исследования находится в пределах Кеть-Сымской низменности на левобережье Енисея. Это восточная окраина Западно-Сибирской низменности.
Особенности рельефа низменности обсуждаются многими исследователями, но по поводу истории его формирования нет единого мнения.
В работах, посвященных как ботанико-географическому и ландшафтному районированию [Жуков и др., 2001; Жуков, Телеснина, Шахин, 2001; Куваев и др., 1995, 2001 и др.], так и изучению геолого-геоморфологических особенностей региона [Зятькова, 1979; Глебов, 1988 и др.] наиболее распространено мнение, что плоские равнины бассейнов Сыма, Тыма и Каса возникли, как результат волновой, ледовой обработки и зандровых отложений системы подпрудно-ледниковых водоёмов в период сартанского оледенения. При этом предполагаемая граница максимального оледенения проходит по водоразделу рек Сым и Дубчес. После отступления ледника, исчезновения озёр песчаные гривы и валы, сформированные водными потоками, подверглись дефляции. В настоящее время ведущая роль в рельефообразовании принадлежит речной эрозии, солифлюкции, суффозии, пучению, термокарсту и торфонакоплению [Жуков и др., 2001].
Благодаря небольшому уклону местности, реки имеют извилистые русла и широкие долины с многочисленными старицами. Несмотря на зрелость речной системы, преобладание плоских форм рельефа, песчаный характер отложений, при благоприятном для заболачивания водном балансе нередко имеет место застаивание почвенно-грунтовых вод. Кроме того, котловинная форма кровли четвертичных пород и наличие мощных широко распространённых и относительно неглубоко лежащих глинистых озёрно-ледниковых отложений в роли локального водоупора способствуют притоку внутрипластовых вод.
Наличие водоупоров и застаивание влаги не приводит к сильному заболачиванию территории [Черепний, 1961]. Однако при значительной расчлененности рельефа это выражается в появлении озёр и болот. Заболоченность усиливается в ложбинах стока талых ледниковых вод [Жуков, Телеснина, Шахин, 2001]. Ложбины стока выделяются в числе значимых элементов рельефа. В.Б. Куваев с соавторами [2001] отмечают: «Территория будто покрыта огромной капиллярной сетью, оконтуривающей буквально каждый холм, каждую гриву. Ложбины не разработаны, хотя часто имеют значительную ширину (0.5 - 1 км). Современная гидросеть не освоила ещё значительную часть этой системы ледниковых каналов, поэтому днища таких ложбин часто представляют довольно плоскую заболоченную поверхность, прорезанную неглубоким тальвегом или без него».
Появление заболоченных участков в пределах пологоволнистых слаборасчленённых и пологонаклонных грядово-увалистых зандровых равнин, по мнению Ф.З. Глебова [\%9,\9Щ, М.А. Жукова с соавторами [Жуков, Телеснина, Шахин, 2001], связано с преобладанием во флювиогляциальном ландшафте заболачивания по грунтовому типу, переходящего потом к атмосферному.
Пологоволнистые слаборасчленённые зандровые равнины характеризуются сглаженным рельефом и отсутствием крупных массивов болот. Островное распространение многолетнемёрзлых пород, глубокое промерзание и протаивание грунтов приводят к широкому развитию пучения и термокарста и, соответственно, к формированию полого-западинного и выпукло-бугристого микрорельефа.
Крупные массивы верховых болот с обилием озёр характерны только для полого-наклонной грядово-увалистой зандровой равнины. Площадь массивов разной стадии заболачивания очень велика, особенно в восточной части территории. При низкой интенсивности эрозионных процессов на данной территории широко развиты мерзлотное пучение, образование блюдцеобразных суффозионных воронок, достигающих в поперечнике 100 и более метров, глубиной 5 метров. В результате, рельеф обширного междуречья рек Сыма, Дубчеса и Сандакчеса представлен чередованием уплощенных холмов, увалов и гряд [Корсунов, Ведрова, Красеха, 1988; Жуков, Телеснина, Шахин, 2001].
Замкнутое понижение в краевой части Кеть-Сымской низменности, примыкающее к долине реки Енисей, выделяется как Тугуланская котловина [Глебов, 1988] и представляет собой наклонённую к северо-востоку, слабо расчлененную низменную равнину.
В геоморфологическом строении котловины выделяется пять левобережных террас Енисея (низкая - средняя пойма, высокая пойма и морфологически слабо выраженные первая, вторая и третья надпойменные террасы) [Куваев и др., 2001]. Террасы сложены разнозернистыми, слоистыми песками и, местами, лёгкими супесями мощностью 10-15 м, подстилаемыми сизыми, плотными тонкослоистыми глинами.
Определение запаса и структуры органического вещества в блоке «фитомасса»
Определение запаса надземной органической массы древесных растений производили методом модельного дерева [Молчанов, Смирнов, 1967]. Запасы подроста и подлеска определяли на равномерно распределённых по пробной площади 10 площадках (размером 1x1 м для подроста и 2x2 м для подлеска). У деревьев нижних ярусов учитывали породу, происхождение, возраст, высоту, диаметр у шейки корня и на высоте 1,3 м. За пределами пробной площади вырубалось по три модели. Модели фракционировали, аналогично моделям основного полога, на ствол, ветви, листву (хвою), шишки (серёжки) и годичный прирост.
Параллельно с фракционированием моделей древостоя и нижнего яруса отбирали образцы для проведения химических анализов и определения влажности: спилы ствола (на высоте 0, 1,3 м, Уг, ХА и 3Л высоты дерева), фракции частей кроны и т.д.
Выравнивание фитомассы модельных деревьев по ступеням толщины проводили с помощью регрессионных уравнений. При пересчёте на древостой выравненные значения фитомассы модельных деревьев умножали на число стволов в ступенях толщины.
Объёмная масса древесины существенно зависит от эколого-географических и почвенно-климатических условий произрастания, а в пределах одного древостоя варьирует не только у деревьев одного возраста, класса роста, но и у одного дерева на разной высоте от поверхности почвы и по радиусу [Перелыгин, 1957; Поздняков и др., 1969; Исаева, 1970, 1980; Полубояринов, 1976; Исаева, Черепнин, 1982, 1988; Некрасова, 1994; Пчелин и др., 2003 и др.]. Поэтому использование усреднённых показателей плотности древесины при переводе объёмных показателей стволовой древесины в весовые нежелательно [Уткин, 1967]. Перерасчёт в единицы массы осуществляли по регрессионным уравнениям соотношения объемов и массы соответствующих модельных деревьев. Все расчёты проведены на содержание абсолютно сухого вещества.
На основе статистического анализа биометрических показателей моделей были получены регрессионные уравнения связи массы абсолютно сухого вещества отдельных фракций и квадрата диаметра на высоте 1.3 м и высоты (D Н), которые использовались для расчёта фитомассы древостоя. Данный приём широко применяется на практике [Смирнов, Алексеев, 1967; Семечкина, 1978; Уткин и др., 1997; Плешиков и др., 2002; Wirth et. al., 1999, 2002 b и др.].
Для определения запаса напочвенного покрова на площадках размером 0.03 м в 10-ти кратной повторное взяты укосы растений травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова. Линию раздела подземной и надземной частей фитомассы у последнего проводили по границе живого и мёртвого мха или лишайника [Александрова, 1971; Малышева, 1970; Вильчек, 1986, 1987]. Образцы надземной части напочвенного покрова фракционировали по жизненным формам: кустарнички, травы, мхи, лишайники.
Исходя из литературных данных о близком к стабильному соотношению массы листьев и стеблей в пределах вида лесных кустарничков вне зависимости от колебания погодных условий разных лет, мы приняли долю листьев брусники эдификатора травяно-кустарничкового яруса изучаемых насаждений, равной 30% [Левина, 1960; Астрологова, 1978].
Запас органического вещества подземной части блока «фитомасса» равен сумме запасов биомассы корней древостоя, подроста, подлеска и травяно-кустарничкового яруса.
Корни древесных растений диаметром более 5 мм условно отнесены к «скелетным». Расчет их запаса для древостоя вели по регрессионным уравнениям, полученным Н.П. Гординой для сосновых насаждений бассейна р. Сым [1980]. Масса крупных проводящих корней подроста и подлеска принималась равной 25% массы ствола в коре. К тонким корням отнесены живые корни, диаметр которых не превышает 5 мм. Аналогичный диапазон диаметров (0-5 мм) для тонких корней принят И. В. Каменецкой [1970, 1971] P. Vanninen с соавторами [1996, 1999] для Pinus silvestris L., P. G. Comeau, J. P. Kimmins [1989] при изучении подземной биомассы Pinus contorta и D. Santantonio, E. Santantonio [1987] при оценке фитомассы тонких корней Pinus radiata.
