Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1 .Проблема биологического разнообразия 7
1.1.1. Флористическое разнообразие Красноярского края 11
1.2. Популяционный подход в исследовании биоразнообразия 13
1.2.1. Ценотическая значимость жизненных форм 14
1.3. Факторы среды, влияющие на биоразнообразие 16
1.3.1. Сезонное развитие видов 21
1.3.2. Влияние антропогенеза на состояние биологического разнообразия (на примере вырубок) 23
Глава 2. Район исследований, материалы и методы 26
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 26
2.2. Объекты исследований 30
2.3.Мето дика исследований 35
Глава 3. Структура напочвенного покрова 42
3.1. Видовое и структурное разнообразие напочвенного покрова различных местообитаний 42
3.2. Разнообразие в сезонном развитии видов различных местообитаний 58
Глава 4. Морфологическая структур видов сем.Егісасеае Juss 66
4.1.Морфологическая структура популяции Andromeda polifolia L 66
4.1.1 .Изменчивость отдельных признаков Andromeda .polifolia 66
4.1.2.Корреляционный анализ признаков Andromeda polifolia 68
4.1.3. Оценка сопряженной изменчивости признаков Andromeda polifolia 73
4.2.Морфологическая структура популяции Chamaedaphne calyculata 91
4.2.1.Изменчивость отдельных признаков Chamaedaphn ecalyculata 91
4.2.2.Корреляционный анализ признаков Chamaedaphne calyculata. 93
4.2.3. Оценка сопряженной изменчивости признаков Chamaedaphne calyculata 97
4.3 .Морфологическая структура популяции Ledumpalustre 112
4.3.1 .Изменчивость отдельных признаков Ledum palustre 112
4.3.2.Корреляционный анализ признаков Ledum palustre 114
4.3.3.Оценка сопряженной изменчивости признаков Ledum palustre 118
Глава 5. Биологическое разнообразие и устойчивость травяно-кустарничкового яруса трансформированных экосистем средней тайги Приенисейской Сибири 137
5.1. Фитоценотическая роль травяно-кустарничкового яруса в восстановительных сукцессиях вырубок лишайниковых боров 138
Выводы 149
Список литературы 151
Приложение 1
Приложение 2
Приложение 3
Приложение 4
Приложение 5
- Факторы среды, влияющие на биоразнообразие
- Разнообразие в сезонном развитии видов различных местообитаний
- Оценка сопряженной изменчивости признаков Chamaedaphne calyculata
- Фитоценотическая роль травяно-кустарничкового яруса в восстановительных сукцессиях вырубок лишайниковых боров
Факторы среды, влияющие на биоразнообразие
Экологическая среда, являясь не только поставщиком энергии и субстрата, выступает и активным регулятором процессов жизнедеятельности организма. Совершенно очевидно, что все факторы среды действуют в комплексе. Однако в силу своей изменчивости и неравнозначности какой-либо из них всегда имеет ведущее значение, и в этом случае обнаруживается, что определенные виды оказываются не в состоянии приспособиться к нему [Юрцев, 1992; Чернов, Пенев, 1993].
Смена условий всегда сопровождается скрытым единоборством между растениями и довлеющим фактором. В ходе этой борьбы растения формируют различные защитные приспособления, которые и позволяют им жить в самых различных условиях. Растения, устойчивые к одному фактору, нередко устойчивы и к другому (сопряжённая устойчивость). Однако, бывает и наоборот: устойчивость растений к одному из экстремальных воздействий может быть сопряжена с повышенной чувствительностью их к другому. Обусловлено это тем, что действие любого фактора специфично и неспецифично [Майснер, 1981]. В том случае, если неблагоприятные факторы действуют длительное время, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости; а если же такие факторы оказывают кратковременное, но сильное влияние, формируются неспецифические механизмы [Полевой, 1989].
Жесткие условия, типичные и нетипичные для тех или иных районов, являются мощным эволюционным «ситом», выбраковывающим случайные виды и формирующим тип растительности, соответствующий определённым условиям существования [Geary, Waring, 1969; Майр, 1974; Майснер, 1981].
В каждом конкретном районе обитают виды с морфологическими признаками, позволяющими растениям уклоняться от прямого воздействия довлеющего фактора [Кононов, 1981; Малышев, 1989].
Функция защиты от неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды развивалась в ходе эволюции. Адаптация растений достигается за счет метаболических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов - благодаря механизмам генетической изменчивости и наследственности (генетическая адаптация) [Waring, Running, 1998]. Адаптивные механизмы на популяционном уровне складываются как интегрированный результат поведения и физиологических реакций отдельных особей [Шилов, 1981].
В любом случае, начальным ответом растений на изменение условий среды почти во всех случаях является активация многих сторон их жизнедеятельности. Чувствительные формы реагируют на экстремальное воздействие обычно раньше, чем устойчивые, и у них в неблагоприятных условиях, как правило, изменяется скорость обменных процессов. Устойчивые виды нередко избирают обходные пути обмена веществ, что связано с перестройкой метаболизма и требует значительно больше времени [Майснер, 1981].
В обоих случаях приспособления к условиям существования приводят к резкому сокращению метамерных органов, причём у чувствительных форм в большей мере. При резкой смене условий чувствительные виды могут погибнуть, в то время как выносливые - адаптируются. Особенности устойчивых растений в полной мере проявляются лишь при экстремальном воздействии [Майснер, 1981; Носова, 1983].
На разных уровнях организации приспособление к экстремальным условиям осуществляется у растений неодинаково. Чем выше уровень биологической организации (клетка, организм, популяция), тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессовым воздействиям. В условиях длительного и сильного стресса, в период истощения гибнут те организмы, у которых генетическая норма реакции на данные экстремальные факторы ограничена узкими пределами. Такие растения устраняются из популяции, а семенное потомство образует генетически устойчивые растения, в результате чего, возрастает общий уровень устойчивости популяции [Глотов, 1973, 1976; Одум, 1986]. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается фактор отбора, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов (генетическая адаптация). Предпосылкой к развитию этого механизма служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору, или же к группе факторов [Глотов, 1983].
Как уже упоминалось, основными факторами, определяющими уровень флористического разнообразия той или иной географической территории, являются температура и влажность воздуха и почвы.
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость (устойчивость теплолюбивых растений к низким положительным температурам) и морозоустойчивость (способность растений переносить температуры ниже 0С) [Туманов, 1979].
К морфоанатомическим формам защиты от низких температур можно отнести сокращение линейных размеров и изменение формы роста растений. Наряду с ростовыми реакциями у растений, обитающих в условиях холодных зим, широко проявляется способность к избавлению от чувствительных к низким температурам частей и сохранению укрывающихся на зиму органов размножения (луковиц, корневищ, почек) [Майснер, 1981]. В целях самозащиты у растений иногда скручиваются листья, что уменьшает испаряющую поверхность и формирует своеобразный внутрилистовой климат, или развиваются черты ксероморфности (уменьшаются размеры клеток и количество устьиц).
В условиях отсутствия в почве воды, доступной для растения, тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. В условиях избыточной инсоляции растения часто испытывают комплексное влияние обезвоживания и перегрева. В таких случаях растения также приобретают признаки ксероморфности: свертывание листьев, уменьшение их поверхности, вертикальное и меридиальное положение. По данным К.Е.Овчарова (1973), лист, находящийся под углом 10 к плоскости перпендикулярно падающих лучей, поглощает энергии на 15% меньше, чем лист, лежащий в этой плоскости. Если же лист повернуть на 70, поглощение тепла становится ничтожно малым. Такие приемы защиты, как изгиб побегов, сворачивание листьев, основаны на перераспределении ростактивных веществ (ауксинов, гиббереллинов), вызывающих однонаправленное растяжение клеток [Полевой, 1989]. В условиях жаркого климата растения используют 3 основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания); 2) перенесение высыхания; 3) избегание периода засухи. Растения жарких местообитаний нередко имеют листья небольших размеров, образуют войлочные покрытия, предохраняющие от прямого воздействия солнечных лучей. Ксероморфность у растений в таких условиях служит скорее для сбережения влаги, чем для терморегуляции [Майснер, 1981].
Сосудистые растения сфагнового болота имеют листья ксероморфной структуры: небольших размеров, с завернутыми краями {Оху coccus palustris, О. microcarpus). Листья Andromeda polifolia , побеги и листья Ledum palustre имеют заметно выраженное опушение. Кроме того, предположительно, интенсивный синтез соединений ароматической природы у Ledum palustre является проявлением метаболических механизмов устойчивости к перегреву и чрезмерной освещености [Майснер, 1981]. Растения сосняка лишайникового, также, имеют морфологические признаки ксероморфного характера: листовые пластинки Vaccinium vitis-idaea покрыты кутикулой, имеют округлую форму, края их незначительно завернуты. Лишайники, формирующие напочвенный покров, относятся к группе пойкилоксерофитов, поскольку они не способны регулировать свой водный обмен, при значительном обезвоживании впадают в состояние анабиоза и способны переносить высыхание.
В настоящей работе рассматриваются структура напочвенного покрова и адаптивные стратегии растений в условиях олиготрофности субстрата, высокой инсоляции и специфических гидротермических условий экотопа.
Разнообразие в сезонном развитии видов различных местообитаний
Наряду с эколого-фитоценотическими различиями в пространственной структуре изучаемых сообществ, были отмечены и существенные различия в их сезонной динамике.
По срокам сезонного развития внутри вышеперечисленных групп растений были выделены условно ранние, средние и поздние виды. Растения первой группы имеют ранние {Chamaedaphne calyculata (рис. 26), Andromeda polifolia) и средние {Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus) сроки развития.
Среди видов второй группы выделяется ранний вид Betula папа (рис. 27) , остальные виды {Eriophorum vaginatum (рис. 28), Rubus chamaemorus (рис. 29), Drosera rotundifolia ) характеризуются средними сроками развития. Третья и четвертая группы растений имеют в своем составе виды средних сроков сезонного развития.
По-видимому, это связано с тем, что именно на гряде наблюдается скорейший сход снежного покрова, и ее поверхность прогревается более интенсивно, особенно при отсутствии затенения [Baker et.al.,1996; Bubier etal., 1998].
Однако, осенняя расцветка листьев и листопад у этих растений также начинается раньше и происходит в более краткие сроки, чем у растений мочажин. Этот факт можно объяснить особенностями гидротермического режима гряды и мочажины. Последние, несмотря на то, что медленнее прогреваются, к концу вегетационного периода сохраняют более высокую температуру на глубине 10 см за счет градиента теплоемкости воды. Температура сфагновой дернины в августе на глубине 10 см составила 15.2+0.7С в мочажине и 13,5 ± 0,5С на гряде. Кроме того, возможно, это следствие определённой для каждого вида продолжительности вегетационного периода, детерминированной генетически.
Для растений ранних сроков цветение начинается в период повышения температуры воздуха до +11,1 С (29 мая - 4 июня). Приблизительно в это же время наблюдается инициальный рост побегов. Температура сфагновой дернины на глубине 5 см составила +10,4С, 15 см - +6,8С. Относительная влажность воздуха была максимальной (83,2%) (Приложение 2).
Температурный максимум (+22,2С) наблюдался в период окончания цветения и начала отцветания (12 - 18 июня). Максимальный прогрев субстрата на глубине 5 и 15 см, также, отмечался в середине июня. Температурные показатели составили +21,7С и +20,1 С соответственно. Относительная влажность воздуха в период отцветания и формирования плодов снизилась до 52,9% (наименьшее значение за весь вегетационный период).
В период формирования плодов (26 июня - 2 июля) температура воздуха снизилась до +13,6С, сфагнового покрова - до +15,2С (независимо от глубины). Созревание плодов (2-16 июля) происходило в период повышения температуры воздуха до +19,7С, сфагновой дернины - до +17,3С и +15,С на глубине 5 и 15 см, соответственно. Во время рассыпания семян (10-30 июля), колебания температуры воздуха были незначительны (+14,7С - +16,2С). Температура сфагнового покрова на глубине 5 см изменялась от + 15,3С до +16,3С; на глубине 15 см - от +14,5С до +15,5С. Относительная влажность воздуха в это время варьировала от 57,7% до 70,6 %.
В период начала осенней расцветки листьев (7-13 августа), также, наблюдалось незначительное повышение температуры воздуха до + 18,6С. Температура мохового покрова на глубине 5 см составила +17,6С, на глубине 15 см - +15,6С. Величина относительной влажности воздуха достигала 67,4%.
К концу августа происходило постепенное снижение температуры воздуха до +9,9С : в это время наблюдалась полная осенняя расцветка листьев и начало листопада. В период листопада относительная влажность воздуха возросла до 82,5 %. Температура моховой дернины на глубине 15 см была на 1,1 С выше, чем на глубине 5 см и составляла +13,2С. Однако, следует заметить, что цветение видов с самыми ранними сроками развития {Chamaedaphne calyculata, Betula папа) началось при температуре воздуха +9,0С, относительной влажности воздуха 60,0% и температуре сфагнового покрова на глубине 5 и 15 см +6,8С и +10,4С соответственно (22-28 мая).
Формирование и созревание плодов (5-25 июня) происходило при повышении температуры воздуха до +22,1 С. Показатель температуры моховой дернины на глубине 5 см достигал в это же время +21,7С; на глубине 15 см + 20,1 С. Относительная влажность воздуха составила 51,2%.
Осенняя расцветка листьев и листопад по своим срокам сопоставимы с остальными видами ранних и средних сроков развития.
У растений средних сроков развития цветение началось при повышении температуры воздуха до + 14,9 С. Температура сфагновой дернины на глубине 5 и 15 см, составляла, в среднем, +18,3С и +16,0С соответственно, относительная влажность воздуха - 57,7%.
Сроки наступления цветения и формирования побегов в условиях борового леса оказались более ранними, чем в условиях экотона. Вероятно, эти процессы зависят не только от условий затенения пологом леса, но и от экспозиции склонов и уровня относительных высот [Bubier et. al., 1998]. Сроки наступления осенней расцветки листьев у растений борового леса сопоставимы с показателями экотона.
Далее приводятся фенологические спектры доминирующих видов с широкой экологической амплитудой {Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata) (рис. 32). Фенологические спектры остальных видов сосудистых растений изучаемых сообществ приведены в Приложении 3.
Оценка сопряженной изменчивости признаков Chamaedaphne calyculata
Для оценки сопряженной изменчивости выделенных морфологических признаков применялся метод главных компонент.
Для анализа ценопопуляции «гряда» выделено 5 компонент с совокупной дисперсией больше 79% (табл.21).
В ценопопуляции «гряда» первая главная компонента представлена генеративной линией и связана, в большей степени, с длиной и шириной коробочки, а также, с количеством соцветий и цветков в них. С большинством признаков, кроме величины отпада цветков, наблюдается обратная связь компоненты. Таким образом, 33% особей ценопопуляции представляют собой невысокие растения с прижатыми к побегам листьями, несущие укороченные соцветия. У таких растений сохраняется небольшое количество мелких коробочек, имеющих округлую форму. Адаптивная стратегия этой группы растений обусловлена формированием небольшого количества коробочек мелких размеров. Растения полностью проходят свой жизненный цикл, что обеспечивает сохранение генетического потенциала ценопопуляции.
Вторая главная компонента, ассимиляционная линия, определяется высотой побега, а так же длиной и шириной листовой пластинки, величиной угла прикрепления ее к побегу. При этом наблюдается прямая связь компоненты с высотой побега, высотой венчика, длиной коробочки и величиной отпада цветков. С остальными значимыми признаками наблюдается обратная зависимость компоненты. Таким образом, 24% особей ценопопуляции стремится к формированию высоких побегов с прижатыми узкими листовыми пластинками, несущих небольшое количество соцветий, состоящих из цветков с удлиненным венчиком, в значительной степени, опадающих; округлость коробочки уменьшается за счет увеличения ее длины. Адаптивная стратегия таких растений состоит в накоплении большей фитомассы и максимальной утилизации ресурсов данной экологической ниши при ее заселении.
Третья главная компонента, также как и предыдущая, связана с высотой побега, длиной листовой пластинки и коэффициентом ее округлости и величиной угла прикрепления к побегу. Из признаков генеративной сферы выделяются количество соцветий, их длина, количество цветков в них, высота венчика и длина коробочки. Данная компонента получила определение экологической составляющей. Прямая связь компоненты наблюдается с высотой побега, длиной листовой пластинки, длиной соцветия, количеством цветков в соцветии и высотой венчика, обратная - с коэффициентом округлости листовой пластинки, количеством соцветий, длиной коробочки и величиной угла прикрепления листовой пластинки. При увеличении высоты побега листовая пластинка удлиняется и приобретает узкую форму за счет уменьшения ее ширины. При реализации своей адаптивной стратегии, 19% особей исследуемой ценопопуляции испытывают тенденцию к уменьшению размеров коробочек, приобретающих удлиненную форму с увеличением высоты побега и длины соцветия. Таким образом, происходит рассеивание семян с помощью ветра на более отдаленное расстояние.
Четвертая компонента, вспомогательная ассимиляционная составляющая, в большей мере, связана с параметрами листовой пластинки: коэффициентом округлости и, в меньшей мере, ее шириной. Пятая главная компонента - вспомогательная генеративная составляющая. В данной ценопопуляции 10% растений имеют удлиненные коробочки и несколько отстоящие от побегов листовые пластинки.
Для анализа ценопопуляции «мочажина» выделено 5 главных компоненты с совокупной дисперсией больше 75%) (табл. 22).
Первая главная компонента ценопопуляции «мочажина» представлена генеративной составляющей и определяется длиной коробочки и ее шириной, в меньшей степени - коэффициентом округлости и имеет прямую связь с этими признаками, с длиной соцветия, с количеством цветков в 100 соцветии и количеством сохранившихся коробочек. Обратная связь компоненты отмечена с длиной листовой пластинки, высотой венчика и величиной отпада цветков. Таким образом, с увеличением длины соцветия увеличивается количество цветков в нем и наблюдается тенденция к увеличению размеров коробочек удлиненной формы; листовая пластинка при этом укорачивается. Таким типом сопряженной изменчивости обладают 46% особей ценопопуляции. Адаптивная стратегия данной группы заключается в формировании крупных коробочек с большим количеством семян, вызванная необходимостью сохранения генетического потенциала ценопопуляции.
Вторая главная компонента (ассимиляционная линия) определяется, в большей мере, линейными параметрами листовой пластинки (длиной и шириной). Наблюдается прямая зависимость компоненты с длиной соцветия, и обратная - с высотой венчика. Таким образом, у 22% особей ценопопуляции листовые пластинки приобретают крупные размеры, а удлиненные соцветия состоят из большого количества мелких цветков. Стратегия поведения этой группы особей состоит в максимальном накоплении фитомассы.
Третья главная компонента (экологическая доминанта), в большей мере, определяется длиной соцветия и высотой венчика, в меньшей мере — количеством цветков в соцветии и количеством сохранившихся коробочек. С перечисленными признаками, а также, с длиной листовых пластинок отмечена прямая связь компоненты. Обратная зависимость наблюдается с шириной листовой пластинки, коэффициентом ее округлости, количеством соцветий и отпадом цветков. Таким образом, 19% особей ценопопуляции испытывают тенденцию к удлинению листовой пластинки, уменьшению количества соцветий с многочисленными мелкими цветками, отпад которых незначителен. Адаптивная стратегия растений направлена на формирование редких, но крупных соцветий и привлечение насекомых-опылителей, благодаря чему сохраняется большее количество цветков и впоследствии , формируются многочисленные коробочки.
Четвертая компонента, вспомогательная ассимиляционная линия, связана с величиной угла прикрепления листовой пластинки. Отстоящая от побега листовая пластинка приобретает округлую форму. Пятая компонента (вспомогательная генеративная линия) отражает формирование небольшого количества укороченных плотных соцветий.
Для анализа ценопопуляции «экотон» выделено 6 главных компонент с совокупной дисперсией более 75% (табл. 23).
Первая главная компонента ценопопуляции «экотон» (генеративная линия) определяется, в значительной степени, линейными параметрами коробочки и коэффициентом ее округлости. Несколько меньшее значение имеет высота побега, длина соцветия и количество цветков в соцветии. С этими признаками прослеживается обратная связь компоненты. С уменьшением высоты побега листовая пластинка приобретает несколько округлую форму. Одновременно с сокращением количества соцветий уменьшается их длина и количество цветков, обладающих укороченным венчиком и малым отпадом цветков. Коробочки, напротив, увеличивают свои размеры и приобретают округлую форму. Тенденция к формированию невысоких побегов, несущих мелкие рыхлые соцветия, состоящие из цветков с укороченным венчиком, отмечена у 27% особей ценопопуляции; впоследствии образуются крупные округлые коробочки. Таким образом, сохраняется достаточное для воспроизводства вида количество семян, при этом нет необходимости в активном заселении экологической ниши, что проявляется в сокращении линейных размеров вегетативных органов и снижении роли ассимиляционной составляющей. Из чего следует, что для данной группы особей условия произрастания достаточно благоприятны.
Вторая главная компонента (ассимиляционная линия) связана с длиной и шириной листовой пластинки. С этими признаками, а также, с количеством коробочек, выявлена обратная связь, а с длиной соцветий, величиной отпада цветков и углом прикрепления листовой пластинки - прямая. Наблюдаемая тенденция к формированию отстоящей от побега укороченной узкой листовой пластинки с одновременным увеличением длины соцветий с цветками, в большинстве своем, опадающими, характерна для 20% особей ценопопуляции. Таким образом, вероятно, для воспроизводства вида достаточно небольшого количества семян. Увеличение угла прикрепления листовой пластинки к побегу определяется необходимостью поглощения большего количества световой энергии, что может быть затруднено в условиях большего затенения при достаточно высокой сомкнутости травяно-кустарничкового яруса.
Фитоценотическая роль травяно-кустарничкового яруса в восстановительных сукцессиях вырубок лишайниковых боров
Характеристика лесов, подвергшихся рубке, приведена в Главе 2 настоящей работы (С.31-33).
Большинство составляющих компонентов живого напочвенного покрова сосняков лишайниковых отличаются своей приспособленностью к условиям открытых местообитаний. В связи с этим, наблюдается сокращение числа экологических ниш для заносных видов: в основном, это места с нарушенным почвенным покровом и минерализованные участки [Шахин, 1996]
В процессе зарастания вырубок структура живого напочвенного покрова отражает исходную мозаичность, обусловленную предшествующей лесной растительностью, на которую накладывается мозаичность почвенного и растительного покровов, возникшая в результате вырубки леса. После формирования на вырубке сомкнутого травяно-кустарничкового яруса происходит нивелировка микрорельефа [Уланова, 1995].
Определение видового состава изучаемых пробных площадей показало, что флора сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса достаточно бедна и по данным Д.А.Шахина (1996) насчитывает до 70 видов. Состав доминантов травяно-кустарничкового яруса вырубок сосняков лишайниковых приведен в таблице 38.
По прошествии 3 лет с момента рубки, травяно-кустарничковый покров представлен, в основном, Vaccinium vitis-idaea. Обилие этого вида на 3-летней вырубке невелико, но по мере зарастания вырубок постепенно увеличивается. Таким образом, пластичность и способность переносить довольно широкую амплитуду экологических условий диагностирует устойчивость Vaccinium vitis-idaea в условиях антропогенной нагрузки.
По достижении сообществом возраста 10 лет, видовой состав сообщества заметно изменяется, появляются виды, характерные для нарушенных местообитаний {Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis epigeios). Они характерны для зарастания подвижного песка на волоках, где повреждение почвенного покрова максимально, быстро развиваются при накоплении органики в минеральной части почвы, но элиминируются по мере развития мохово-лишайникового покрова и обеднении почвы.
На 15-летней вырубке обилие Calamagrostis epigeios увеличивается. В проективном покрытии напочвенного покрова более заметно участие Anthennaria dioica.
По мнению В.С.Ипатова с соавторами [Ипатов, Тархова, 1980; 1983;Ипатов и др., 1995], Vaccinium vitis-idaea характеризует аберрационно-нормальную и климаксовую фазы, Chamaenerion angustifolium, и Calamagrostis epigeios следует относить к инициальным и деструкционным, Anthennaria dioica - к деструкционно-аберрационным видам.
Поскольку наибольшее количество видов травянистых характерно для вырубки 15-летнего возраста, можно предположить, что именно на этой стадии происходит «вспышка развития трав», обусловленная более благоприятными условиями для их развития. В течение последующих пяти лет наблюдается некоторое снижение количественного показателя видового богатства. Однако, с возрастом вырубки (начиная с 10 лет) постепенно увеличивается обилие и проективное покрытие Vaccinium vitis-idaea, и сообщество начинает постепенно приближаться к состоянию, близкому к исходному.
На 20-летней вырубке обилие Calamagrostis epigeios снижается, а Hieratium umbellatum и Carex arenaria - увеличивается. На этой возрастной стадии увеличивается роль аберрационно-климаксовых и нормально-климаксовых видов (кустистые лишайники, некоторые плауновые). Интересно отметить, что начиная с 10-летнего возраста, в напочвенном покрове вырубок присутствует Diphasium complanatum, который относится к особенно трудно восстанавливающимся после рубки видам [Шахин, 1996].
По его же мнению Calamagrostis epigeios, Anthennaria dioica, Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, Polygonum riparium (участвующие в напочвенном покрове вырубок 10- и 15-летней давности), относятся к лесным видам, сохраняющим свои диаспоры в почве в течении долгого времени, но вспышку развития дающие только на вырубках, в связи с резким изменением экотопических факторов.
Показатель общего проективного покрытия (ОПП) мохово-лишайникового покрова также может служить индикатором восстановления фитоценоза (рис. 73).
На вырубках старших возрастов (10 лет после рубки) наблюдается постепенное увеличение проективного покрытия (ПП) мхов (Politrichum strictum, Pleurozium schreberi), индицирующих умеренно влажные условия экотопа, ПП кустистых лишайников (Cladonia spp.), предпочитающих более сухие условия, напротив, уменьшается. Впоследствии, к 20 годам, ПП лишайников возрастает, а 1111 Pleurozium schreberi снижается. С возрастом вырубки увеличивается обилие Cladonia unicalis, Cladina arbuscula, С. rangiferina, С. stellaris, становящейся в дальнейшем господствующим видом в напочвенном покрове сосняков лишайниковых. По данным В.Б.Куваева с соавторами (1995), для восстановления напочвенного покрова лишайниковых боров на левобережье среднего Енисея требуется 17-20 лет.
Поскольку растительный покров находится в неразрывной связи с эдафическими параметрами экотопа, нами была рассмотрена и динамика азотного фона, влажности и морфологических показателей верхних почвенных горизонтов в сравнении с контрольными участками (см. Приложение 5).
Отмечено, что наибольшие изменения почвенного профиля характерны для гумусо-аккумулятивного (А) и элювиального (Е) горизонтов (рис. 74). Изменение мощности гумусо-аккумулятивного горизонта во многом обусловлено механическим повреждением почвенного покрова и эоловыми процессами.
