Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биоразнообразие и способы его изучения 8
1.1. Современные представления о биоразнообразии 8
1.2. Методы исследования биоразнообразия 15
1.2. 1 Показатели видового разнообразия (а-разнообразие) 15
1.2.2 Определение разнообразия между местообитаниями ф-разнообразие) 18
1.3. Особенности биоразнообразия бореальных экосистем 20
1.3.1 эдификаторная роль лиственницы 24
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 27
2.1. Географические особенности 27
2.2. Климат 29
2.3. Растительность 30
Глава 3. Объекты и методы исследования 34
3. 1. Характеристика объектов 34
3.2. Методы исследования 37
Глава 4. Видовое разнообразие и структура лиственничных ассоциаций Центральной Эвенкии 41
4.1. Характеристика видового состава 45
4.2. Структура сообществ 51
Глава 5. Динамика видового состава и структуры лиственничных ассоциаций на начальных этапах послепожарных сукцессии 58
5.1. Сукцессионные изменения на гари в лиственничнике бруснично-голубичном зеленомошно-лишайниковом 59
5.2. Сукцессионные изменения на гари в лиственничнике багульниково-брусничном зеленомошном с подлеском из Duschekia fruticosa 69
5.3. Роль микрорельефа в послепожарной трансформации растительных ассоциаций и восстановлении структуры фитоценозов 83
Глава 6. Влияние сохранившихся деревьев лиственницы на послепожарное восстановление растительного сообщества 91
6. 1. Особенности структуры напочвенного покрова в пределах фитогенных полей деревьев лиственницы на гари 93
6. 2. Влияние фитогенного поля деревьев на показатели видового разнообразия 98
6. 3. Формирование новой генерации лиственницы в пределах фитогенного поля деревьев 99
6.4. Экологические условия в отдельных микрогруппировках напочвенного покрова в пределах фитогенных полей деревьев на гари 103
6.4.1. Влажность почвы и воздуха в приземном слое 104
6.4.2. Температура на поверхности и в 5-сантиметровом слое почвы 106
6.4.3. Трофические условия почвы в микрогруппировках напочвенного покрова 107
Заключение 113
Литература 116
Приложения 132
- Современные представления о биоразнообразии
- Структура сообществ
- Роль микрорельефа в послепожарной трансформации растительных ассоциаций и восстановлении структуры фитоценозов
- Трофические условия почвы в микрогруппировках напочвенного покрова
Современные представления о биоразнообразии
Биоразнообразие - итог всей предшествующей эволюции живых существ. Это свойство, связанное с самой сущностью организации экосистем и проявляется оно на всех уровнях наблюдения. Разнообразие экосистем определяется разнообразием сообществ организмов как их составных частей и обусловлено сложными биотическими и абиотическими связями популяций различных видов,образующих сообщества (Алимов и др., 1996).
Согласно конвенции о биологическом разнообразии, подписанной представителями 153 государств на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де Жанейро (1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем (статья 2). В преамбуле конвенции провозглашается "непреходящая ценность биологического разнообразия", его большое значение для эволюции и сохранения биосферы, и подчеркивается, что государства несут ответственность за сохранение биологических ресурсов и их устойчивое использование. Первым и обязательным этапом сохранения биоразнообразия должна быть возможно более полная его "инвентаризация" (Конвенция..., 1993; Рысин, 1995). В России с 1994 г. существует государственная научно-техническая программа «Биологическое разнообразие» (Соколов и др., 1994; Гиляров, 1996).
Исследования, проведенные в разные годы российскими и зарубежными учеными, касаются таких фундаментальных направлений изучения биоразнообразия, как его инвентаризация (Мироненко, 1967; Малышев, 1975; Флора Путорана, 1976; Куваев, 1980; Водопьянова, 1984; Артамонов, 1989; НШ, 1990, Flowering plants..., 1993; Голубев и др., 1995; Абаимов, Бондарев и др., 1997 а; Рыжкова, 2001; Дегтева и др., 2001; и др.), хорология в глобальном и региональном масштабах (Чернов, 1975, 1989; Чернов, Пенев, 1993; Малышев, 1987, 1994; Turner, 1987), исследование индикаторов биоразнообразия при промышленном освоении лесов (Hunter, 1990; Noss, 1990; Booth et al., 1993; Schlaepfer, 1993; McKenny et al., 1994; Plinte, 1995), разработка концепции иерархичности экоразнообразия (Simon, 1962; Franklin et al., 1981; O Neill et al., 1982; Delcourt et al., 1983; Urban et al., 1987; Noss, 1990; Levin, 1992;). В ряде стран приняты национальные программы по изучению биологического разнообразия (Соколов и др., 1994; Canadian Biodiversity Strategy, 1995 и Swedish Society for Nature..., 1995 -цит. no Biodiversity..., 1996).
На основе отечественных и зарубежных исследований прослеживаются общие закономерности изменения биоразнообразия в планетарном масштабе (Исаев и др., 1997):
1. биоразнообразие на всех уровнях пропорционально логарифму от количества тепла, влаги и их соотношения, а также свойств почвообразующей породы;
2. биоразнообразие изменяется пропорционально сложности рельефа и разнообразию почвообразующих пород (в сходных климатических условиях в горах биоразнообразие всегда выше).
3. биоразнообразие тем выше, чем больше время непрерывного развития биологических систем.
В северном полушарии имеется тенденция увеличения количества видов по направлению с севера на юг. В горных областях также отмечено увеличение количества видов за счет более высокого экологического разнообразия территории. В то же время, в аридных районах Центральной Азии количество видов уменьшается. Основные факторы изменения количества видов - продолжительность вегетационного периода и сумма положительных температур; возможно также влияние уровня солнечной радиации. Наряду с этим высказывается мнение о молодости приполярных ландшафтов и их биоты как главной причине бедности ее таксономического состава (Чернов, Пенев, 1993; Исаев и др., 1994). Увеличение биоразнообразия от полюсов к тропикам сопряжено с возрастанием в этом же направлении роли биотических (ценотических) факторов и снижением абиотических, которые играют наибольшую роль в экосистемах заполярных ландшафтов (Буко, 1979; Чернов, 1989).
Следует отметить, что один и тот же климатический показатель может играть совершенно различную роль в разных широтах, а реакция флор, фаун или сообществ на изменчивость климата является суммарным итогом реакций отдельных видов (Чернов, Пенев, 1993). Климат на больших территориях сильно варьирует и усредненные характеристики становятся все более «нереальными», пропорционально увеличению площади. В связи с этим возникает необходимость «локализации» исследований макрогеографических трендов климата и разнообразия (Lubchenko et al, 1991; Grime, 1990). Необходимо иметь ввиду противоречие между «глобальностью» влияния климата на биоту и «локальностью» механизмов, осуществляющих это влияние. Глобальные закономерности распределения биоты обусловлены локальными, в частности популяционными процессами. Использование локальных данных позволяет анализировать пространственную изменчивость биоты в зависимости не только от климата, но и от местных биотопических и биотических факторов (Чернов, Пенев, 1993).
Н. Н. Воронцов (1994) отмечает следующие аспекты проблемы сохранения биоразнообразия:
1) сохранение биоразнообразия есть условие устойчивости экосистем;
2) видовое разнообразие планеты должно быть сохранено как уникальный итог эволюции, как источник генофонда для нужд биотехнологии, медицины, селекции и отдаленной гибридизации, внедрения новых видов растений, животных и микроорганизмов для использования человечеством;
3) видовое разнообразие не может быть сохранено без сохранения внутри- и межпопуляционной изменчивости каждого вида;
4) сохранение редких видов, включенных в международную и национальные Красные книги, еще не гарантирует сохранение уникальных экосистем;
5) уникальная экосистема может быть сложена и из достаточно обычных видов, сочетание которых может дать неповторимое сообщество;
6) чтобы охранять биоразнообразие на экосистемном, видовом и популяционном уровне, необходимо знать видовой состав флоры и фауны и исследовать генетическую структуру популяций.
Формы биоразнообразия выделяют на всех уровнях организации жизни: можно говорить о разнообразии генотипическом, разнообразии жизненных форм, видов, популяций, сообществ и экосистем. На каждом уровне могут быть свои системы оценки разнообразия (Чернов, 1991). Применительно к синэкологическим и биогеографическим задачам предложена система категорий разнообразия, основанная на трудах Уиттекера (Whittaker, 1960; Whittaker, 1977; Уиттекер, 1980). Наиболее употребительны три категории - а-, (3-, у-разнообразие. а-разнообразие - показатель видового разнообразия. В наиболее простом варианте а-разнообразие измеряется числом видов на единицу площади. Одновременно с оценкой числа проводится учет соотношения видов, то есть разнообразие количественных участий или выравненности видов, а-разнообразие -трудно прогнозируемый признак сообщества, зависящий от благоприятности и стабильности условий, времени существования сообщества и стратегического спектра фитоценоза.
По вопросу а-разнообразия нет единой точки зрения. Гипотеза о том, что главным фактором поддержания высокого а-разнообразия является дифференциация ниш, была сформулирована Уиттекером и поддержана в России Б. Миркиным (1985) и Т. А. Работновым (1995). Согласно их мнению, границы "экологических ниш" отдельных видов растений в фитоценозах провести сложно. Но, в то же время, не возникает сомнения в том, что каждый вид занимает в сообществе особое место и что это сформировалось в результате длительного приспособления видов растений к совместному произрастанию в условиях весьма динамичной среды. В таком значении термин "экологическая ниша" конкретизируется как особое участие видов в поглощении и использовании ресурсов среды. Другими словами: экологическая ниша - условно выделенное место, занимаемое видом в ценозе, в системе существующих между видами взаимоотношений при использовании ими ресурсов. Поэтому экологическую нишу точнее следует называть ценотической.
Ширина ниши - это мера разнообразия ресурсов, используемых особью или видом. Исследования ширины ниш могут способствовать пониманию механизмов, определяющих структуру сообществ (Мэгарран, 1992).
Однако, В. И. Василевич (1992 б) считает, что эта гипотеза не соответствует природе фитоценоза, так как дифференциация ниш в растительном сообществе слабая и не может служить фактором, определяющим а-разнообразие. Максимума а-разнообразие достигает при среднем богатстве условий местообитания и поддерживается циклическими микросукцессиями.
Исследование биологического разнообразия и его трансформации в ходе сукцессионных смен подразумевает изучение взаимодействия видов в сообществе (дифференциация ниш, сопряженность видов и т.д.). Одним из факторов, способствующих поддержанию фиторазнообразия на локальном уровне, можно рассматривать влияние фитогенного поля растений в лесных ценозах. Деревья являются основными эдификаторами, создающими специфическую среду растительного сообщества, влияющими на состав и структуру подчиненных ярусов растительности.
Структура сообществ
Анализ кривых доминирования-разнообразия для коренных сообществ позволяет выделить в структуре каждого из них от 5 до 8 групп видов с близкими значениями обилия.
В целом, кривые сходны по форме. Исследуемые ассоциации можно разделить на 2 группы: сообщества, где выделяются группы доминантов (рис. 11, А) и сообщества, где отчетливо проявляется монодоминирование отдельных видов и сопутствующих им содоминирующих групп видов (рис. 11, Б).
Кривые доминирования-разнообразия иллюстрируют доминирование немногих видов при низкой численности остальных. Следовательно, разнообразие сообществ может быть описано распределением геометрических рядов (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992).
Основываясь на флористических списках сообществ (Приложение 1), можно выделить в их составе следующие константные виды: Larix gmelinii, Duschekia fruticosa, Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum nigrum, Rosa acicularis, Cladina arbuscula, Cladina rangiferina, Cladina stellaris, Cetraria cucullata, Cetraria islandica, Cladonia amaurocraea, Peltigera aphthosa, Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum, Ptilidium ciliare, Dicranum polysetum.
Константных видов 18, из них 1 дерево, 2 кустарника, 4 кустарничка, 7 лишайников, 4 вида мхов. Сравнение кривых доминирования-разнообразия для всех видов в растительных сообществах и только для константных видов показывает, что распределение обилия константных видов в значительной степени определяет распределение видового состава по рангам в каждом отдельном типе леса (см. рис. 11, Приложение 3). Этот факт свидетельствует о том, что виды, встречающиеся с высоким постоянством, определяют структуру и характер напочвенного покрова в изучаемых сообществах, физиономию фитоценозов, хотя их обилие в разных типах местообитаний значительно варьирует.
Все перечисленные виды являются типичными для криолитозоны доминантами и играют ведущую роль с сложении структуры сообществ (Приложение 1). Larix gmelinii - основная лесообразующая порода, формирующая монодоминантные древостой; Duschekiafruticosa обычно доминирует в ярусе подлеска, либо выступает в роли эдификатора при формировании вторичных кустарниковых тундр (Абаимов и др., 1996; 1997 б), т.е. эти 2 вида являются виолентами. Перечисленные выше виды кустарничков, мхов и лишайников также являются преобладающими в напочвенном покрове, что отражается в названиях лиственничных ассоциаций. Все виды являются эврибионтными по отношению к экологическим факторам региона, т.к. встречаются в качестве доминантов в различных типах местообитаний и выступают в качестве патиентов в лесных сообществах.
Среди перечисленных константных видов сосудистых растений отмечается 6 бореальных видов (Larix gmelinii, Ledum palustre, Empetrum nigrum, Rosa acicularis, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea), один гипоарктосубальпийский вид (Duschekia fruticosa).
Оценка структуры коренных лиственничных ассоциаций проводилась с использованием нормированного индекса разнообразия Шеннона. Для этой цели проведено сравнение экспериментально полученных индексов с индексами для стандартных распределений геометрических рядов и МакАртура (рис. 12).
В восьми из четырнадцати изучаемых сообществ наблюдается существенное сходство экспериментального и стандартного распределения геометрических рядов. Эти сообщества не подвергались воздействию пожара около 100 лет. Правомерно предположить, что их современные состав и структура приближаются к климаксовым для данного региона. Остальные лиственничники испытывали в разное время воздействие различных факторов (см. табл. 2). Значения индекса позволяют выявить наличие какого-либо воздействия на сообщество и отражают степень и характер нарушения. Так при воздействиях, в значительной степени повреждающих напочвенный покров (низовые пожары) и освобождающих вследствии этого часть ресурсов местообитания, значения коэффициента уменьшаются и стремятся к нулю, так как в таких случаях проявляется абсолютное доминирование одного вида (для лиственничников шикшево-толокнянкового (№2, редина), бруснично толокнянкового (№9)). Если конкуренция в сообществе снижается за счет удаления некоторого количества особей (вырубки, заготовки лекарственных растений), то значения индекса экспериментального распределения приближаются к значениям такового для распределения МакАртура (для лиственничников багульниково-брусничного лишайниково-зеленомошного с подлеском из Duschekia fruticosa (№ 7), бруснично-голубичного лишайниково-мохового (№8), голубично-толокнянкового (№10)). Ресурс местообитания в такой ситуации распределяется между видами более равномерно.
Подводя итог вышесказаному, можно отметить следующие основные закономерности в составе и структуре изучаемых коренных сообществ криолитозоны.
Флористическая группировка в районе исследований представлена 99 видами, в сооставе которых 65% - сосудистые растения, 20% - мхи, 15% - лишайники. В составе семейств по количеству видов выделяются сем. Ericaceae (7 видов), Salicaceae (7 видов), Сурегасеае (6 видов), Rosaceae (5 видов), Asteraceae (5 видов). Доля семейств, представленных 1 видом, составляет 44%.
Отмеченная последовательность расположения ведущих семейств, общий их набор, состав поясно-зональных групп свидетельствуют о принадлежности изучаемой флористической группировки к гипоарктическому ботанико-географическому поясу, т.е. к переходной полосе от Бореальной флористической области к Арктической. Существенное участие видов семейств Ericaceae и Salicaceae определяется локальными особенностями территории.
Количество видов в изучаемых сообществах невелико (варьирует от 22 до 59). Наибольшее число видов наблюдается в местообитаниях с хорошо выраженым микрорельефом. В индивидуальных биологических спектрах лиственничников ведущее место принадлежит травянистым многолетникам, лишайникам и мхам. Во флористических списках преобладают хамефиты и гемикриптофиты.
Между сообществами наблюдается средний уровень сходства. У 60% сопоставляемых пар коэффициент Жаккара варьирует от 0,3 до 0,5.
По структуре сообщества можно разделить на 2 групппы: 1) с доминированием отдельных видов и сопутствующих им содоминантов; 2) с преобладанием групп доминантов. Структуру и характер напочвенного покрова в изучаемых сообществах определяют константные виды (их 18).
Оценка структуры коренных лиственничных ассоциаций, проведенная с использованием предложенного автором и коллегами подхода (Zyryanova et al., 1998; описан в главе 3), показала существенное сходство экспериментального и стандартного распределения геометрических рядов у восьми из четырнадцати изучаемых сообществ.
Этот факт позволяет отнести эти лиственничники к климаксовым сообществам для данного региона. Их современная структура является сформированной в результате конкурентной борьбы между видами, а не в результате случайного захвата ниш. Остальные лиственничники испытывали в разное время воздействие экзогенных факторов, что отражается в отклонении значения используемого индекса от распределения геометрических рядов. Направление отклонения индицирует характер воздействия на сообщество. На примере исследованных лиственничников показано, что растительный покров региона представляет собой комплекс сообществ, находящихся на разных этапах приближения к климаксу в зависимости от оказанного на них воздействия.
Роль микрорельефа в послепожарной трансформации растительных ассоциаций и восстановлении структуры фитоценозов
Микрорельеф в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты не только оказывает существенное влияние на гидротермический режим и эдафические условия экотопа, но и, в значительной степени, предопределяет характер послепожарных изменений растительности (Лесные пожары.., 1979; Абаимов и др., 1996,1997 б, 1998, 2001; Прокушкин и др., 2000).
Обследованные нами коренные лиственничники различаются по характеру микрорельефа (см. табл. 3) и синузиальной структуре живого напочвенного покрова. В них складываются различные условия для прохождения и интенсивности огня, вследствие чего наблюдается неравномерное выгорание и последующее восстановление и лиственницы Гмелина, и растительности нижних ярусов.
В местообитании с бугристо-западинным микрорельефом устойчивый низовой пожар средней силы (см. табл. 3, пробная площадь 1) уничтожает, прежде всего, синузию, приуроченную к депрессиям. Объясняется это двумя причинами. Во-первых, именно в микродепрессиях накапливается избыточное количество горючих материалов. Во-вторых, в переувлажненных пониженных элементах микрорельефа доминируют мезогигрофиты багульник и голубика - наиболее пожароопасные виды растений в криолитозоне (Курбатский, 1970; Лесные пожары.., 1979). В лиственничнике с грядово-западинным микрорельефом (см. табл. 3, пробная площадь 3) при беглом низовом пожаре в первую очередь сгорает приуроченная к грядам багульниково-лишайниковая синузия, на месте которой впоследствии формируются курумники (Абаимов и др., 1996). Мелкобугорковатый микрорельеф в сочетании с выположенными участками (см. табл.3, пробная площадь 4) не оказывает решающего воздействия на дифференциацию напочвенного покрова и способствует достаточно равномерному его выгоранию при сильном беглом низовом пожаре.
Послепожарная трансформация растительности в рассматриваемых местообитаниях также происходит по-разному. На гари №3 в лиственничнике бруснично-багульниковом лишайниково-зеленомошном с подлеском из душекии, где развит грядово-западинный микрорельеф, через 4 года после пожара растительная микрогруппировка дифференцирована на 5 групп сходного обилия видов и два доминанта Duschekia fruticosa (10%) и Ceratodon purpureus (8%) (рис. 23). Отчетливо прослеживается вертикальная структура послепожарной ассоциации.
Доминантами соответствующих ярусов являются два уже указанных вида, а также Larix gmelinii, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Hylocomium proliferum. Экспериментальное распределение обилия видов приближается к распределению геометрических рядов (рис. 24), что свидетельствует о высокой структурированности растительной группировки. Столь быстрое восстановление структуры сообщества после пожара происходит за счет сохранения значительных по размерам участков допожарной кустарничково-зеленомошной синузии.
Иная ситуация складывается на гари №4 в лиственничнике багульниково-голубичном лишайниково-моховом с подлеском из березки карликовой и ив, где выражен мелкобугорковатый микрорельеф в сочетании с выположенными участками. Через 8 лет после пожара мы наблюдаем один абсолютный доминант Ceratodon purpureus (80%) в мохово-лишайниковом покрове (рис. 25). В кустарничковом ярусе содоминируют Vaccinium vitis-idaea (25%), Vaccinium uliginosum (15%) и Ledum palustre (5%). Проективное покрытие остальных видов незначительно. Растительная микрогруппировка на гари является бесструктурным комплексом видов: экспериментальное распределение существенно отличается от распределения геометрических рядов (см. рис. 24).
Следовательно, в местообитании с мелкобугорковатым микрорельефом при сильном беглом низовом пожаре структура фитоценоза полностью разрушается, что осложняет послепожарное восстановление сообщества.
Растительное сообщество на гари 1978 г. (см. табл.3, пробная площадь 6) формируется на склоне, в местообитании без выраженного микрорельефа. Сильный беглый низовой пожар здесь полностью уничтожил коренной лиственничник багульниково-брусничный зеленомошный с подлеском из Duschekia fruticosa
Через 21 год после пожара общее количество видов на гари еще превышает таковое в коренном сообществе (42 и 38 соответственно). Увеличение происходит за счет сосудистых растений. Коэффициент сходства видового состава равен 0,33, т.е. растительные группировки существенно различаются. При этом более половины видов на гари (22 из 42) характерны только для послепожарной ассоциации. Среди них — Rubus sachalinensis, R. arcticus, Senecio nemorensis, виды родов Salix, Carex и др. (Приложение 6).
Некоторые виды, свойственные коренному сообществу, до сих пор не встречаются на гари: это Stellaria palustris, Pedicularis lapponica, Goody era repens.
Видовой состав мхов и лишайников восстанавливается очень медленно. По качественному составу среди них восстановлена лишь третья часть видов коренного сообщества. Характерно появление лишайника Cladina digitata и папоротника Gymnocarpium robertianum.
Анализ кривых доминирования-разнообразия показывает, что в отличие от коренного лиственничника, имеющего 5 групп сходного обилия видов (рис. 26), сформированное послепожарное сообщество включает 3 основных доминанта (Larix gmelinii - 20%), Duschekia fruticosa - 40%, Polytrichum strictum - 50%) и 2 группы ассектаторов с незначительным обилием (рис. 27). Тем не менее, уже наблюдается вертикальная структура пирогенной ассоциации.
Видовой состав растительных ассоциаций существенно изменяется после пожаров. На следующий год после пожара исчезает в среднем около 65% видов коренного сообщества. В последующие годы увеличивается как общее количество видов на гарях, так и количество восстанавливающихся видов исходной ассоциации. В спектрах жизненных форм происходит смещение в сторону преобладания доли травянистых многолетников и кустарников и уменьшения доли лишайников. Процесс появления-исчезновения видов продолжается на протяжении 7-11 лет наблюдения в разных типах местообитаний. На начальных этапах сукцессии развиваются погодичносменные доминанты. В составе послепожарных растительных группировок появляются не свойственные флоре района лесостепные виды.
Видовой состав мхов и лишайников изменяется после пожара наиболее сильно и регенерирует очень медленно. Послепожарным пионером на влажных гарях является печеночный мох Marchantia polymorpha, сменяющийся позднее Ceratodon purpureus. Ценотическая роль видов в сообществах после пожаров существенно меняется.
Микрорельеф в криолитозоне значительно влияет на характер и темпы послепожарного восстановления растительности. Бугристо-западинные и грядово-западинные формы микрорельефа предопределяют сохранение на возвышенных формах микрорельефа элементов допожарной синузиальной структуры и способствуют быстрому восстановлению структуры растительных сообществ после пожаров. В местообитаниях с мелкокочковатым микрорельефом этот процесс замедляется, т.к. складываются условия для беспрепятственного прохождения огня.
Слабый низовой пожар не разрушает полностью структуру сообщества, что способствует более быстрому восстановлению растительности. Через 4 года после воздействия пожара наблюдаются устойчивые структурные элементы производной ассоциации.
После сильных беглых низовых пожаров вертикальная структура пирогенной ассоциации формируется через 20 лет после пожара.
В лиственничных ассоциациях из Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., формирующихся без смены пород, видовое разнообразие (состав доминантов и структура) восстанавливается через 50 лет после пожара.
Трофические условия почвы в микрогруппировках напочвенного покрова
При сравнительной оценке трофических условий установлено, что в отдельных микрогруппировках около оставшихся после пожара лиственниц, также как и в коренных насаждениях, верхний 5-сантиметровый слой почвы имеет кислую или слабо-кислую среду. В выделенных растительных ассоциациях изменения рН незначительны (в пределах 0,2-0,6 единиц) и в среднем составляют в водной вытяжке 5,7-6,3, а в солевой - 4,6-5,3 (рис. 45А, Б). Исключением являются приствольные круги (0), радиус которых около 30-40 см. Здесь, по сравнению с растительными группировками, наблюдается резкое увеличение кислотности почвы. При этом наиболее низкая рН (4,8 - 4,2 в водной и 4,2 - 3,8 в солевой вытяжках) формируется у сильно ослабленной лиственницы (ЖЗ) и у погибших деревьев (Ml и М2). Это происходит, как отмечено ранее Э.Ф.Ведровой (1980), С.Г.Прокушкиным и Л.Н.Каверзиной (1988), за счет интенсивного смыва осадками с отмирающих и отмерших ветвей и стволов органических веществ (органических кислот, фенольных соединений и аминокислот).
Другим важным показателем трофических условий в лесных экосистемах является содержание в почве легкогидролизуемого азота, а также его доступных фракций (водорастворимого аммиачного и обменного). Легкогидролизуемый азот интересен тем, что он легко минерализуется и поэтому быстро переходит в доступные для растений формы (Попова, 1983).
Выполненные исследования показали, что в отдельных микрогруппировках на гари, в пределах фитогенных полей живых и погибших деревьев, содержание азотистых соединений в почве различно и зависит как от их жизненного состояния, так и от рассматриваемых микрогруппировок (рис. 46 А, Б, В). Так у живого дерева (Ж1) наибольшее количество водорастворимого (5 мг/100 г почвы и более) и обменного азота (более 8 мг) наблюдается в разнотравно-кустарничково-зеленомошной микрогруппировке (№1), в то время как в других группировках (особенно у пельтигерово-моховой (№2) и разнотравно-пельтигерово-моховой (№5) их содержание в 1,5-2 раза меньше (см. рис. 46 А, Б).
В микрогруппировках вокруг отмерших и ослабленной лиственниц происходит увеличение водорастворимого и обменного азота, величина которых зависит от времени отмирания дерева и от степени его повреждения. При этом, если у сильно ослабленной лиственницы (ЖЗ) происходит равномерное увеличение этих фракций азота во всех выделенных ассоциациах, то у погибших (Ml и М2) увеличение данных форм азота несколько меньше и в их изменении не прослеживается какой-либо закономерности. Это связано, вероятно, с неравномерностью поглощения азота хорошо развитым подростом и подлеском, характеризующихся в этих зонах различной густотой.
У всех поврежденных деревьев (ЖЗ, Ml и М2) максимальное количество доступного азота наблюдается в приствольной части, где его количество, по сравнению с живым деревом (Ж1), возрастает в 1,5-2 раза. Отмеченное увеличение азота в данной зоне происходит не только за счет его смыва с крон и стволов, но и в результате растворяющей и вытесняющей способности стекающих по стволу кислых растворов.
Кроме того, из-за отсутствия здесь самосева и слабо выраженного живого напочвенного покрова, не происходит его интенсивного поглощения.
Содержание легкогидролизуемого азота, который в течение всей вегетации поддерживает пул доступных форм азота на постоянном уровне, во всех выделенных растительных микрогруппировках достигает больших величин (25-30 мг/100 г почвы), что характерно в основном для мерзлотных почв Средней Сибири (Прокушкин и др., 2000). Содержание его в почве в незначительной степени зависит от жизненного состояния исследуемых деревьев (см. рис. 46 В). Так у сильно ослабленной и погибших лиственниц во всех выделенных растительных микрогруппировках, и особенно в приствольных кругах, наблюдается увеличение легкогидролизуемого азота лишь на 5-7 мг/100 г почвы.
Рассматривая в целом суммарное количество доступного азота (водорастворимого, обменного и легкогидролизуемого) в отдельных микрогруппировках, необходимо отметить, что максимальное его содержание у здорового дерева (Ж1) наблюдается в разнотравно-кустарничково-зеленомошной (№1) и душекиево-брусничной зеленомошной (№3) группировках, а минимальное -в пельтигерово-моховой (№2) и разнотравно-пельтигерово-моховой (№5). Отмеченная закономерность сохраняется и у сильно ослабленной лиственницы, и погибших.
Таким образом, в выделенных растительных микрогруппировках у здоровой лиственницы и поврежденных в разной степени пожаром деревьев, в пределах их фитогенных полей выявлены существенные различия во влажности приземного слоя воздуха, влажности верхнего горизонта почвы, температуре на поверхности почвы и в 5-см слое почвы, а также в трофности почвы. При этом, под влиянием средообразующего воздействия живого дерева в его фитогенном поле сформировались экологические условия, которые более сходны с условиями среды в коренных лиственничниках (Прокушкин и др.,2000; Абаимов и др. 2001). В связи с этим, оставшиеся на гари жизнеспособные деревья лиственницы должны способствовать более быстрому восстановлению исходной растительной ассоциации.
Зарастание гари в лиственничнике багульниково-брусничном зеленомошном с подлеском из Duschekia fruticosa можно рассматривать как один из вариантов восстановления сообществ после пожара в лиственничниках, относящихся к кустарничково-зеленомошной группе типов леса. В ходе восстановления структуры фитоценоза происходит взаимодействие между растениями, сохранившимися на гари после пожара и внедряющимися новыми видами, занимающими освободившееся пространство. Ведущую роль в этом взаимодействии на начальных этапах послепожарных смен играют сохранившиеся деревья, как основные средообразователи.
В ходе исследования установлено, что в результате пожара усилилась мозаичность нижних ярусов исходного лиственничника. Количество микрогруппировок в структуре напочвенного покрова увеличилось с двух до пяти. Это произошло в результате диссоциации одной из исходных синузий на три новые из-за различной степени прогорания напочвенного покрова и из-за формирования двух новых растительных микрогруппировок на освободившихся от растительности участках.
Изменение такого показателя биологического разнообразия, как количество видов в пределах фитогенного поля на разном расстоянии от ствола свидетельствует, что вокруг живых деревьев резкое изменение количества видов прослеживается на расстоянии 0,9-1,2 м и 1,2-1,5 м от ствола, что соответствует границе проекции кроны и, по литературным данным, границе между внутренней и внешней областью фитогенного поля лиственницы Гмелина.
Влияние фитогенного поля отдельных деревьев на формирование новой генерации лиственницы проявляется уже в первые годы после пожара. На расстоянии 1,5-3,5 м от ствола (зоне максимального распределения поглощающих корней взрослой лиственницы) жизнеспособного дерева наблюдается минимальное количество живых всходов, в то время как у отмерших особей их количество в этой зоне максимально.
Через 10 лет после пожара граница влияния живых деревьев на распределение вокруг них самосева проходит на расстоянии 2,7-3,3 м от ствола, что проявляется в колебании численности самосева. Эта граница зависит от жизненного состояния дерева. В целом, граница синузии лиственничного самосева вокруг живых деревьев через 10 лет после пожара проходит на расстоянии от 0,5 м до 8-9 м от ствола, приближаясь к нему со стороны отмерших корней. У отмерших деревьев ее расположение зависит от времени гибели особи и располагается либо вплотную, либо на расстоянии 0,1—0,7 м от ствола.
Густота самосева в пределах фитогенных полей живых и отмерших деревьев лиственницы примерно одинакова, кроме дерева I класса роста (живое №1), рядом с которым наблюдаются минимальные значения этого показателя. В пределах фитогенных полей живых лиственниц наблюдается минимальное количество особей 10-и летнего возраста, а преобладающей является 2-3 летняя генерация. Вокруг отмерших деревьев количество 10-летних особей почти в 5 раз больше, чем вокруг живых. Преобладающей является 5-летняя генерация лиственничного самосева.
В микробиотопах, занимаемых послепожарными растительными группировками, выявлены существенные различия во влажности приземного слоя воздуха, влажности верхнего горизонта почвы, температуре на поверхности почвы и в 5-см слое почвы, а также в трофности почвы. При этом, под влиянием средообразующего воздействия живых деревьев в пределах их фитогенных полей через 10 лет после пожара сформировались экологические условия, которые сходны с условиями среды в коренных лиственничниках. В связи с этим, оставшиеся на гари жизнеспособные деревья лиственницы должны способствовать более быстрому восстановлению исходной растительной ассоциации.
Все перечисленное подчеркивает определяющее влияние жизненного состояния дерева на проявление внутривидовой конкуренции между формирующейся синузией лиственничного самосева и деревьями, оставшимися на гари, а также влияние деревьев на восстановление растительности нижних ярусов и сообщества в целом.
