Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы исследования 10
2. Условия обитания Parus major в зоне южной тайги Западной Сибири 28
3. Территориальные связи Parus major 34
3.1. Протяженность и направленность миграционных перемещений 37
3.2. Связь птиц с территорией зимовки 42
3.3. Связь птиц с территорией гнездования и рождения 46
4. Морфологические характеристики южно-таежной популяции Parus major 50
4.1. Морфометрические признаки 51
4.1.1. Характеристика основных морфометрических признаков 52
4.1.2. Динамика морфометрических признаков по годам 67
4.1.3. Морфометрическая неоднородность населения разных биотопов 71
4.1.4. Связь морфометрических признаков с температурой среды 74
4.1.5. Географическая изменчивость морфометрических признаков 81
4.2. Окрасочные признаки 88
4.2.1. Депигментация рулевых 88
4.2.2. Аномалии окраски 101
5. Психоэмоциональная разнокачественность популяции 104
5.1. Морфо-экологические характеристики птиц разных фенотипов 107
5.2. Межгодовая динамика психоэмоциональных фенотипов 115
6. Период гнездования и линьки 117
6.1. Репродуктивные показатели 117
6.2. Сроки и полнота линьки 130
7. Демографическая структура популяции 138
7.1. Соотношение полов и возрастов 138
7.2. Смертность 146
Выводы 155
Литература 157
Приложение 170
- Условия обитания Parus major в зоне южной тайги Западной Сибири
- Протяженность и направленность миграционных перемещений
- Характеристика основных морфометрических признаков
- Морфо-экологические характеристики птиц разных фенотипов
Введение к работе
Изучение популяции через многогранную призму индивидуальной и групповой разнокачественности позволяет глубже понять процессы, обеспечивающие ее функциональную устойчивость, вскрыть многие адаптационные механизмы, что, в свою очередь, открывает дополнительные перспективы в вопросах сохранения биоразнообразия и управления популяциями. Весьма актуально осуществление популяционных исследований на круглогодичной многолетней основе, что позволяет более полно характеризовать популяцию, нормы реакции на средовые воздействия, динамику по годам, а также силу и направление сопряженности между внутрипопуляционным разнообразием и факторами внешней среды.
Работы подобного масштаба возможны только на модельных видах. Среди птиц Сибири большая синица (Parus major L.) как нельзя лучше подходит на эту роль. Это широкоареальный вид, который на обширном пространстве сталкивается с самыми разными внешними условиями и демонстрирует широкий спектр адаптации к условиям жизни (Kluijver, 1951; Perrins, 1966; Зимин, 1978; Бианки, Шутова, 1978; Нумеров, 1987; Скляренко, Морозов, 1988; Яремченко, Болотников 1988; Лебедева, 1991; Артемьев, 1993; Елаев, 1997; Назаренко и др., 1999; Perdeck et al., 2000; Лихачев, 2002). На всем пространстве ареала для вида характерна разная степень связи с территорией - от полной оседлости до выраженных миграционных перемещений (Лихачев, 1957; Вилке, Вилке, 1961, 1964; Смирнов, Носков, 1975; Ефремов, 1973; Керимов, Формозов, 1986; Бардин, 1990; Dobrynina, 1990; Резвый и др., 1995; Cramp, Perrins, 1993; Грищенко, 1995; Ковалев, Присада, 1996; Poluda, 1998 и др.); в стратегии размножения он способен реализовать разное число циклов (Lack, 1966; Смирнов, Тюрин, 1981; Tinbergen, 1987; Sanz, 1998; Лихачев, 2002; Artemyev, in press), имеет заметные различия морфологических (Balen, 1967; Терентьев, 1969; Cramp,
4 Perrins, 1993) и демографических (Лэк, 1957; Паевский, 1985; 2006)
характеристик. При этом наблюдаемые отличия отмечаются не только на
уровне популяций, но и на уровне популяционных групп (Керимов,
Иванкина, 1997; Dingemanse et al., 2001).
Исследования этого вида сконцентрированы в основном на европейской территории. В пределах обширной азиатской части ареала изучению разных аспектов жизни P. major уделено меньше внимания (Johansen, 1944; Равкин, 1967; Havlin & Jurlov, 1977; Смиренский, 1986; Керимов, Формозов, 1986; Скляренко, Морозов, 1988; Миловидов, 1988; Формозов и др., 1993; Куранов и др., 1991; Чернышев, 1996; Елаев, 1997; Назаренко и др., 1999; Москвитин, Гашков, 2000; Юдкин, Юдкин, 2002; Packert, 2005; Федоров и др., 2006). Это определяет безусловную актуальность изучения P. major на азиатской территории. Осуществленный -автором многолетний, круглогодичный мониторинг популяции этого вида, обитающей в южной тайге Западной Сибири, существенно дополняет знания его биологии, расширяет представление об адаптациях и устойчивом функционировании популяции в своеобразных условиях среды.
Цель работы - Изучить экологию и этолого-морфологические характеристики популяции P. major южной тайги Западной Сибири, выявить роль внутрипопуляционной разнокачественности в обеспечении ее устойчивого существования в специфических условиях региона.
Для достижения цели были определены следующие основные задачи:
Изучить миграционную активность, дальность перемещений и связь с территорией P. major на западносибирской равнине,
Изучить морфометрические характеристики особей популяции,
Оценить роль разнокачественности особей популяции в формировании ее адаптивных стратегий,
Оценить влияние температуры на формирование морфологических характеристик внутрипопуляционных групп, репродуктивные показатели и полноту линьки,
Выявить особенности гнездовой биологии синицы на данной территории,
Оценить специфику демографической структуры популяции, ее связь с внутрипопуляционным полиморфизмом,
Выявить изменчивость показателей смертности самцов и самок в разных возрастных, фенотипических группах и с разным территориальным статусом,
Изучить по сезонам уровень смертности как важнейшую популяционную характеристику.
Научная новизна.
Вскрыты основные закономерности стабильного существования популяции большой синицы в зоне южной тайги Западной Сибири, состоящие в увеличении размеров животных, усилении территориального консерватизма особей и ключевой роли населенных пунктов в успешной зимовке в условиях многоснежья, низких температур и частой смены погоды на данной территории. Анализ данных кольцевания и цветного индивидуального мечения впервые позволил всесторонне проанализировать территориальные связи синиц в Западной Сибири. Показано наличие невысокой миграционной активности птиц данной популяции и приближенный к максимальным значениям показатель верности местам гнездования и зимовки. Изучен полиморфизм депигментации рулевых и выявлена сопряженность выраженности признака и температуры среды в период его формирования. Разработаны методы оценки поведенческих фенотипов особей, изучена разнокачественность популяции по этим характеристикам и показано их значение в жизнедеятельности популяции. На многолетних данных показано влияние температурных условий среды на сроки гнездования, показатели вылупляемое птенцов, морфометрические и физиологические показатели особей, прерывание линьки. Уточнены и дополнены многие вопросы биологии вида для данной зоны ареала, в частности, показано преобладание моноцикличности гнездования, введено
понятие «компенсаторной» кладки. На основе цветного мечения определена размерность и вариабельность по годам смертности и прироста популяции, оценена смертность по сезонам года.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Территориальные связи P. major в Западной Сибири сформировались на основе доминирования консервативного отношения особей к местам зимовки и гнездования, а также сокращения дистанций миграций, что определяет «маятниковый» тип использования пространства от мест зимовок к местам гнездования и обратно. Через связь с территорией формируются также близкие к максимальным показатели верности гнездовому партнеру.
Морфологические пропорции синиц таежной популяции Западной Сибири связаны с суровыми зимними условиями обитания и меньшими, чем в европейской части ареала возможностями самок улучшать их за счет более дальней миграции.
В годовом цикле у синицы существует ряд коротких временных периодов, когда температура окружающей среды обуславливает такие характеристики как качество и количество яиц в кладке, сроки начала гнездования, долю особей, прерывающих линьку, а также формирование морфометрических и физиологических показателей птиц.
В условиях Западной Сибири исследуемая популяция имеет редуцированный вариант второго цикла гнездования, который характерен для небольшой части пар, наблюдается только в годы с ранним периодом размножения и оптимальными погодными условиями после вылета птенцов первого цикла.
Показатели смертности особей популяции по сезонам года различаются в разных половозрастных группах, а также связаны с разным территориальным статусом и поведенческим фенотипом и имеют разные критические пики элиминации на протяжении годового цикла.
7 Теоретическая и практическая значимость.
На основе многолетних круглогодичных наблюдений получены и систематизированы новые знания о биологии P. major на территории южной тайги Западной Сибири, внесшие значительный вклад в изучение вида в пределах ареала, в том числе - оценку его адаптивных возможностей. На основе выявленных корреляций морфологических, физиологических и демографических показателей и температуры среды установлено наличие критических «периодов восприятия», подчеркивающих фундаментальное значение этого фактора, играющего весомую роль в формировании фенотипа даже у теплокровных животных. Разработанные подходы и методы изучения модельного вида, каковым является большая синица, могут быть использованы при изучении птиц (в первую очередь воробьиных) со сходным жизненным циклом, а методы исследования разнокачественности особей по признакам депигментации рулевых и поведенческим фенотипам -при сравнительном изучении популяций. Методы изготовления цветных колец могут быть рекомендованы для мечения птиц широкого размерного ряда - от пеночек до куликов. Материалы диссертации используются при чтении лекций по курсам «Зоология позвоночных», «Экология животных», «Рациональное природопользование» и ряда других курсов на кафедре зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, а также при проведении практикумов и полевых занятий со студентами, учащимися и учителями средних школ.
Апробация работы и публикации.
Основные положения диссертации и результаты исследований нашли свое отражение на VI Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993 г.); 3-ей Международной и 6-ой Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996); Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); Международной конференции «Актуальные
8 проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); I и II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2000 и 2003); На IV конференции Европейского орнитологического союза (Chemnitz, 2003); XII Международной Орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).
Всего по теме диссертации опубликовано 9 работ: 3 работы в виде тезисов, 5 - материалы конференций, 1 статья в рецензируемом журнале из списка ВАК РФ (Сибирский экологический журнал).
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 169 стр. и 20 стр. приложения, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 138 источников, из них 49 на иностранных языках. Текст иллюстрируют 94 рисунка и 27 таблиц.
9 Благодарности
Я выражаю глубокую признательность своим руководителям -директору зоологического музея Томского госуниверситета С.С. Москвитину, зав. кафедрой зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, профессору Н.С. Москвитиной, под влиянием которых прошло мое формирование как зоолога, во многом определившее мои мировоззренческие взгляды. Своим коллегам по работе К.М. Комарову, И.В. Лалетину, В.Н. Степанову за созданные комфортные условия работы в поле и при написании диссертации. За первые уроки на компьютере и создание основы базы данных отдельное спасибо В.А. Стрекозову и Д.В. Курбатскому, продолжившему консультации и отладку используемых баз данных, а также Д.В. Вежнину. Всем преподавателям и аспирантам кафедры зоологии позвоночных и экологии, за добрую атмосферу в коллективе, способствовавшему продуктивной работе. Лично Н.Г. Сучковой, В.Н. Курановой, Л.П. Агуловой, В.М. Ефимову, И.Г. Коробицыну за активную помощь над текстом диссертации и автореферата - большое персональное спасибо. За советы, помощь и охотное обсуждение результатов работы признателен: Л.Б. Кравченко, А.Д. Дубовику, Б.Д. Куранову, О.Ю. Тютенькову, СП. Миловидову, Н.А. Булаховой, а также В.Г. Гринькову, Н.С. Чернецову и Ю.Г. Бояриновой за ценные советы и помощь с литературой. Благодарю за предоставленные сравнительные материалы Д.В. Копейкина, Ю.Г. Бояринову, Е.К. Смоленцева. Благодарю всех сотрудников, студентов и школьников, принимавших в разное время участие в полевой работе: А. А. Ананина, Н. Г. Лисину, А. Алексеева, П. Нефедьева, Л. Гришаева, И. Хан, А. Соктина, А. Кухту, Е. Бланк, С. Балушкину, Ю. Онищук.
Отдельные искренние слова благодарности адресую своим родителям Л.В. Гашковой и, к сожалению, не дожившему до этого события И.Е. Гашкову. Своей семье за любовь поддержку и помощь, терпение и понимание, благодаря которым исследования не прекращались, а работа была завершена.
Условия обитания Parus major в зоне южной тайги Западной Сибири
В условиях южной тайги Западной Сибири жизнь большой синицы существенно меняется по сезонам. Зимние условия во многом определяют стратегию ее жизни. Вид зимует только в населенных пунктах и имеет высокие показатели верности местам зимовки и размножения. Исследования проходили в г. Томске и его окрестностях (5634 N, 8455 Е). Город расположен на юго-востоке Западной Сибири, на стыке южнотаежных и подтаежных лесов. В гнездовой период большая синица предпочитает пойменные леса от средней тайги до лесостепи, особенно лесостепные леса и, кроме того, парки, скверы, кладбища и города диффузного типа (Равкин, Равкин, 2005). Избегает лесов таежного типа. В окрестностях города большая синица населяет хорошо развитую мозаику незагущенных лесных ассоциаций, сформированных березой, осиной, темнохвойными породами, включая смешанные ассоциации лесопарковой зоны. Кроме леса ценность для синицы представляют территории коллективных садово-огородных участков, с высокой плотностью окружающих город. Постоянно пребывание синицы и на крутых склонах правого берега реки Томи, на котором расположен Томск, и в кустарниках более низкого левого берега, а также по надпойменным террасам долин мелких речек - притоков Томи. По ним ивняки и топольники проникают в зону города. Немало в окрестностях и суффозийных оврагов, покрытых лесом. В черте города для синицы наиболее удобны парковые насаждения и зона строений с приусадебными участками. Даже в гнездовое время вид не избегает зоны плотной застройки любого типа.
Сам город имеет население около 500 тыс. человек, и его застройка у занимает площадь приблизительно 80 км . Он расположен на II и III надпойменных террасах, окружен немногочисленными мелкими поселками, деревнями и соседствует с молодым городом Северском, вписанным в лесной массив. В городе, насчитывающем 400-летнию историю, есть старая, преимущественно деревянная застройка из 2-этажных домов и малоэтажная кирпичная центральная часть, одноэтажная деревянная застройка усадебного типа. Новым районам с доминированием 9-ти этажных домов, птицы оказывают разное предпочтение в зависимости от степени озеленения дворовой части. Парки, рощи и скверы города, площадью в 4-30 га, расположены среди участков застройки относительно равномерно. Однако в зеленых насаждениях по площади доминирует менее пригодное для птиц линейное озеленение. В целом территория города и его окрестностей насыщена биотопами, весьма пригодными для жизни синиц.
Для климата характерна большая неустойчивость погоды (География Томской области, 1988), связанная с беспрепятственным перемещением по Западно-Сибирской равнине в меридиональном направлении воздушных масс. Характерна также резкая изменчивость температур, достигающая по смежным дням 18-20 как в сторону повышения, так и понижения. Множество пасмурных дней уменьшает на 30% получение поверхностью земли суммарной солнечной радиации. Частые снегопады поддерживают высокое альбедо, и уже в ноябре происходит значительное выхолаживание поверхности, хотя непосредственно в городе величина альбедо ниже и колеблется от 77 до 66% к февралю. Декабрь, январь и февраль - самые неблагоприятные месяцы по радиационному балансу. Продолжительность дня к середине декабря достигает всего 7 часов. Высота снежного покрова быстро нарастает, и уже в ноябре птицы часто не могут кормиться на земле, так как высота снежного покрова может достигать 20-30 см, а к концу зимы, в среднем до 70 см. Всего за октябрь-апрель выпадает примерно 228 мм осадков, преимущественно в виде снега (Иоганзен, 1959). В городе над теплотрассами синицы имеют возможность дольше кормиться на земле и раньше воспользоваться такой возможностью весной, а в длительные оттепели снег на некоторых участках теплосетей успевает стаивать и в середине зимы. В летний период (май-сентябрь) выпадает до 307 мм осадков (Иоганзен, 1959), что практически исключает возникновение засушливых периодов. Городская среда обеспечивает синиц в зимний период не только возможностью кормиться на оттаявших участках земли, но и предоставляет для фуражирования дороги и тротуары, чем синицы охотно пользуются в городе. Кроме этого, наличие в городе большого числа разнообразных теплых мест ночлега и наличие кормов антропогенного происхождения, включая искусственную подкормку птиц населением, создает здесь более комфортные условия зимовки, чем те, которые не может обеспечить естественная среда за городом.
Осень начинается с 6-12 сентября, когда синицы находятся в состоянии линьки. Зима устанавливается к 5-8 ноября и продолжается 134-139 дней до III декады марта. Быстрый переход от осени к зиме способствует процессу перераспределения синиц из естественных лесных биотопов в населенные пункты, где к ноябрю уже полностью формируется зимнее население. Абсолютный минимум температур в сентябре равен -13 (за годы исследований в Томске -6,2), а в октябре-апреле -55 (за годы исследований в Томске -46,6) при средней многолетней температуре января -19,2 с понижением до -24,5 и повышением до -14 в разные годы. Низкие температуры заметно снижают активность птиц. В такие периоды они проводят часть дневного времени в убежищах. Когда они кормятся, то оперение их распушено и прикрывает лапки. Периоды значительного
понижения температур чаще бывают непродолжительными, что позволяет многим птицам успешно их переживать за счет жировых запасов.
Предпочтение синицей пойменных ландшафтов, где основу лиственных пород составляют осина, береза, черный тополь, обеспечивает синицу как кормом, так и местами для гнездования, недостатка в которых вид не испытывает даже в условиях густонаселенных городских парков. Вкрапления хвойных пород (сосны, кедра, пихты, ели) в виде островков и отдельных деревьев способствует разнообразию мест обитания и улучшения кормовой обеспеченности вида в период гнездования. Преобладание негустого древесного яруса в сочетании с обеспеченностью влагой за счет дождей создают условия для хорошо выраженного кустарникового и травяного растительного яруса, что повышает плотность беспозвоночных и создает для синицы хорошие условия для выкармливания птенцов в течение всего гнездового периода. В зимнее время в условиях города синица использует для питания семена культивируемой по городу сибирской липы, семена березы, ели, пихты, собирая их на снегу. Наличие в городе большого числа старых тополей с растрескавшейся корой, поросшей мхом, является дополнительным субстратом поиска в нем зимующих беспозвоночных и в частности, минирующей моли, которой в городе сильно поражаются все тополя.
Протяженность и направленность миграционных перемещений
Столкнувшись с суровыми зимними условиями Западной Сибири (многоснежье, резкие понижения температуры и в целом более длительный зимний период), вселенцы могли приспособиться к ним двумя путями - либо увеличивать миграционную составляющую своего поведения, покидая на зимний период осваиваемые территории, либо, наоборот, -приспосабливаться к более оседлому образу жизни, который понимаем в данном контексте как тяготение к локальной зоне проживания. Возможно, что энергетическая стоимость оседлого проживания оказалась меньше, чем необходимо для поддержания все более дальних миграционных перемещений в Европу и обратно, а адаптивные преимущества, сложившиеся у птиц, склонных к оседлости, обеспечили их жизненную стратегию в условиях Сибири.
Для территории Сибири имеются немногочисленные данные по возвратам колец синицы, чтобы провести подробный анализ территориальных связей вида на такой основе, как это удается сделать для некоторых европейских популяций (Резвый и др., 1995). Анализ всех доступных сведений о перемещениях особей в Западной Сибири (таблица 3) в период осенних, весенних и летних кочевок показывает, что нельзя говорить о какой-либо направленности сезонных перемещений синиц, например, из зоны тайги в лесостепь или в меридиональном направлении (рисунок 16). Это и понятно, так как генеральное юго-западное направление перемещений особей из популяций, например, с северо-запада европейской части России, приводящее их в иные климатические зоны, для синиц Западной Сибири труднореализуемо. По-видимому, значительные степные пространства не могли способствовать развитию перелетности в южном и юго-западном направлениях, несмотря на то, что на юге Казахстана, в горной его части, условия благоприятны, на что указывает успешность акклиматизации синиц в окрестностях Алма-Аты (Зверев, 1970). Также нельзя сказать, что синицы придерживаются в своих миграциях и меридиального направления, совпадаемого с историческим путем заселения видом Западной Сибири. У синиц, заселивших Западно-Сибирскую равнину, на наш взгляд, сформировались иные, чем в европейской части ареала, связи с территорией. Из-за значительных географических препятствий они не могли улучшить условия зимовки за счет миграции в южном и западном направлениях. При невозможности существенно улучшить условия зимовки посредством изменения климатической зоны, основной стратегией зимовки становится использование условий, имеющихся в населенных пунктах. Осенние перемещения особей заканчиваются в населенных пунктах, где особи и зимуют. При этом крупные населенные пункты собирают на зимовку синиц радиально. Сегодня площадь населенных пунктов, безусловно, намного больше, чем была в период освоения видом этих земель, что выводит синицу в них в число фоновых видов в осенне-зимний период (Миловидов, 1988).
С этим, на наш взгляд, и связано двукратное уменьшение дистанции миграционных перемещений западно-сибирских синиц по сравнению с северо-европейскими. Так, средняя дистанция миграционных перемещений синиц, исключая перемещения в пределах 10 км, в Западной Сибири составила 197,5 ± 62,8 км (п=13), а, например, на Урале и Предуралье уже вдвое больше - 403 км (п=7). Примерно такова же средняя дистанция и на северо-западе России - 383,7 ± 28,2 км (п=259) (расчет по данным: Резвый и др., 1995). Различия средней дистанции перемещений в Западной Сибири и северо-западе России значимы (t=2,7; р 0,05).
Известная максимальная дистанция перемещений на территории Западной Сибири составила 855 км (осенью от оз. Чаны в западном направлении до р. Тобол), тогда как на северо-западе России втрое дальше -2566 км (с Приладожья до юга Франции). При этом доля находок колец, полученных от особей, улетевших за 100 км, в этих точках ареала составила 37% и 59,02 %, а за 500 км - 7,7% и 28,5% соответственно. Имеющиеся данные о возвратах синицы на северо-востоке и юго-востоке Казахстана (п=3), куда птицы попали посредством расселения и акклиматизации из Западной Сибири, а также возвраты из Средней Сибири (п=3), показывают небольшие дистанции перемещений - на 42, 55, 64 км и 19, 82, 120 км соответственно, что подтверждает преимущественно «безмиграционный» характер связи с территорией у азиатских популяций.
Характеристика основных морфометрических признаков
Длина крыла и хвоста. Значительная или полная составляющая размерности крыла и хвоста приходится на перо, которое в процессе носки постепенно изнашивается, что определяет поиск временного интервала, в котором погрешности измерения признака несущественны. Сравнивая индивидуальные значения длины крыла и хвоста у особей, отловленных более одного раза в течение осенне-зимнего сезона, получили разброс индивидуальных значений измеряемого признака, в интервале от -4 до +3 мм при точности измерения в ±1 мм. В каждой половой группе варьирование оказалось сходным - по длине крыла у самцов до -2 и +2,5 и у самок до -2,5 и +3 мм; по хвосту соответственно до -4 и +2,5 мм и до -2 и +2 мм. Средние показатели у особей, промеренных дважды в течение одного сезона с интервалом в 2-4 месяца, составили у самцов (п=17) 0,15+0,22 мм для крыла и -0,84+0,36 для хвоста, а у самок (п=21) -0,39+0,34 и -0,33+0,30 соответственно. При этом об уменьшении пера можно говорить только в отношении рулевых самцов (критерий Вилкоксона для парных сравнений Z=2,19; р=0,02; п=16), тогда как другие группы не показали значимого изменения величины сравниваемых признаков за данный временной интервал.
Увеличить объем выборки и посмотреть динамику процесса на более дробных отрезках времени удалось, только рассмотрев всех отлавливаемых птиц в каждый месяц осенне-зимнего сезона. Для исключения влияния возраста сравнение ограничиваем только сеголетками, причем для длины хвоста рассматриваются только особи, у которых линька рулей не была прервана. Сравнение средних показателей длины крыла и хвоста у сеголеток по месяцам отражает полученные ранее закономерности. Некоторый тренд уменьшения размеров просматривается от октября к февралю, который более выражен для рулевых у самцов (приложение, рисунок 1). Применяя сходный принцип сравнения, но объединяя особей в группы по срокам отлова, в начале (октябрь-ноябрь) и конце (февраль-март) зимнего периода, удается показать тенденцию уменьшения размеров крыла и хвоста в результате износа оперения во всех сравниваемых группах (приложение, рисунок 2). При этом утвердительно можно говорить только об уменьшении длины хвоста (U-критерий для независимых сравнений Z=3,52; р 0,001 для самцов и Z=2,42; р=0,015 для самок). Различия в длине крыла не достигают порога значимых отличий (Z=l,68; р=0,09 для самцов и Z=l,48; р=0,13 для самок).
Это понятно, т.к. именно самцы в процессе взаимоотношений постоянно демонстрируют сопернику раскрытый и опущенный книзу хвост, что ускоряет износ рулевых.
Таким образом, несмотря на погрешность снимаемых показателей в ±1 мм, удалось показать, что рулевые перья обнашиваются несколько больше, чем маховые, а самцы изнашивают их более быстрыми темпами, чем самки. Динамика износа оперения синиц в осенне-зимний период показывает, что до гнездового сезона средние размеры крыла и хвоста в популяции уменьшаются незначительно - в пределах 0,6-0,9 мм, оставаясь в пределах точности измерений инструмента. В период выкармливания птенцов маховые и рулевые у них снашиваются уже существенно (до 6 мм), что видно даже без промеров по форме пера. В связи с эти сбор мерных показателей в гнездовой период следует проводить с учетом их изношенности.
Для оценки влияния возраста на длину крыла и хвоста были проанализированы средние размеры особей нескольких возрастных групп. Как и следовало ожидать, четкие различия в размерах оказались у синиц при переходе из группы «sad» в группу «ad» (рисунок 20), т.е. до и после первой послебрачной линьки в жизни птицы. Длина крыла на втором году жизни увеличилась в среднем на 2,01 ±0,19 мм у самцов (критерий Вилкоксона для зависимых пар сравнений Z=5,96; р 0,001; п=56) и вполовину меньше - на 0,98±0,19 мм у самок (Z=4,l 1; р 0,001; п=47). Длина хвоста увеличивается на 1,64±0,25 мм у самцов (Z=4,96; р 0,001; п=54) и лишь немногим меньше - на 1,26±0,19 мм у самок (Z=4,26; р 0,001; п=44). На третьем году жизни у самцов длина крыла увеличилась еще на 0,41±0,38 мм, но разница остается незначимой (критерий Вилкоксона для зависимых пар сравнений Z=0,96; р=0,33; п=12), тогда как у самок прирост вдвое больший (0,84±0,28 мм), чем у самцов, и разница значима (Z=2,39; р=0,016; п=16) (приложение, рисунок 3). Длина хвоста у самцов остается практически неизменной (0,18±0,77 мм, Z=0;71 р=0,47; п=11), а у самок, как и в случае с длиной крыла, увеличение вдвое большее (0,5±0,32 мм), что обращает на себя внимание, хотя разница не достигает порога значимости (Z=l,51; р=0,13; п=13).
Морфо-экологические характеристики птиц разных фенотипов
Использование столь простых маркёров в работе с популяцией большой синицы позволило не только показать разнокачественность индивидов по реактивности нервной системы с выделением психоэмоциональных фенотипов, но и всесторонне исследовать их сопряженность с разнообразным набором изученных индивидуально-групповых характеристик.
Морфологические показатели. Для сравнения морфологических показателей использовали лишь группу сеголеток из «Университетской рощи» (1985-2004 гг.), с тем, чтобы исключить влияние возраста и места.
Оценка сопряженности между степенью выраженности голосовой реакции фенотипов и их размерами и массой показал, что в целом по морфометрическим характеристикам птицы разных психоэмоциональных фенотипов не различаются. Отдельные различия между «молчунами» и «крикунами» имеются только у самок по длине клюва. Длина клюва «крикунов» была больше, чем «молчунов» (t=2,48; р 0,05). При сравнении «молчунов» с объединенной группой «крикуны + нестабильные» обнаружена большая высота клюва у «молчунов», как у самок (t=2,5; р=0,04Ц так и у самцов (t=2,59; р=0,009) (таблица 19). Такой характер связи, учитывая нестабильность параметров клюва в течение осенне-зимнего сезона, трудно интерпретировать, тем более, что различия в средних не преодолевают погрешности измерений для клюва в 0,1 мм.
Депигментация рулевых. Изменения степени депигментации рулевых у психоэмоциональных фенотипов прослеживается только среди самцов и только по пятнистости рулевых. Сравнение числа пятен на рулевых показало значимое (U-критерий Z=2,5; р=0,012) уменьшение их числа у самцов «крикунов», тогда как у самок различия не отмечены (приложение, рисунок 20).
Параллельно с уменьшением числа пятен у «крикунов» наблюдалось снижение доли асимметричных случаев распределения пятен по опахалам (феновариантов), которое для самцов было значимым (F=l,66; р 0,05), а для самок сохранялось на уровне тенденции (приложение, рисунок 21). В отличие от пятнистости рулевых длина белого поля оставалась неизменной у особей разных фенотипов, как самцов, так и самок (приложение, рисунок 22).
Наличие некоторых связей между степенью реактивности нервной системы и степенью депигментированности рулевых может в дальнейшем способствовать пониманию назначения депигментации рулевых в жизни Р. major. Репродуктивные показатели. По числу яиц и вылупившихся птенцов самки разных фенотипов не различались между собой (приложение, рисунок 23). По числу слетков самки из группы «молчунов» выращивали в среднем (9,2±0,4) на 1,54 птенца больше, чем из группы «нестабильные» (7,6±0,8) (рисунок 64). Различия немного не достигают значимого порога (t=l,795), но обращают на себя внимание. При рассмотрении объединенной группы «крикуны + нестабильные» разница сократилась до 1,2 птенца, но осталась за порогом значимости (t=l,778) при данных объемах выборки.
У самцов «крикунов» успешность выкармливания выше, чем у «молчунов. Хотя из-за малого числа случаев наблюдений группы «нестабильных и крикунов» (п=7) различия, как и в случае с самками, остались за порогом значимости (рисунок 65).
В целом, можно говорить об одинаковом числе откладываемых яиц и вылупившихся птенцов в гнездах самок разных фенотипов и о тенденциях меньшего выкармливания птенцов в феногруппе «крикуны + нестабильные», тогда как у самцов, наоборот, вклад самца данной феногруппы обеспечивал паре больше вылетевших птенцов.
Демографические показатели. Выраженные различия наблюдались между психоэмоциональными фенотипами по продолжительности жизни как у самцов, так и у самок, а по показателям выживаемости - только среди самцов (рисунок 66). Особи феногруппы «крикуны + нестабильные» не встречались после 4-х летнего возраста, тогда как среди «молчунов» встречались птицы 6-ти летнего возраста.
Вместе с тем, выживаемость особей феногруппы «крикуны + нестабильные» и в первую зимовку практически такая же, как у «молчунов». В дальнейшие годы жизни выживаемость у них падает. У самцов разница в выживаемости на втором году составляет 16,4% (F=4,9; р 0,05), на третьем - 23,1% (на грани значимости F=3,7; р=0,05), а у самок - от 2,5 до 10,3% соответственно, но остается незначимой.
Если сравнить в целом выживаемость в группах сеголеток и взрослых (от года и старше), то значительные различия (F=12,6; р 0,01) выявляются для взрослых самцов разных фенотипов (приложение, рисунок 24).
Пространственное распределение. Соотношение психоэмоциональных фенотипов большой синицы в исследованных городских зимовочных биотопах неодинаково. Так, в оптимальном зимовочном биотопе (парк «Университетская роща») доля «крикунов» выше, чем в субоптимальных местах - на окраине города и среди частной одноэтажной застройки, для которых характерно диффузное размещение птиц. Данная закономерность остается сходной во всех половозрастных группах, что позволяет предположить более высокую конкурентоспособность особей с повышенной реактивностью нервной системы (таблица 20; приложение, рисунок 25).
