Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 7-38
1.1. История изучения почвенных нематод и их экологии 7-9
1.2. Краткая характеристика почвенных нематод 9-12
1.3. Экология почвенных нематод 12-34
1.3.1. Взаимоотношения нематод с другими организмами 12-14
1.3.2. Экологические группы почвенных нематод 14-16
1.3.3. Воздействие на нематод отдельных почвенных факторов . 16-22
1.3.4. Зависимость почвенных нематод от растительности 22-23
1.3.5. Фауна нематод отдельных биогеоценозов 23-27
1.3.6. Фауна нематод некоторых типов почв 27-29
1.3.7. Вертикальное распределение почвенных нематод 29-31
1.3.8. Сезонная динамика численности нематод 31-33
1.3.9. Влияние на почвенных нематод процессов окультуривания естественных ценозов 33-34
1.4. Использование нематод в почвенной биоиндикации 34-37
1.5. Заключение по обзору литературы 37-38
ГЛАВА 2. Почвенно-климатические условия районов исследования 39-59
2.1. Южная Карелия. Корзинская низина 39-44
2.2. Москва и Московская область 44-54
2.2.1. Характеристика природно-климатических условий 44-45
2.2.2. Почвенная характеристика исследованных стационаров 45-54
2.3. Характеристика обследованных районов Словакии 54-57
2.4. Характеристика стационара исследования Воронежской области . . 57-58
2.5. Калмыкия. Ергенинская возвышенность 58-59
ГЛАВА 3. Методы исследования 60-68
3.1. Полевые методы исследования 60-62
3.1.1. Методика отбора почвенных образцов
3.1.2. Методы изучения сезонной динамики численности почвенных нематод
3.1.3. Методика изучения фауны нематод на различных этапах восстановления антропогенно нарушенного биогеоценоза
3.2. Методика вегетационного опыта 62-63
3.3. Методы лабораторных исследований 63-67
3.3.1. Методика выделения и фиксации нематод
3.3.2. Методика подсчета и определения нематод
3.3.3. Методы агрохимического анализа почвенных образцов
3.4. Математическая обработка полученных результатов 67-68
ГЛАВА 4. Фауна почвенных нематод обследованных географических районов 69-105
4.1. Общая характеристика обнаруженных почвенных нематод 69-75
4.2. Сравнительно-географический анализ фауны почвенных нематод изученных регионов 75-83
4.3. Структурно-таксономическая характеристика фауны почвенных нематод обследованных районов 84-105
4.3.1. Южная Карелия. Корзинская низина 84-91
4.3.2. Москва и Московская область 91-98
4.3.3. Горные и предгорные районы Восточной и Юго-Восточной Словакии 98-101
4.3.4. Воронежская область и Калмыкия 102-104
4.3.5. Сравнительный структурно-таксономический анализ фауны нематод изученных географических регионов 104-105
ГЛАВА 5. Фауна и структура сообществ почвенных нематод в различных почвенно-экологических условиях 106-158
5.1. Закономерности распространения почвенных нематод в зависимости от геоморфологического положения почв 106-108
5.2. Особенности таксономического состава фауны нематод отдельных почвенных типов 108-115
5.3. Соотношение эколого-трофических групп нематод в различных типах почв 114-121
5.4. Влияние фитоценоза на фауну почвенных нематод 121-128
5.5. Изменения в фауне нематод, вызванные процессами окультуривания почв 128-133
5.6. Влияние антропогенного нарушения естественного биогеоценоза на фауну и структуру сообществ почвенных нематод и их изменения на последующих стадиях восстановления 134-139
5.7. Закономерности профильного распределения почвенных нематод 140-148
5.8. Сезонная динамика численности почвенных нематод 148-158
ГЛАВА 6. Влияние на нематод основных физико-химических свойств почв 159-186
6.1. Гранулометрический состав 159-162
6.2. рН почвенной среды 162-166
6.3. Органическое вещество 166-175
6.4. Содержание в почве элементов минерального питания растений (NPK) 176-186
Заключение 187-195
Выводы 195-198
Список литературы 199-226
- Краткая характеристика почвенных нематод
- Почвенная характеристика исследованных стационаров
- Методика изучения фауны нематод на различных этапах восстановления антропогенно нарушенного биогеоценоза
- Структурно-таксономическая характеристика фауны почвенных нематод обследованных районов
Введение к работе
Биологические организмы и почвы, по словам В.А.Ковды (1983), образуют сложные экосистемы, которые изменяются в зависимости от особенностей экологических условий. С одной стороны, живые организмы являются мощным фактором почвообразования (работы В.В.Докучаева, В.И.Вернадского, Б.Б.Полынова, М.С.Гилярова, Б.Р.Стригановой, Л.С.Козловской, Н.М.Черновой и др.). В частности, такой процесс как гумусообразование имеет полностью или преимущественно биохимическую природу и осуществляется через ряд последовательных этапов, связанных с деятельностью живых организмов (Тюрин, Кононова, 1963; Кононова, 1951, 1968; Александрова, 1972). С другой стороны, почва сама, в свою очередь, становится местообитанием для разнообразных представителей флоры и фауны, создавая для них определенную жизненную среду и обусловливая их распространение, численность, развитие, видовой состав и особенности строения. "Корреляции типов почв и комплексов организмов очень тесны, поскольку почвы и биоценозы не только порознь зависят от зонально проявляющихся климатических и других факторов, но и взаимно определяют друг друга..." (Гиляров, 1965). В связи с этим, для того, чтобы охарактеризовать каждую почвенную экосистему и выявить особенности ее формирования и развития, необходимо всестороннее изучение качественного и количественного состава всех входящих в нее компонентов, в особенности, населяющих ее живых организмов.
Нематоды являются неотъемлемой частью почвенной биоты, это наиболее разнообразная и многочисленная группа из всех многоклеточных беспозвоночных, обитающих в почве. По данным Г.И.Соловьевой и др. (1989), почвенные нематоды по численности составляют около 90% педофауны практически любого биогеоценоза. В агроценозах на каждые 100 особей нематод приходится лишь 1-10 других Metazoa (Эглитис, 1954, 1962). По зоомассе они занимают 1/10 часть среди беспозвоночных хвойных лесов, 1/12 - в дубравах и 1/5 - в тундрах (Чернов и др., 1967; Чернов, 1975). Всего эта группа насчитывает более 500 тыс. видов. Нематоды распространены по всему земному шару от северного полюса до бассейнов Антарктиды; на суше известны всюду, где проводились исследования -от арктической тундры до сыпучих песков пустынь и высокогорных районов (Беляева, 1961; Кактыня, 1959; Парамонов, 1962; Злотий, 1975; Соловьева, 1986;
Чесунов, Мельников, 1996; von Linstow, 1900; Steiner, 1916; Menzel, 1920; Ditlevsen, 1927; Sprau, 1971; Rosswall et al., 1975). Их численность колеблется от нескольких сот тысяч до десятков миллионов на 1 м2 (Злотий, 1975; Соловьева и др., 1976; Чернова, 1977; Overgaard-Nielsen, 1949; Wasilewska, 1974, 1979; Yeates, 1979; Sohlenius, 1980). Биомасса их в окультуренных почвах достигает 22 г/м2 (Соловьева, 1986), а видовое разнообразие нематод колеблется от 42 до 140 видов в биогеоценозе (Павлюк, Шамина, 1980; Шлепетене, 1986).
Вследствие своей многочисленности, широкому распространению и приспособленности к различным источникам питания, почвенные нематоды осуществляют значительные биогеоцено, тические функции. Совместно с почвенной микрофлорой они участвуют в разложении и преобразовании органического вещества, делая его доступным для растений, грибов и бактерий (Козловская, 1976; Парамонов, 1962; Yeates, 1971; Rothstein, 1963; Twinn, 1974; Anderson et al., 1981; Baath et al., 1981; Coleman et al., 1977). Нематоды - бактерио-и микофаги регулируют численность грибов и бактерий, как подавляя, так и стимулируя их размножение и развитие (Nielson, 1967; Abrams, Mitchell, 1980; Woods et al., 1982; Wasilewska, Bienkowski, 1985). Паразитические нематоды воздействуют на растение-хозяина, что влияет на количество и состав поступающей в почву фитомассы. Кроме того, почвеные нематоды являются важным компонентом в регуляции газообмена почв, так как для них характерна высокая оксифильность (Overgaard-Nielson, 1949), в частности, они занимают первое место среди беспозвоночных по рассчитанным суммарным показателям интенсивности потребления кислорода в тундровых экосистемах (Кузьмин, 1978).
Несмотря на чрезвычайно широкое распространение в природе, отдельные виды нематод приурочены к определенным условиям и среде обитания, при отсутствии которых они существовать не могут (Парамонов, 1962; Кирьянова и Кралль, 1969; Деккер, 1972; Шестеперов, 1985; Соловьева, 1986; Norton, 1978; Weischer 1975; Weischer & М.Т. de Almeido, 1995; Coomans 1984/85, 1996; Martelli & Taylor, 1989; Dalmasso, 1970; Navas et al., 1990, 1993; Султаналиева, 1996; Пойрас, 1996). В связи с этим, фауна нематод приобретает огромное значение с точки зрения биоиндикации различных почвенно-экологических условий (Wasilewska, 1997). Однако имеющихся в литературе данных недостаточно, нет комплексной оценки влияния различных почвенно-экологических факторов на
фауну нематод. При изучении нематодофауны не используются принятые в почвоведении почвенно-геоморфологический и профильный методы исследования распределения почвенных нематод, в результате чего практически не учитывается их приуроченность к отдельным генетическим горизонтам и типам почв. Наличие вышеуказанных проблем определило выбор цели и постановку задач предлагаемого исследования.
Основная цель наших исследований заключалась в изучении экологических закономерностей пространственного и профильного распределения фауны почвенных нематод в зависимости от различных факторов - от географического положения региона до отдельных физико-химических свойств почв. В задачи исследования входило:
Изучить таксономический и эколого-трофический состав почвенных нематод в разных почвенно-климатических районах с использованием сравнительно-географического, почвенно-геоморфологического (метода катен) и профильного методов.
Определить зависимость численности, доминирования, встречаемости и соотношения таксономических и эколого-трофических групп почвенных нематод от различных факторов: географического положения региона, почвенного типа, фитоценоза, отдельных физико-химических свойств почв.
Оценить профильное распределение почвенных нематод в разных типах почв и их взаимосвязь с отдельными генетическими горизонтами.
Проследить сезонную динамику почвенных нематод в отдельных типах почв Московской области.
Выявить изменения, происходящие в структуре нематодофауны при различном антропогенном воздействии (осушении, окультуривании, техногенном нарушении) и на различных этапах восстановления естественного почвенного и растительного покровов.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые дается комплексный почвенно-экологический и сравнительно-географический анализ фауны нематод, проведенный на различных типах почв с использованием почвенно-геоморфологического (метода катен) и профильного методов исследований.
Краткая характеристика почвенных нематод
Нематоды принадлежат к типу первичнополостных - Nemathehelminthes или Askhelminthes и выделяются в отдельный класс - Nematoda. Они образуют группу организмов, переживающих в настоящий момент ярко выраженный биологический прогресс, который характеризуется численным увеличением популяций, широким распространением и многообразной видовой дифференцировкой группы (Парамонов, 1962). Причины подобного прогрессирования связаны с организацией внешнего и внутреннего строения нематод и с приспособленностью их представителей к различным экологическим нишам. Так, нематоды освоили самые различные местообитания: они заселяют пресные и морские водоемы, почву, являются паразитами человека, животных и растений. Активное передвижение нематод незначительно (не более 1-2 м/сезон - Walace, 1963). Однако они могут переноситься пассивно с ветром, водными потоками, почвой, человеком (Губина, 1978; Norton, 1978).
Нематоды, ассоциированные с почвой, за исключением некоторых родов, - это черви цилиндрической формы, вытянутые в длину, которая варьирует от 0,2 до 12 мм. У большинства видов длина достигает 0,5-2 мм. Как правило, нематоды бесцветны и прозрачны. Самки некоторых видов не имеют типичной червеобразной формы, тело их более или менее вздуто (например, семейства Heteroderidae и Tylenchidae). Самки семейства Heteroderidae Skarbilovich, 1947 превращаются в грушевидные, лимоновидные или шаровидные цисты длиной 0,5-1 мм и приобретают коричневую окраску различных оттенков. Существуют также кольчатые нематоды - криконематиды.
Господство мелких форм позволяет отнести эту группу почвенных обитателей к микрофауне, принадлежность к которой определяет многие биологические признаки нематод. Значительное число видов почвенных нематод являются географическими убиквистами, так как один и тот же тип микросреды нередко возможен в самых различных географических точках. Удлиненная, круглая в поперечном сечении форма тела нематод - признак эвриадаптивный, он обеспечивает их передвижение в средах с различной плотностью. Упираясь в частицы среды хвостом и изгибающимся телом, нематода упруго скользит в субстрате (Парамонов, 1962).
Оболочка несегментированного тела образуется из кожно-мускульного мешка, который с наружной стороны переходит в кутикулу, устойчивую ко многим химическим веществам. Кожно-мускульный мешок обеспечивает движение нематод. Внутри мешка находятся важнейшие жизненные органы (Рис. 1). Специальная мускулатура служит для функционирования органов питания и размножения.
Пищеварительная система состоит из пищевода, средней и задней частей кишечника и занимает большую часть тела, начинаясь на головном конце ротовым отверстием и заканчиваясь вблизи кончика хвоста на брюшной стороне анальным отверстием. Ротовое отверстие снабжено различными приспособлениями (онхами, стилетом, копьем и т.д.), что является одним из таксономических признаков. Экскреторная система варьирует. Главные ее части представлены экскреторным каналом, экскреторной железой и экскреторной порой.
Репродуктивные органы у нематод находятся в средней и нижней частях полости тела. Существуют раздельнополые и партеногенетические виды. Нематоды способны к быстрому размножению в благоприятной для них среде. Так, опыты, проведенные И.А.Барановской (1960), показали, что для резких подъемов численности нематод достаточно нескольких дней.
Нервная система нематод развита относительно слабо. Центром является нервное кольцо, охватывающее пищевод. У некоторых видов обнаружено два нервных кольца. Обычно от нервного кольца вперед к папиллам, расположенным на губах и рассматриваемым как осязательные органы, отходят шесть нервных тяжей. Два других нервных тяжа заканчиваются в боковых органах (амфидах), расположенных на головном конце и, по-видимому, являющихся хеморецепторами. У подкласса Фазмидиевые (Secementea) также присутствуют такие органы чувств как дейриды и фазмиды, вероятно связанные с нервной системой.
Система циркуляции, или кровообращения, у нематод отсутствует. Эти, а также дыхательные функции, по-видимому, осуществляются полостной жидкостью.
Высокая жизнеспособность нематод поддерживается также их способностью к переходу в латентное состояние и в стадии развития, позволяющие им переносить временные неблагоприятные условия среды. В этом отношении нематоды очень сходны с микроорганизмами (Stanier, 1953). Во время диапаузы многие нематоды могут находится в циркабиозе, гипобиозе, мезабиозе (ангидробиозе - при высыхании, криобиозе - при замерзании, аноксибиозе - в отсутствии кислорода) и анабиозе (Костюк, 1989). В состоянии анабиоза нематоды способны сохранять жизнеспособность от 3-х до 39 лет (Парамонов, 1962), что также определяет их эвриадаптивность.
Мелкие размеры тела нематод сужают круг их антагонистов. Он замыкается микрокосмом (Численко, 1968). На нематод нападает часть бактерий, некоторые грибы, протисты, в том числе амебы, амебоидные стадии миксомицетов, хищные нематоды, некоторые энхитреиды, среди насекомых - коллемболы, клещи. С другой стороны, многие микроорганизмы, являющиеся первичными деструкторами органического вещества, такие как бактерии, дрожжи, некоторые грибы, благоприятно воздействуют на нематод, обеспечивая их питательным субстратом в доступной для нематод форме. Этими взаимоотношениями определяется роль нематод в почвенном биоценозе.
Вирусы могут как вызывать заболевания самих нематод (Loewenberg et al., 1959), так и переноситься ими от растения к растению, что приводит к различным заболеваниям последних (Brown et al., 1995; Романенко, 1993).
Бактерии способствовуют увеличению численности бактериофаговых нематод (Wasilewska, Bienkowski, 1985), сапробиотических нематод, которые питаются за счет Сахаров и первичных продуктов распада белков - продуктов жизнедеятельности сапробиотическои микрофлоры (Парамонов, 1962). С другой стороны, некоторые бактерии паразитируют на нематодах, значительно подавляя их численность. К настоящему времени известны три вида этих бактерий (Melki et al., 1995; Sturchan, 1989; Sharma, 1992). Нематоды могут также стимулировать развитие бактерий за счет своих выделений (Anderson et al., 1983).
Среди простейших известны некоторые амебы, реснитчатые инфузории и споровики, которые питаются нематодами или наносят им значительные повреждения (Weber et al., 1952; Zwillenberg, 1953, Yeates & Foissner, 1995).
Из беспозвоночных нападают на нематод тихоходки Macrobiotus sp. (Doncaster. Hooper, 1961), энхитреиды значительно подавляют численность нематод на богатых гумусом почвах, которые содержат крупные популяции энхитреид (Schaerffenberg, 1951). Среди членистоногих нематодами могут питаться различные коллемболы, сколопендры, хищные клещи рода Pergamasus и др., личинки жуков-стафилинид, а также многоножки рода Lithobius (Doncaster, 1962). К специализированным хищникам, питающимся нематодами, относится хищный клещ Alliphis siculus (Karg, 1962). Дождевые черви также могут снижать численность нематод, заглатывая их вместе с почвенным детритом (Yeates, 1981).
Грибы. Большое значение в подавлении численности почвенных нематод имеют хищные грибы (гифомицеты), образующие клейкие или кольцевые ловушки, при помощи которых они улавливают нематод (Удалова и др., 1975; Dackman et al., 1992; den Belder, 1994). К нематофаговым относятся также некоторые паразитические грибы (Dackman et al., 1992). Отдельные представители рода Aspergillus обладают нематицидными свойствами за счет выделения ими в окружающую среду специфических продуктов метаболизма (Курт, Полторак, 1980). Однако некоторые грибы способны стимулировать развитие нематод (Mountain & McKeen, 1962).
Почвенная характеристика исследованных стационаров
Климат Московской области - умеренно-континентальный. Зима длится 4,5 месяцев (с середины ноября по март включительно). Средняя температура наиболее холодного месяца (января) -10-(-11)С, t min = -43-(-48)С. Низкие отрицательные температуры воздуха обуславливают практически ежегодное промерзание почв зимой. Глубина промерзания непостоянна и колеблется от 50-70 см на открытых пространствах до 30-50 см на защищенных участках. В теплый период среднемесячная температура июля составляет 17-20С, t max 36-39С. Длительность периода с положительными температурами - 206-216 дней, но заморозки практически отсутствуют только 120-135 дней. Осень сравнительно длинная, влажная и теплая. Устойчивый снежный покров устанавливается в конце ноября. Оттаивание почв начинается через 1-2 дня после схода снега. В весеннее время наблюдается значительный подьем грунтовых вод. Количество осадков по области варьирует значительно сильнее, чем температура воздуха; в среднем оно равно 550-660 мм. Основная масса годовых осадков приходится на летний период (70-80 мм/месяц), совпадая с периодом наиболее высоких температур воздуха и с вегетационным периодом. Кувл на протяжении периода вегетации 1,0-1,3, однако в годы максимальной солнечной активности возможно летняя засуха.
Природные условия подзоны благоприятствуют формированию южнотаежных лесов с примесью широколиственных пород и смешанных хвойно широколиственных лесов с богатым травяным покровом. Достаточно влажный и теплый климат способствует энергичной деятельности почвенной фауны и микроорганизмов, обеспечивает более интенсивный биологический круговорот. 2.2.2. Почвенная характеристика исследованых стационаров Москвы и Московской области Совхоз «Измайловский»
На территории этого совхоза проводились основные фаунистические исследования. Он расположен в северной части Московской области, в Талдомском районе. Район характеризуется повышенным увлажнением и более низкими, по сравнению с другой частью области, температурами. Расположен в Верхне-Волжской низине. Почвообразующие породы представлены водно-ледниковыми отложениями - светло- или буро-желтыми песками - и мореной московского оледенения. Территория довольно сильно расчленена; водораздельная часть, имеющая холмистый рельеф, сочетается со значительными пространствами понижений, занятых ненарушенными и освоенными в разное время болотами, из которых берут свое начало речки - Вьюлка и Усмура. Были обследованы все основные типы почв данного региона.
Целинные дерново-подзолистые почвы, сохранившиеся под лесными участками водоразделов, характеризуются небольшим по мощности гумусовым горизонтом с низким содержанием гумуса (1-1,9%) и питательных веществ, кислой реакцией и четкой дифференциацией по эллювиально-иллювиальному типу. Максимум кремнезема приурочен к подзолистому горизонту, а полуторных окислов - к иллювиальному. Подзолистый горизонт значительно обеднен илистой фракцией, содержание которой несколько увеличивается в гумусовом горизонте и особенно возрастает в иллювиальном. В составе гумуса по всему профилю преобладают фульвокислоты. Исследованные почвы развивались под мелколиственным лесом (береза, осина, малина, бузина) с разреженной растительностью нижнего яруса (злаки, земляника, разнотравье). Верхняя часть их профиля имела следующие горизонты: О (0-2 см) - опад, состоящий из листьев и сухой травы; А (2-7 см) -светло-серый, супесчаный, пылевато-комковатыи, уплотненный, много мелких корней, переход волнистый; Е (8-15 см) - белесовато-палевый, пылеватый легкий суглинок, плитчатый, плотный, имеется Si02 -присыпка, затечная форма перехода; ЕВ (15-20 см) - буровато-палевый, влажный, легкосуглинистый, плитчато-призматический, наличие камней, белесые затеки по корням и граням структурных отдельностей.
Более детально вертикальное распределение нематод изучали в профиле дерново-подзолистой почвы, формирующейся под луговой разнотравно-злаковой растительностью на опушке мелколиственного леса и граничащей с обрабатываемыми полями. От вышеописанных она отличалась более развитым гумусовым горизонтом и более глубоким залеганием подзолистого горизонта. Нижележащие слои вследствие сопряженности этих почв были общими: Ад (0-5 см) - серый, комковато-порошистый, супесчаный, рыхлый, обилие корней; А (5-20 см) -как и предыдущий, но более уплотнен, с комковато-зернистой структурой и меньшим количеством корней; АЕ (20-26 см) - серовато-белесый, неоднородный по окраске, супесчаный, комковато-плитчатый, переход постепенный, граница языковатая; Е (26-40 см) - белесовато-палевый, опесчаненный легкий суглинок, плитчатый, плотный, Si02 -присыпка, затечная форма перехода; ЕВ (40-50 см) -буровато-палевый, неоднородный, опесчаненный более предыдущего, с включением камней; В (50-97 см) - рыжевато-бурый, песчаный, присутствие камней и новообразований (Fe-Mn конкреции), бесструктурный, уплотненный; С (97-200 см) - красновато-бурый, несортированный по гранулометрическому составу, обилие камней, рыхлый (московская морена).
Также была обследована значительная часть водораздельного пространства, занятая окультуренными дерново-подзолистыми почвами. Верхние пахотные горизонты, из которых отбирали образцы, представляли собой перемешанные гумусовые и /ін?биальньїе слои, имели серую или светло-серую окраску, легкосуглинистый или супесчаный гранулометрический состав и пылевато-комковатую структуру. Содержание гумуса и элементов минерального питания варьировало в зависимости от степени обработки.
Вдоль берегов pp. Усмура и Вьюлка при залегании грунтовых вод 1-2 м формировались аллювиальные дерново-глеевые кислые слоистые почвы. Растительность - преимущественно разнотравно-злаковая, с редкими кустарниками ивы и одиноко стоящими деревьями. Было заложено несколько разрезов, различия которых состояли в степени выраженности дернового и гумусового горизонтов, в некоторых местах также отмечены признаки развития процесса подзолообразования в виде белесых песчаных линз. В целом их профиль имел следующее строение: Ад (0-4(7)) см - буро-серый, свежий, комковато-порошистый, легкий суглинок, обилие корней; A (4(7)-10(15)) см - как и предыдущий, но с меньшим количеством корней; АВ (10(15)-25 см) - пятнистый, буро-серые затеки гумуса, линзы белесого песка, Fe-Mn конкреции, зернисто-комковатый, плотный, разнородный по гранулометрическому составу; В (25-50 см) - неоднородный -палевый с буро-серыми пятнами, рыхлый, песок, бесструктурный, свежий, включение камней; ВСд (50-80 см) - неоднородный по окраске и гранулометр. составу, в основном - желто-бурый с пятнами оглеения, обилие неокатанных камней, бесструктурный; G (80-120(150)) см - сизый, влажный, много Fe-Mn конкреций, разнородный гранул, состав, ниже - грунтовые воды.
Методика изучения фауны нематод на различных этапах восстановления антропогенно нарушенного биогеоценоза
Численность нематод, выделенных из 100 см3 почвы, устанавливали под бинокулярным микроскопом с помощью специальных счетных камер.
Для определения нематод были изготовлены глицериновые препараты по методике Дж.В.Сайнхорста (Seinhorst, 1959). Для этого готовили два раствора - 1 раствор: 96-% спирт - 20 частей, глицерин - 1 часть, дистиллированная вода - 79 частей; 2 раствор: 96-% спирт - 95 частей, глицерин - 5 частей. Вначале нематод отмывали от фиксатора в чистой воде. Затем их отлавливали в стеклянные емкости с 1 -м раствором и помещали в стеклянный сосуд, содержащий пары 96-% спирта. Этот сосуд выдерживали в сушильном шкафу при температуре 35-40С в течение 12 часов. После этого к нематодам добавляли 2-й раствор, и емкости с ними ставили в сосуды с приоткрытой крышкой, которые также убирали в шкаф при 40С и содержали там до испарения спирта.
После этого нематоды монтировали в препараты. Для этого на большом предметном стекле проводили парафином кольцо, помещали в него каплю глицерина и отлавливали в нее 7-25 особей нематод, в зависимости от их размера; закрывали сверху малым покровным стеклом и держали над огнем в течение нескольких секунд, для того, чтобы парафин расплавился и стекла плотнее примкнули друг к другу. Затем препараты окантовывали канадским бальзамом и использовали для детальных морфо-таксономических исследований под микроскопами BIOLAM и МБИ-9.
Всего было изготовлено 564 постоянных препарата, которые содержали 14100 особей нематод. Остальной нематодный материал (около 60000 особей) был просмотрен при прямом микроскопировании на временных препаратах.
Нематод определяли до рода, нематод-лонгидорид - до вида. В определении нематод оказывали помощь сотрудники Института паразитологии РАН.
При отнесении нематод к той или иной эколого-трофической группе использовали работы А.А.Парамонова (1962), Г.В.Йетса (Yeates, 1971), Л.Василевской (Wasilewska, 1971, 1991, 1992, 1994), Л.Ханела (1993, 1995, 1996) и некоторых других зарубежных авторов. При этом выделяли следующие эколого-трофические группы нематод: бактерио/сапрофаги - нематоды, питающиеся бактериями, продуктами их распада и детритом, перевариванию которого способствуют бактерии и грибы (нематоды, включенные в эту группу были отнесены А.А.Парамоновым (1962) к группам эусапробионтов и девисапробионтов, Г.В.Йетс (Yeates, 1971) разделяет их на бактериофагов и детритофагов, а в работах Л.Ханела (1993, 1995, 1996), Л.Василевской (Wasilewska, 1991, 1992, 1994) и многих других зарубежных авторов они объединяются в группу бактериофагов); полифаги - нематоды со смешанным типом питания, способные питаться как за счет мелких микроорганизмов (бактерий, водорослей, простейших), так и на корнях растений (полифаговые пара-ризобионты по классификации А.А.Парамонова (1962), всеядные - в работах Л.Ханела, Л.Василевской и других зарубежных авторов); фитофаги - нематоды, питающиеся на корнях растений (экто- и эндопаразитические нематоды растений по А.А.Парамонову (1962), фитофаги - по Л.Ханелу (1993, 1995, 1996) и Г.В.Йетсу (1971); хищные - нематоды, питающиеся за счет многоклеточных животных -коловраток, энхитреид, мелких нематод (соответствует классификациям Г.В.Йетса (1971), Л.Ханела (1993, 1995, 1996), Л.Василевской (1971, 1991, 1992, 1994) и группе хищных пара-ризобионтов по классификации А.А.Парамонова (1962)); микофаги - нематоды, питающиеся на грибном мицелии + нематоды, способные как к грибному, так и к растительному питанию (соответствует группе микофагов, выделенной Л.Ханелом (1995) и Г.В.Йетсом (1971), а также группам эктопаразитических микогельминтов и, частично, фитогельминтов неспецифичного патогенного эффекта - у А.А.Парамонова (1962)).
Методы агрохимического анализа почвенных образцов Агрхимические анализы выполняли на базе отдела почвоведения и агрохимии ВСТИСиП под руководством науч. сотр. Д.Д.Дебеловой.
Определение содержания в почве азота проводили по методу Корнфильда (Cornfield А.Н., 1960; И.С.Кауричев и др., 1986). Для этого брали 2 г воздушно-сухой почвы размером менее 1 мм и помещали в периферийную чашку Конвея. В центральную часть чашки приливали 2 мл 2%-го раствора борной кислоты и прибавляли 2 капли индикатора Гроака. Во внешнюю часть чашки вносили 5 мл 1 н NaOH, не допуская смачивания почвы. Чашку накрывали крышкой, смазанной вазелином и осторожно, круговыми движениями, смешивали почву со щелочью в течение минуты. Затем ставили чашку в термостат при температуре 28С на 48 ч. После этого чашку вынимали и определяли количество аммиака, связавшегося борной кислотой, титрованием 0,02 н раствором H2S04, используя микробюретку. Конец титрования устанавливали по изменению зеленой окраски на фиолетово-красную. Результаты анализа выражали в мг азота на 100 г почвы.
Определение подвижных соединений фосфора проводили методом Кирсанова (Кирсанов, 1931; В.Г.Минеев и др., 1989), основанном на извлечении фосфора из почвы 0,2 н раствором HCI, окрашивании раствора в синий цвет реактивом Б и последующем фотометрическим анализом. Определение обменного калия проводили методом фотометрии пламени (Кауричев и др., 1986).
Для оценки рН брали навеску воздушно-сухой почвы весом 10 г, добавляли 25 мл 1н KCI для получения солевой вытяжки с соотношением почва : солевой раствор - 1 : 2,5 (для получения водной вытяжки использовали дистиллированную воду). Полученную суспензию взбалтывали и оставляли на сутки, после чего измеряли рН потенциометрическим методом при помощи стандартных стеклянных электродов (Воробьева, 1978).
Структурно-таксономическая характеристика фауны почвенных нематод обследованных районов
Родовое разнообразие исследованных биоценозов и типов почв Карелии варьировало от 5 родов (вновь осушенные торфяно-болотные и периодически затопляемые аллювиальные болотные маломощные почвы) до 30 родов (иллювиально-гумусово-железистые подзолы) (прил., табл. 1). Довольно разнообразна по родовому составу была нематодофауна автоморфных подзолистых и различных окультуренных почв (прил., табл. 1, 2; табл. 6). Эти же почвы характеризовались и более высокими значениями общей численности нематод. Низкое количество родов нематод отмечено в торфяно-болотных верховых и низинных почвах (7-8). Однако в последних общая численность нематод была в несколько раз выше, чем в почвах верховых болот (табл. 6).
Наблюдали различия и в профильном распределении родового разнообразия гидроморфных торфяно-болотных и автоморфных подзолистых почв. Так, в первых оно резко снижалось, а в последних, напротив, увеличивалось в более глубоких почвенных горизонтах (табл. 6).
Наиболее стабильные экологические условия, характеризующиеся низкими значениями показателя доминирования (С) и высокими - компонента многообразия (d) и их соотношения (d/C) (Одум, 1975), отмечали в торфяно-болотных верховых и переходных почвах, в подзолистых окультуренных почвах и в нижней части профиля подзолистых слабозадернованных почв и подзолов. Напротив, низкая стабильность условий обитания, отклонение от оптимума, приводящие к формированию специфичных группировок нематодофауны (Бей-Биенко, 1957), в которых в силу «биоценотического закона» Тинеманна (Thienemann, 1925, цит. по: Чернов, 1975) на фоне относительно бедного фаунистического состава (компонент многообразия) наблюдается повышение обилия отдельных представителей (показатель доминирования), были характерны для аллювиально-болотных почв, торфяно-болотных низинных почв, нижних горизонтов болотных переходных торфяно-глеевых почв и подстилок подзолов. В случае аллювиально-болотных почв, постоянные колебания внешних факторов вызваны периодическим затоплением, в торфяно-болотных почвах они связаны с изменением уровня стояния грунтовых вод, а находящиеся на поверхности и практически не защищенные растительным покровом лесные подстилки в значительной степени подвержены резкой смене температурно-влажностных условий, характерной для этого региона.
Зависимости между соотношением d/C и суммарным индексом зрелости ZMI, так же призванным характеризовать стабильность или напряженность экологической ситуации биогеоценоза, на обследованной территории Карелии практически не наблюдали. Это связано как со значительным различием сравниваемых экосистем, так и с условностью разделения отдельных семейств нематодофауны на К- и г- стратегов, на что указывал и сам автор предложенного индекса (Bongers, 1990). Действие индекса зрелости сообщества как показателя нарушенное ценоза проявлялось лишь в пределах почв одного типа. Так, SMI для освоенных торфяно-болотных переходных и низинных почв был несколько ниже, чем для тех же целинных типов почв (табл. 6). В остальных случаях значения индекса зрелости указывали лишь на преобладание в биогеоценозе либо крупных форм, к которым относится большинство полифаговых и хищных нематод, либо мелких - преимущественно бактерио/сапрофаговых или микофаговых нематод. Первое было особенно характерно для подзолов и нижних горизонтов подзолистых почв (SMI 3,33-3,85), а последнее - для торфяно-болотных переходных Структура фауны нематод определялась как почвенными условиями, так и растительным сообществом, под которым она формировалась.
Почвы с развитым гумусовым или торфяным горизонтом, особенно осваиваемым, характеризовались высоким процентным содержанием бактерио/сапрофаговых нематод. Исключение составляли лишь болотные низинные почвы, где доминирующее положение занимали мико- и фитофаговые нематоды (табл. 7). На господство представителей отр. Rhabditida, являющихся бактерио/сапрофагами, в осваиваемых торфяных почвах указывали и некоторые другие авторы, связывая их преобладание с происходящими здесь процессами гумификации и минерализации органического вещества (Соловьева и др., 1989).
Процентное содержание полифагов было довольно высоко практически во всех типах почв, но особенно их роль увеличивалась в сообществах нематод торфяных почв верховых болот, в подзолистых почвах и подзолах (табл. 7).
Фитогельминты значительно доминировали в аллювиально-болотных и торфяно-болотных низинных почвах, где их распространение носило очаговый характер; в других типах почв фитопаразитическая фауна была довольно малочисленна, несколько увеличиваясь лишь под горохово-овсяной смесью торфяно-болотных переходных освоенных почв и в нижних горизонтах подзолов, где была сосредоточена основная фитомасса древесных корней (табл. 7).
Хищные нематоды составляли значительную часть фауны аллювиально-болотных почв под сосновым лесом и сопряженных с ними торфяно-болотных верховых почв, в других типах почв хищные нематоды практически отсутствовали (табл. 7). Увеличение количества хищников среди беспозвоночных, по данным Козловской (1976), является характерной чертой фауны олиготрофных болот.
Микофаги преобладали в фауне нематод, формирующейся под сосновыми лесами на различных типах почв, а также в торфяно-болотных низинных почвах, особенно под многолетними травами (табл. 7).
Исследованные почвы можно подразделить на три градации: 1 - со значительным доминированием какой-либо одной эколого-трофической группы нематод ( 60%), 2 - двух групп ( 20 %) и 3 - трех групп ( 20 %) - табл. 8.
Структуру фауны нематод обследованных почв также можно охарактеризовать с помощью предложенной П.И.Нестеровым (1977) классификации биоценотических комплексов почвенных нематод (Гл.1 наст.работы), хотя она не всегда полностью соответствовала конкретной биогеоценотическои ситуации, либо не имела в себе аналогов. Чаще всего в исследованных типах почв наблюдали сочетание нескольких, как правило, двух, биоценотических комплексов (табл. 8).
