Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения фитопаразитических, водных свободноживущих нематод во Вьетнаме и их практическое применение 13
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 22
2.1. Места сбора проб 32
2.2. Методы сбора, обработки и анализа материала 39
2.2.1. Выделение фитопаразитических нематод из почвы и ризосферы 40
2.2.2. Выделение почвенных и водных свободноживущих нематод из грунта 41
2.2.3. Методы качественного анализа биологических индексов 42
2.2.4. Методы количественного анализа материала 45
2.2.5. Идентификация нематод 46
2.3. Анатомо-морфологические особенности нематод 48
2. 4. Индексы и латинские терминологии, используемые в определительных таблицах в данной работе 54
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА ПОЧВЕННЫХ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ И ВОДНЫХ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ВЬЕТНАМА 56
3.1. Обзор фауны 56
3.2. Систематический список зарегистрированных видов 57
ГЛАВА 4. ПОЧВЕННЫЕ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ ВЬЕТНАМА 77
4.1. Систематический список зарегистрированных видов 77
4. 1. 1. Отряд TYLENCHIDA Thome, 1949 79
4. 1.2. Отряд APHELENCHIDA Siddiqi, 1980 124
4. 1.3. Отряд DORYLAIMIDAPearce,1942 132
4. 1.4. Отряд TRIPLONCHIDA Cobb, 1912 145
4. 2. Обзор фауны фитопаразитических нематод Вьетнама 149
4.2. 1. Эктопаразитические корневые нематоды 150
4. 2. 2. Нематоды-вирусоносители 154
4. 2. 3. Эндопаразитические эррантные нематоды 155
4. 2. 4. Седентарные эндопаразитические нематоды 158
4. 2. 5. Фитогельминты неспецифичного патогенного эффекта 159
ГЛАВА 5. ПОЧВЕННЫЕ И ВОДНЫЕ СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ ВЬЕТНАМА 161
5. 1. Систематическая часть 161
5. 1.1. Отряд MONHYSTERIDAFilipjevl929 164
5. 1. 2. Отряд ARAEOLAIMIDA de Conick et Sch. Stekhoven, 1933 173
5. 1. 3. Отряд ENOPLIDA Filipjev, 1929 183
5. 1.4. Отряд CHROMADORIDA Chiwood, 1933 191
5. 1.5. Отряд MONONCHIDA Jairajpuri, 1969 194
5. 1.6. Отряд DORYLAIMIDA Pearce, 1942 217
5. 1.7. Отряд RHABDITIDA (Orley, 1880) Chitwood, 1933 217
5. 1.8. Отряд DIPLOGASTERIDAMicoletzky, 1922 226
5.2. Фауна почвенных и водных свободноживущих нематод Вьетнама 228
5.2. 1. Фауна почвенных и водных нематод водоемов северного Вьетнама (бассейн Бакбо) 230
5.2.2. Фауна почвенных и водных нематод Центрального Вьетнама 231
5. 2. 3. Фауна почвенных и водных нематод поймы и бассейна Меконга 231
5. 2. 4. Фауна почвенных и водных нематод побережных мангровых зарослей 232
ГЛАВА 6. ПОЧВЕННЫЕ И ВОДНЫЕ СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ КАК БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНДИКАТОРЫ ПРИ ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОДНОЙ СРЕДЫ ВО ВЬЕТНАМЕ 235
6.1. Свободноживущие нематоды как перспективные биологические индикаторы для оценки водной среды 235
6. 2. Установление значимости биологических индексов разнообразия нематод водной среды во Вьетнаме 236
4 6. 3. ABC метод анализа биологических индексов разнообразия нематод на каждой станции исследования в северном Вьетнаме 244
ВЫВОДЫ 308
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 310
- Выделение фитопаразитических нематод из почвы и ризосферы
- Систематический список зарегистрированных видов
- Отряд TRIPLONCHIDA Cobb, 1912
Введение к работе
Нематоды - один из наиболее крупных типов (классов) животного царства. Они населяют морские и пресные воды, почву, обитают на растениях, в растениях и в животных - от примитивных беспозвоночных до приматов. По оценкам зоологов, общее число видов нематод на нашей планете может составлять более 500000, из которых было описано 15000 видов, включая 2000 видов, паразитирующих на растениях. Нематоды активно участвуют в экологических процессах, таких как гниение, минерализация, круговорот азота и деструкция органического вещества. Нематоды оказывают как позитивное, так и негативное влияние на первичную продукцию и, таким образом, участвуют в осуществлении биотического круговорота, устойчивость которого определяет успешное функционирование биосферы в целом. Населяющие водную среду и ризосферу растений, нематоды являются хорошими биоиндикаторами нарушения экосистем, поскольку при вмешательстве в естественный процесс сукцессии водных и почвенных биоценозов происходят изменения в сообществах нематод, что облегчает оценку качества среды.
Основой для проведения таких исследований является правильное определение нематод. По опубликованным в различных странах результатов различных исследований, снижение продуктивности в растениеводстве от повреждений нематодами в среднем ежегодно колеблется в пределах 10-20%. Природные условия тропического Вьетнама весьма благоприятны для развития биоразнообразия нематод - зоопаразитических, свободноживущих форм и, особенно, фитопаразитических нематод
Развитие нематодологии, а именно - начало изучения фауны и таксономии водных, почвенных и фитопаразитических видов нематод во Вьетнаме, практически началось только в середине 70-х годов.
После освобождения Южного Вьетнама в стране было уделено особое внимание развертыванию долгосрочных научных фундаментальных программ и исследований при содействии советских ученых и специалистов из разных ВУЗов и институтов АН СССР. Одной из них была совместная советско-вьетнамская программа по изучению почвенных и фитопаразитических нематод, опасных для сельского хозяйства Вьетнама. Работа была проведена нематологами Биолого-почвенного института ДВНЦ (г. Владивосток) и сотрудниками Института биологии при Национальном Центре научных исследований СРВ (ныне Вьетнамская Академия наук и технологий, г. Ханой) в 1976-1979 гг.
Для осуществления поставленных задач впервые во Вьетнаме в период с 1976 по 1996 год были предприняты шаги по исследованию фитопаразитических нематод, оценки фитопаразитологической ситуации, а также определения вредоносности отдельных видов червей для сельскохозяйственных культур.
Первые сведения о паразитических нематодах во Вьетнаме относятся к вьетнамско-советской экспедиции (Spassky, Sudarikov, Dao Van Tien et Dang van Ngu, 1963) и совместной вьетнамско-китайской гельминтологической экспедиции в 1961 г. (Nguyen Van Thanh, 1999). Согласно данным Nguyen Thi Cue (1978), Nguyen Ba Khuong (1980), на поливных рисовых плантациях Южного Вьетнама стеблевая нематода Ditylenchus angustus вызывает снижение урожайности риса до 20%, а галловая нематода Meloidogyne incognita причиняет значительный ущерб на плантациях черного перца и банана (по данным Nguyen Vu Thanh et Nguyen Ngoc Chau, 1993). Ha плантациях манго и дуриана корневая нематода Radopholus similis вызывает серьезное заболевание - увядание листьев и отставание в росте саженцев (Nguyen ТЫ Yen, 1998).
Фауна почвенных нематод и водных свободных нематод во Вьетнаме фактически начала исследоваться лишь в последнее время (Nguyen Vu Thanh et
7 Doan Canh, 2000; Nguyen Vu Thanh, 2001; Nguyen Vu Thanh et Nguyen Thi Thu, 2001a; Nguyen Vu Thanh et Nguyen Thi Thu, 2001b; Gagarin et Nguyen Vu Thanh, 2003a, 2003 b; Nguyen Thi Thu, Nguyen Vu Thanh et Gagarin, 2004; Nguyen Vu Thanh et Gagarin, 2004, 2005). Нет также сводок по географическому распространению этой многочисленной группы животных.
В последнее время, наряду с изучением и выявлением новых очагов болезней, вызываемых фитопаразитическими нематодами и разработкой мер борьбы с ними в народном хозяйстве, также интенсивно исследуются вопросы биологического разнообразия почвенных и водных нематод главных рек Вьетнама, затопляемых территорий и побережья морей. В течение последних лет идет изучение возможности использования свободноживущих нематод как биологических индикаторов для определения биологической чистоты водоемов и рек (Nguyen Vu Thanh, 2003; Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu et Nguyen Xuan Due, 2002; Nguyen Vu Thanh et Nguyen Dinh Tu, 2003; Nguyen Vu Thanh, 2005; Nguyen Vu Thanh, Та Huy Thinh, Pham Dinh Trong et Doan Canh, 2004).
Нематологами Вьетнама также ведутся работы по выявлению статуса и распространения энтомопатогенных нематод в борьбе с почвенными личинками насекомых, вредящих сельскому хозяйству. С этой целью культивируются различные виды полезных нематод (биологические местные расы), такие как стейнернематиды и гетерорабдитиды - наиболее эффективные биологические средства в борьбе с вредными насекомыми в сельском хозяйстве (Nguyen Ngoc Chau et Nguyen Vu Thanh, 1997; Nguyen Ngoc Chau, Nguyen Vu Thanh, Lai Phu Hoang et Vu Tu My, 2001; Nguyen Ngoc Chau, 2000, 2001, 2002; Lai Phu Hoang, 2001, 2002, 2003, 2004; Phan Ke Long, 2001, 2002, 2003, 2004; Vu Tu My, 2003,2004, 2005)
Актуальность проблемы: Обитая в почве и воде, а также в корнях растений, нематоды являются хорошими биоиндикаторами нарушения экосистем, поскольку при вмешательстве в естественный процесс сукцессии
8 водных и почвенных биоценозов происходят изменения в сообществах нематод, что облегчает оценку качества среды.
Кроме того, по опубликованным в различных странах результатам различных исследований, снижение продуктивности в растениеводстве от повреждений нематодами в среднем ежегодно колеблется в пределах 10-20%.
Фауна, экология, таксономия и распространение почвенных и, особенно, водных нематод во Вьетнаме до настоящего времени изучена недостаточно, несмотря на наличие ряда работ с описаниями новых видов и родов. Фауна отдельных групп фитопаразитических и свободноживущих нематод многих экосистем также не исследована или исследована очень слабо.
Малоизученными остаются вопросы биоразнообразия и перспективного использования водных нематодных биоценозов как надежных биологических индикаторов для определения качества водной и почвенной среды разных экосистем.
Объекты исследования: В данной работе представлены результаты изучения фауны и систематики нематод (систематического и экологического статуса, степени заражения растений, распространения и значимости этих червей как опасных вредителей тропических сельскохозяйственных культур), а также исследования возможности использования нематод естественных и искусственных экосистем как эффективных биологических индикаторов качества окружающей почвенной и водной среды. Рассмотрены вопросы перспективного использования свободноживущих почвенных и пресноводных нематод в качестве эффективного инструмента для изучения водной среды.
Цель и задачи исследований: Основной целью работы было изучение фауны, таксономии (систематического и экологического статуса, степени заражения растений, распространения и значимости этих червей как опасных вредителей тропических сельскохозяйственных культур), биоразнообразия, распространения свободноживущих нематод водных и почвенных экосистем
9 Вьетнама и их практическое использование как биологических индикаторов в оценке качества водной среды.
В связи с этим в конкретные задачи работы входило:
Исследование фауны, экологии и таксономии почвенных фитопаразитических нематод и их распространения в лесных и экосистемах и агроценозах.
Сравнительный эколого-географический анализ фауны фитопаразитических и водных нематод.
Исследование вреда, наносимого фитопаразитическими нематодами сельскохозяйственным культурам.
Изучение фауны и таксономии свободноживущих пресноводных нематод, их биоразнообразия в типичных тропических водных экосистемах Вьетнама.
Создание системы индексов биологического разнообразия почвенных и пресноводных нематод для оценки качества водной среды Вьетнама
Оценка возможности применения свободноживущих пресноводных нематод как биоиндикаторов оценки качества водных экосистем Вьетнама
Научная новизна: Впервые во Вьетнаме были изучена фауна, экология и распространение свободноживущих водных и почвенных фитопаразитических нематод;
Впервые полностью проанализирована фауна фитонематод, паразитирующих на 69 основных культурах, выращиваемых во Вьетнаме, и составлены ключи для определения почвенных фитопаразитических нематод до видового ранга для Вьетнама.
- Впервые проанализировано распространение наиболее опасных групп фитопаразитических нематод, дана оценка их численности а также вреда, причиняемого ими растениям во Вьетнаме.
Впервые были обобщены результаты исследования важнешей группы эктопаразитических вирусоносителей - нематод для фауны Вьетнама.
Впервые изучена фауна свободноживущих почвенных и пресноводных нематод и составлены ключи для определения их до видового ранга.
Впервые дан эколого-морфологический анализ фауны свободноживущих почвенных и пресноводных нематод в 4 главных водных экосистемах Вьенама.
- Впервые проанализирована фауна хищных нематод отряда Mononchida
с описанием 58 новых для фауны Вьетнама видов.
- Описаны 31 новых фитопаразитических и 35 почвенных и
пресноводных для науки и 100 новых для Вьетнама видов нематод.
- Впервые были составлены индексы биологического разнообразия
нематод для оценки качества водной среды Вьетнама.
Практическая значимость работы:
Данная работа может служить:
фундаментальной основой для продолжения комплексных нематологических работ во Вьетнаме в таких областях, как таксономия, фауна, экология нематод и их распространение;
- как руководство для дальнейшего изучения нематологии во Вьетнаме;
как надежный и перспективный биологический метод в мониторинговых работах по определению и оценке качества окружающей водной среды. С установлением двух стандартов оценки загрязнения водных экосистем(Протоколы № 7220-1 и № 7220-2), вьетнамское население может повысить свое знание о качестве окружающей среды при использовании почвенных и водных свободноживущих нематод как биологических индикаторов.
Основные положения, выдвигаемые на защиту:
Совокупность новых сведений по фауне, морфологии, систематике, вредоностности и распространения фитонематод, паразитирующих на сельскохозяйственных и лесных культурах Вьетнама.
Совокупность новых сведений по фауне, морфологии, систематики и распространения полезных хищных видов нематод отряда Mononchida Вьетнама в почве и водоемах Вьетнама
Совокупность новых сведений по фауне, морфологии, систематики и распространения свободноживущих почвенных и пресноводных нематод в главных водных экосистемах Вьетнама.
Новые данные по изучении индексов разнообразия свободноживущих нематод как биологической индикации в оценке водной среды Вьетнама
Новые таблицы индексов биологического разнообразия нематод для определения качества воды в мониторинговой работе и в лаборатории.
Апробация работы: Материалы диссертации доложены на Первой, Второй, Третьей и Четвертой национальных конференциях фундаментальных естественных наук Вьетнама в 2002, 2003, 2004, 2005 гг.; на Пятом международном нематологическом симпозуме (г. Владивосток, Россия, 2003 г.), на Первой конференции Института Экологии и Биологических ресурсов в 2005году а также на коллоквиуме Департмента нематологии (институт Экологии и Биоресурсов, Вьетнамская Академия Наук и Технологий, сентябрь, 2004 г; на Зоологическом отделе БПИ ДВО РАН, май 2006г.
Публикации: По теме диссертации были опубликованы 67 работ, в том числе 5 монографий.
Структура и объем работы: Диссертация изложена на 364 страницах и состоит из Введения, 6 глав основного текста, Выводов, и Списка литературы, содержащего 610 использованных источников, из которых 44 работы на русском языке и 566 - на иностранных.
Благодарности: Выражаю искреннюю признательность покойному старшему научному сотруднику, к.б.н. А. С. Ерошенко за общую поддержку и
12 консультации при выполнении настоящей работы; старшему научному сотруднику к.б.н. Т. В. Волковой, старшему научному сотруднику к.б.н. И. А. Круглик за постоянную помощь и редактирование текста настоящей работы. Хочу поблагодарить сотрудников лаборатории фитогельминтологии Биолого-почвенного института ДВО РАН Г. В. Шашуру и И. П. Казаченко за постоянную помощь и поддержку при выполнении этой работы.
Выражаю искреннюю признательность старшему научному сотруднику, проф. Нгуен Нгок Тьяу и всем сотрудникам Отдела нематологии Института Экологии и Биоресурсов Вьетнамской Академии Наук и Технологии за постоянную помощь и поддержку при выполнении настоящей работы.
Выделение фитопаразитических нематод из почвы и ризосферы
Образцы почвы из ризосферы всех обследованных культур брали с глубины 0 - 20 см в 5 точках каждого обследуемого поля и после смешивания этих образцов для выделения нематод отбирали одну пробу. В качестве стандарта для сравнения плотностей популяций нематод в почве рекомендуется образец объемом 500 см (Robins, Rigs et Von Steen, 1987). Помимо прикорневой почвы, на наличие нематод исследовалась и корневая система растений, в зависимости от размера последнего. Для анализа можно использовать стандартный образец весом 10 г. Количество проб, отбираемых в ризосфере, соответствовало размеру площадей, занятых под каждой культурой и значимости их в общем объеме сельскохозяственного производства Вьетнама. Наибольшее внимание было уделено следующим группам растений: сельскохозяйственным, техническим, лекарственным и лесным. В общей сложности для анализа были использованы 2980 проб из 59 провинций.
- Вороночный метод Бермана. Выделение нематод из растительных тканей (корни) проводили по Baermann, 1917.
- Флотационно-центрифужный метод. Выделение нематод проводили флотационно-центрифужным методом. (Chawla et Prasad, 1975; Decraemer et al., 1979; Elmiligy et de Grisse, 1970; de Grisse, 1969a; Minagawa, 1979; Szczygiel, 1971), с модификацией Нгуен Нгок Тьяу и Нгуен By Тхань, 1993.
Суть метода заключается в том, что вместо сахарного раствора с плотностью d = 1,13-1,15 и центрифугирования суспензии, здесь применяются нейлоновые сети с ячейкой 40 мкм и диаметром сети 79 мм. Полученные образцы после декантации вместе с сетью переставляют в чашку Петри, заполненную водой, для выделения нематод в течение 24 или 48 часов. Фиксация осуществлялась 4% раствором ТАФ. Подсчет нематод осуществлялся в чашках Петри под бинокуляром "Olympus".
- Метод приготовления постоянных препаратов по Seinhorst. Для дальнейшего изучения из каждой пробы брались по 100 особей нематод для изготовления постоянных препаратов по методу Seinhorst (1959). Для поддержания покровных стекол применяли пчелиные кольца.
Это компьютерная программа, созданная английскими учеными Кларком и Уаруйком, 1994 (Clarke et Warwich, 1994), представлена современным математическим статистическим методом для изучения экологических процессов, происходящихся в изменяющихся озерах, реках и на морском побережье с целью установления причин ухудшения водной среды или ухудшения качества окружающей водной среды при антропогенном воздействии. Метод PRIMER-V (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) является универсальным методом. При помощи его можно анализировать разнообразные факторы или показатели при биолого-экологических исследованиях.
Программа соединяет классическое изучение биоразнообразия биоценозов, популяций или конкретных видов, живущих на бентосных слоях, с их исчезновением или появлением в водной среде в зависимости от биологических и абиотических факторов среды, таких как температурные, окислительные показатели, показатель водной электропроводности, и т.д. в познании биологической сущности среды.
Этот метод позволяет выявить конкретные биологические индексы, такие как Н ; J ; d; 1-А, и другие математические уравнения биолого-экологических показателей на фоне сравнительных физико-химических факторов. Эта программа в настоящее время применяется для изучения экологии водных экосистем в более чем 70 странах земного шара.
Метод кривой линии доминантности индивидов ABC.
Этот метод, созданный английским нематологом-экологогом Уаруйком, (Warwich, 1986), также пригоден для изучения экологических процессов, происходящихся в изменяющихся водоемов с целью установления причин ухудшения водной среды или ухудшения качества окружающей водной среды при антропогенном воздействии.
При рассмотрении особенностей взаимоотношения нематод с окружающей средой мы в основном опирались на экологическую классификацию А.А. Парамонова (1962, 1970), поскольку система нематод в настоящее время находится в процессе разработки и анализа, о чем свидетельствует появление в последнее время большого числа новых классификаций (Chitwood et Chitwood, 1950; Andrassy, 1975; Maggenti, 1981; Рысс, Кралль, 1981; Малахов, Рыжиков, Сонин, 1983; Siddiqi, 1986; Raski et Geraert, 1987; De Lay, Blaxter, 2002), основанных на разных методах исследования филогении и нередко противоречащих друг другу. В этих условиях, не занимаясь специально систематикой нематод, мы не считаем возможным судить о степени достоверности той или иной точки зрения на систему этого сложнейшей группы организмов. В связи с этим, при выборе классификации для составления таксономического обзора выявленных нами нематод (глава II) мы исходили прежде всего с позиции полноты охвата системой того или иного автора таксонов и удобства ее использоания.
Исходя из сказанного, мы остановились на системе, разработанной Читвудом и Читвуд (Chitwood et Chitwood, 1950), Маггенти (Maggenti, 1981) и Раски, Лук (Raski et Luc, 1987). Основанием для этого послужило следующее: (1). Обзор таксонов отрядов Monhysterida, Enoplida, Desmoscolesida, Chromadorida, Araeolaimida, Mononchida, Dorylaimida, Rhabditida, Tylenchida в работе Читвуда (Chitwood et Chitwood, 1950) и Маггенти (Maggenti, 1981) представлен наиболее полно по сравнению с другими современными системами, (2). Система Маггенти (Maggenti, 1981), на наш взгляд, наиболее четко отражает современные представления о взаимоотношениях между афеленхидами и тиленхидами, как разных отрядов. Однако в отношении ряда других таксонов, эта система нас не вполне удовлетворила, и поэтому при определении их расположении в таксономической системе мы прибегли к разработкам других авторов. В частности, при рассмотрении тиленхид и криконематид была использована классификация Раски и Лук (1987), а для мононхид - классификации Джайрайджпури (Jairajpuri, 1969) и Андраши (Andrassy, 1976,1992, 1993). Определение нематод из отрядов Tylenchida, Rhabditida, Dorylaimida, Diplogasterida, Mononchida, Araeolaimida, Enoplida, Monhysterida, Chromadorida производили по общепринятой литературе в нематодологии.
В процессе диагностики нематод были использованы следующие источники; Барановская (1981, 1984) - по афеленхоидидам; Ерошенко (1976, 1980, 1985, 2002, 2005) - по разным группам нематод; Кралль (1978; 1981) - по гоплолаймидам; Рысс (1988) - по пратиленхидам; Гагарин (1984, 1991, 1992) -по водным мононхидам; монхистеридам и араиолаимидам, диплогастеридам и эноплидам; Андраши (Andrassy, 1992,1993) - по монхистеридам, мононхидам и араиолаимидам; Джайрайджпури (Jairajpuri, 1969, 1970) - по дорилаймидам; Сиддики (Siddiqi, 1984, 1993) - по мононхидам и тиленхидам; Шер (Sher, 1968) - по хиршманниеллам, Куманс (Cooman, 1981, 1985, 1990), Котзе (Coetzee, 1966, 1967, 1968) - по мононхидам; монхистеридам и араиолаимидам, - Раски, Лук (Raski et Luc, 1987) - по тиленхидам и крисонематидам - Зулини (Zullini, 1976, 1978, 1998, 2002) - по пресноводным группам нематод (по водным мононхидам; монхистеридам и араиолаимидам); Уаруик, Платт (Warwick et Piatt, 1988,1998) - по монхистеридам, энноплидам и хромадоридам. 2. 3. Анатомо-морфологические особенности нематод
Свободноживущие и паразитирующие в растениях нематоды относятся к первичнополостным микроскопическим организмам, которые, как правило, имеют небольшие размеры - 0.2-3 мм в длину и 15-30 мкм в диаметре. Как все живые организмы, фитонематоды по строению состоят из трех частей: головы, тела и хвоста.
Систематический список зарегистрированных видов
Фауна нематод Вьетнама представлена 372 видами нематод из 100 родов, 48 семейств, принадлежащих к 11 отрядам 48 семействам, двум классам Adenophorea и Secernentea. Всего было зарегистрировано 150 водных и почвенных нематод видов как новых для Вьетнама и Юго-Восточной Азии, 31 вид фитопаразитических нематод и 35 видов свободноживущих водных нематод впервые описаны как новые для науки..
Фауна фитопаразитических нематод представлена 228 видами из 48 родов, принадлежащих к 19 семействам, 6 отрядам: Dorylaimida, Triplonchida, Rhabditida, Diplogasterida, Tylenchida и Aphelenchida.. Отряд Dorylaimida представлен 11 вирусными патогенными видами, паразитирующими на плодовых, технических, древесных и других сельскохозяйственных культурах. Отряд Triplonchida включает 6 видов, принадлежащих к 2 семействам и трем родам. Отряд Rhabditida состоит из 13 видов, принадлежащих к 3 семействам и 7 родам. В отряде Diplogasterida отмечено 3 вида, принадлежащих к 1 семейству и 2 родам. В фауне фитопаразитических нематод Вьетнама отряд Tylenchida занимается особое место как по численности встречаемых видов, так и по вредоностности причиняемой ими культурам. Всего отряд представлен 150 видами из 9 семейств и 30 родов. Ненкоторые виды (Ditylenchus angustus, Helicotylenchus munticinctus, Melodoigine incognita, M. javanica, M. graminicola, Tylenchulus semipenetrans, Pratylenchus coffeae, Radopholus similis, Hirschmanniella spp.) являются патогенными для ряда культур во Вьетнаме. Отряд Aphelenchida представлен 29 видами из 3 семейств и 3 родов.
Впервые во Вьетнаме проанализирована фауна полезных почвенных нематод отряда Mononchida. Всего зарегистрировано 58 видов хищников, включающих представителей трех семейств - Mononchidae (6 родов, 12 видов), Mylonchulidae (1 род, 18 видов), Anatonchidae (3 рода, 28 видов). Два вида описаны как новые для мировой науки и 54 вида оказались новыми для фауны Вьетнама.
Фауна свободноживущих водных нематод представлена 187 видов из 64 родов, 39 семейств, принадлежащим к 10 отрядам Monhysterida, Araeolaimida, Enoplida, Chromadorida, Mononchida, Dorylaimida, Diplogasterida, Rhabditida, Tylenchida и Aphelenchida. Отряд Monhysterida включает 23 вида, принадлежащих к 3 семействам и 8 родам. Отряд Araeolaimida включает 17 видов, принадлежащих к 5 семействам и 12 родам. Отряд Enoplida включает 22 вида, принадлежащих к 8 семействам и 9 родам. Отряд Chromadorida включает 3 вида, принадлежащих к 3 семействам и 3 родам. Нематоды вышеуказанных видов встречаются главным образом в низовьях рек и морских прибрежных водах.. Отряд Dorylaimida включает 22 вида, принадлежащих к 8 семействам и 8 родам. Отряд Rhabditida включает 13 вида, принадлежащих к 3 семействам и 7 родам. Отряд Diplogasterida включает 2 вида, принадлежащих к 1 семейству и 1 роду. Отряд Tylenchida включает 29 вида, принадлежащих к 6 семействам и 9 родам и отряд Aphelenchida включает 6 вида, принадлежащих к 2 семействам и 2 родам.
Диагноз: Secernentea. Отверстия амфидов в виде пор, расположенных в дорсально-латеральной стороне шеи недалеко от лабиальной губы. Губные тангорецепторы в виде пор или папилловидные, у паразитических форм число тангорецепторов сократилось с 16 до 4. Дейриды отмечены у всех видов нематод, расположены на уровне нервного кольца. Фазмиды состоят из двух противоположных точек, локализованных на конце хвоста. Пищевод имеет три железы; причем дорсальная железа всегда открывается в передней части пищевода или передней части метакорпуса. Две субвентральные железы открываются в задней части пищевода или в метакорпус. Выделительная система открывается наружу через вентромедиальную кутикулированную трубку. Самки не имеют соматических щетинок или папилл. Обычно самцы имеют каудальную бурсу.
Определительные таблицы отрядов
1 (2). Кутикула грубокольчатая, обычно с соматическими щетинками на теле. Голова с 4 щетинками. Амфиды пузырчатые, отверстия амфидов в виде полумесяца или эллепсовидные. По общему виду совсем не похож на обычных нематод. Почти исключительно морские формы, изредка в пресной воде и почве Desmoscolecida
2 (15).Фазмиды отсутствуют, кутикула тела гладкая или кольчатая.
3(12). Головные щетинки имеются или отсутствуют. Каудальные железы имеются. 4(9). Кутикула кольчатая, часто орнаментирована. Голова с папиллами или с 4 и более щетинками. Отверстия амфидов спиральные или производные от них, открыаются всей своей поверхностью на кутикуле не образуя внутренней подкутикулярной сумки. 5(6). Кутикула отчетливо кольчатая, обычно со склероциями. Стома вооружена передними зубами (онхами), амфиды спиральные или щелевидные Chromadorida 6(5) Кутикула не склероцирована. Стома обычно не вооружена онхами, если есть онхи - они находятся в задней части стомы. Отверстия амфидов круглые, скрытоспиральные или крючковидные. 7(8). Отверстия амфидов почти всегда круглые. Гонады самок прямые и обычно одинарные; самцы, как правило, лишены супплементов Monhysterida 8(7). Отверстия амфидов производные от спиральных до крючковидных. Гонады самок загнутые и почти всегда парные; самцы обычно с кутикулизированными трубчатыми супплементами Araeolaimida 9(4). Кутикула обычно гладкая, если кольчатая, то никогда не орнаментирована. Голова с папиллами или с щетинками или без них. Амфиды состоят из овального или щелевидного отверстия и подкутикулярной сумки. 10(11).Головные щетинки имеются, головные тангорецепторы расположены в два-три круга. Стома разная по форме но не бочковидная, часто онхами; отверстия амфидов карманообразные, реже другой формы Enoplida 11(10). Головные щетинки всегда отсутствуют. Стома широкая, бочковидная, вооружена онхами Mononchida 12(3). Головные щетинки отсутствуют. Каудальные железы отсутствуют. 13(14).Сложный стилет изогнутый к вентральной стороне. Гонады самок парные (за исключением двух латиноамериканских родов). Самцы с одним семенником, спикулы срульком Triplonchida 14(13). Ротовая полость вооружена копьем. Гонады самок одинарные или парные. Самцы имеют два семенника, рулек лишенный Dorylaimida 15(2). Фазмиды имеются. Кутикула всегда кольчатая. 16(19). Стилет отсутствует. Пищевод разделен на три части: корпус, истмус и кардиальный бульбус - мышечный с клапаном или железистый без клапана. 20(21).Метакорпальный бульбус, если имеется, мускулистый, кардиальный также мускулистый и вооружен дробильным аппаратом Rhabditida 21(20). Метакорпальный бульбус мускулистый, кардиальный бульбус железистый Diplogasterida 22( 19).Стилет имеется. 23(24). Метакорпальный бульбус большой, сферический. Железы пищевода свбодно лежат в полости тела, не образуя бульбуса. Отверстие дорсальной пищеводной железы впадает в просвет пищевода внутри метакорпального бульбуса Aphelenchida 24(23). Метакорпальный бульбус веретеновидный или овальный. Железы пищевода располагаются в кардиальном бульбусе. Отверстие дорсальной пищеводной железы впадает в просвет пищевода на определенном расстоянии позади стилета Tylenchida
Отряд TRIPLONCHIDA Cobb, 1912
Диагноз: Enoplia. Нематоды среднего размера, тело тучное, веретеновидной формы или в виде сосиски. Кутикула толстая, иногда отстающая. Ротовая полость снабжена колющим копьем, или онхостилетом. Пищевод в передней части тонкий, в задней части грушевидный или в виде продолговатого бульбуса с тремя или пятью одноядерными железами. Амфиды расположены у основания губ, с эллипсовидными отверстиями. Преректума нет. Гонады самок парные, у самцов одинарные. Спикулы парные, простые, окружены капсулой с подвешивающей мускулатурой. Рулек имеется. Аданальных парных сосочков нет. Самцы у многих видов снабжены шейными папиллами.
Определительная таблица семейств 1(2). Копье короткое, прямое и массивное, с хорошо развитыми головками основания; половые сосочки у самца редуцированы или рудиментарны. Хвост округлый или тупо-округлый Diphterophoridae 2(1). Копье длинное, изогнутое, основание без головок; половые сосочки у самца хорошо развиты Trichodoridae 4.1. 4.1. Семейство Diphterophoridae (Micoletzki, 1922) Thorne, 1935 Диагноз: Diphterophorina. Нематоды небольших размеров (до 1,0 мм). Кутикула не снабжена порами, она часто в виде мембраны окружает тело нематоды. Копье с расширенными головками основания, состоит из вентрального и дорсального секторов, не связанных между собой в задней части. Дорсальный сектор в передней трети сильно расширен и заострен на вершине. Ведущее кольцо имеет сложную структуру, куполообразную, состоящую из пластинчатых и палочковидных кутикулизированных склероций. Выделительная пора имеется, и она расположена в области пищевода. Половые сосочки самцов редуцированы или слабо развиты. Семейство включает 5 родов, во Вьетнаме встречается один род.
Род Diphterophora de Man, 1880 Диагноз: Diphterophoridae. Мелкие нематоды, длина тела около 1,0 мм. Кутикулу покрывает прозрачная мембрана. Копье сложное, состоящее из купола и двух секторов - вентрального и дорсального, между последними имеется просвет. Пищевод трубковидный, с грушевидным или продолговатым коническим расширением. Кардий разной формы у многих видов. Вульва расположена в середине тела, в виде щели. Гонады самок парные, отраженные, семенник один, вытянут вперед. У самцов половые сосочки редуцированы. Спикулы простые, рулек имеется. Этот род объединяет более 20 видов, во Вьетнаме встречается один вид Diphterophora perplexans (Cobb, 1913) de Coninckl931.
147 4.1. 4. 2. Семейство Trichodoridae Thorne, 1935 (Siddiqi, 1961)
Диагноз: Diptherophorina. Тело тучное, приобретает веретеновидную форму или в виде сосиски. Кутикула толстая, часто снабжена латеральными и хвостовыми порами. Кутикулярной мембраны нет. Копье длинное, тонкое, дорсально изогнутое, без головок основания. Его передняя часть не подвержена линьке. Задняя часть ротовой полости в виде воротничка, ведущее кольцо окружает копье. Шейные вентромедианные папиллы имеются у некоторых видов. Выделительная пора расположена в пищеводно-кишечной области. Вульва экваториальная, в виде поперечной щели. Гонады самок парные или не парные, у самцов семенники одинарные, спикулы прямые или вентрально изогнутые. Бурса имеется или ее нет. Это семейство включает 4 рода, во Вьетнаме встречаются представители двух родов.
Определительная таблица родов 1(2). Хвост самцов не имеет настоящей бурсы; имеются три вентромедианных половых сосочка, которые расположены на одинаковом расстоянии друг от друга; латеральные поры вблизи вульвы имеются Trichodorus
2(1). Хвост самцов имеет настоящую бурсу; имеются два вентромедианных половых сосочка, расположенных в районе спикул и отдаленных от третьего на значительное расстояние; латеральных пор вблизи вульвы нет .
Paratrichodorus
Род Trichodorus Cobb, 1913 Диагноз: Trichodoridae. Толстые нематоды, кутикула не утолщается после фиксации. Ядра дорсальных пищеводных желез расположены в передней части пищеводного расширения. Задние субвентральные железы не накладываются на кишечник и их ядра расположены впереди пищеводно-кишечного соединения. Самки имеют пары Бульварных латеральных пор; гонады парные, дидельфные-амфидельфные, вагина занимает половину ширины тела или больше, Вульва с дистальными склеротизированными утолщениями. Хвост короткий, округлый. У самцов нет бурсы, спикулы мышечные, изогнутые,
148 гладкие или поперечно-исчерченные. Имеется три половых сосочка, расположенных на одинаковом расстоянии друг от друга, равном 1 диаметру тела. Латеральные шейные поры вблизи основания копья. Шейные папиллы расположены в районе онхостилета. Во Вьетнаме встречаются три вида.
Определительная таблица видов 1(2).У самцов имеются три шейные папиллы; спикулы сравнительно прямые ....
Синонимы: P. (Paratrichodorus) Siddiqi, 1974; P. (Atlantadorus) Siddiqi, 1974; P. (Nanidorus) Siddiqi, 1974; Atlantadorus Siddiqi, 1974 (Siddiqi, 1980); Nanidorus Siddiqi, 1974 (Siddiqi, 1980)
Диагноз: Trichodoridae. Толстые нематоды, кутикула утолщается после фиксации. Ядра дорсальных пищеводных желез расположены в переднем конце расширенной части пищевода. Задние субвентральные железы накладываются на кишечник. Самки имеют одну или две пары вульварных латеральных пор, расположенных далеко от вульвы на расстоянии более 1 диаметра тела. Вагина короткая, занимает менее половины ширины тела. Бульварная область слабо склеротизирована, гонады парные, дидельфные-амфидельфные, вагина занимает половину ширины тела или больше, Вульва с дистальными склеротизированными утолщениями. У самцов бурса хорошо развита. У многих видов копулятивная мускулатура и спикулы слабо развиты. Спикулы прямые или изогнутые, узкие, поперечно исчерченные. Имеются два вентромедианных половых сосочка, которые локализуются в районе бурсы и ясно отделены от третьего, который редуцирован или отсутствует. Шейная папилла одна, реже две, расположены вблизи копья. Латеральная пора одна, расположена на уровне выделительной поры. Хвост у обоих полов широко закругленный, короткий, округлый. Во Вьетнаме встречаются два вида.
Фауна фитонематод Вьетнама представлена 228 видами из 48 родов, принадлежащихся к 19 семействам, 6 отрядов: Dorylaimida, Triplonchida, Rhabditida, Diplogasterida, Tylenchida и Aphelenchida. Отряд Dorylaimida представлен для фауны паразитических нематод растений Вьетнама 11 вирусоносителями патогенными видами, паразитирующими на плодовых, технических, древесных и других сельскохозяйственных культурах (здесь не включены почвенные и водные виды). Обнаруженные виды являются эктопаразитическими и принадлежат к одному семейству и 2 родам. Как и представители отряда Dorylaimida, в отряде Triplonchida всречаются в только патогенные вирусные виды, которые паразитируют главным образом на плодовых и других сельскохозяйственных культурах. Всего было зарегистрировано 6 видов, принадлежащих к 2 семействам и трем родам. Большинство зарегистрированных видов в фауне являются представителями из класса Secernentea. Отряд Rhabditida всречается в фауне с представителями 13 видов, принадлежащих к 3 семействам и 7 родам. Отряд Diplogasterida всречается в фауне с представителям 3 видов, принадлежащих к 1 семейству и 2 родам. Самое большое количество видов было зарегистрировано из отряда
Tylenchida. Всего нами обнаружены представители 150 видов, из 9 семейств и 30 родов. Почти все зарегистрированные виды отряда Tylenchida являются патогенными или непатогенными видами, они прямо или косвенно паразитируют боее чем на 150 различных видов растений тропической зоны мира. Надо подчеркнуть, что многие патогенные фитопаразитические виды нематод, вызывающие большой ущерб народному хозяйству ряда стран тропической и умеренной зон мира так же зарегистрированы и в фауне Вьетнама с большой численностью особей и с большого разнообразия по видам, такими как Ditylenchus angustus, Helicotylenchus munticinctus, Melodoigine incognita, M. javanica, M. graminicola, Tylenchulus semipenetrans, Pratylenchus coffeae, Radopholus similes, Hirschmanniella spp. и. т. д. Отряд Aphelenchida встречается в фауне с 29 вида из 3 семейств и 3 родов. 31 вид впервые описаны как новые для науки.
Согласно класификации Парамонова (1970), все фитогельминты растений разделены на две трофико-экологические группы: а). Фитогельминты специфичного патогенного эффекта, включающего виды семейств Hoplolaimoidae, Pratylenchidae, Heteroderidae, Paratylenchinae, Criconematidae и Tylenchulidae. и б). Фитогельминты неспецифичного патогенного эффекта, включающего ряд видов семейств Tylenchidae, Anguinidae.