Содержание к диссертации
Введение
2. Влияние физиологически активных сощтмш на рост и урожайность абрикоса и персика 15
2.1. Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность абрикоса 20
2.2. Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность персика 30
2.3. Влияние физиологически активных соединений на механическую структуру и биохимический состав плодов абрикоса и персика 33
2.4. Влияние физиологически активных соединений на некоторые физиолого-биохимические процессы в побегах абрикоса и персика 38
2.5. Влияние физиологически активных соединений на предотвращение предуборочного опадения плодов яблони и груши 55
2.6. Рекомендации для практического использования физиологически активных соединений в плодоводстве Армении 64
3. Влияние физиологически активных соединений на усиление морозоустойчивости виноградной лозы 69
3.1. Влияние физиологически активных соединений на изменение эндогенных регуляторов роста в период органического покоя виноградной лозы 70
3.2. Влияние ретарданта ССС на некоторые физиолого--биохимические процессы в побегах различных сортов винограда 78
3.3. Зависимость морозоустойчивости виноградной лозы от гормональных факторов 86
3.4. Изменение эндогенных регуляторов роста в тканях виноградной лозы в зависимости от низких закалочных температур и минерального питания 98
3.5. Рекомендации для практического применения ретарданта ССС в виноградарстве 104
4. Заключение 107
4.1. Рекомендации производству 111
Список литературы 113
- Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность персика
- Влияние физиологически активных соединений на некоторые физиолого-биохимические процессы в побегах абрикоса и персика
- Влияние ретарданта ССС на некоторые физиолого--биохимические процессы в побегах различных сортов винограда
- Изменение эндогенных регуляторов роста в тканях виноградной лозы в зависимости от низких закалочных температур и минерального питания
Введение к работе
Влияние физиологически активных веществ - ауксинов, гиббе-реллинов, синтетических ростовых препаратов и ретардантов на рост и формообразование растении ухе давно являлось не только предметом научных исследований, но и стало широко использоваться в практике различных отраслей растениеводства*
Стимуляторы роста стали применять для стимуляции корнеобра-зования у черенков многих трудноукореняющихся растений, для лучшей приживаемости многих древесных и кустарниковых пород при пересадке, для стимуляции роста и развития вегетативных и генеративных органов сельскохозяйственных культур и т.д.
Большое применение в растениеводстве получили за последнее десятилетие и ретарданты.
В современной литературе имеются многочисленные работы, свидетельствующие о сильном и разностороннем влиянии ауксинов и их аналогов на процессы жизнедеятельности растительного организма.
Установлено, что действие ауксинов основано на активации клеточного деления, а также второй фазы роста клетки - растяжения. Ауксины изменяют возрастное состояние клетки, активируют деятельность камбия. Обработка ауксином резко активирует процессы корнеобразования. ускоряет прорастание спящих почек, нарушает нормальные геотропические реакции, вызывает полное нарушение физиологической полярности органа. Ауксиновые препараты способны предупреждать опадение цветков, завязей и плодов, усиливать плодоношение овощных и плодовых растений.
Из большого числа физиологически-активных соединений на и -большее применение, помимо ауксинов, нашли гиббереллинм, кинины и ретарданты.
Многочисленными исследованиями установлено, что гиббереллин
является мощным стимулирующим средством, способствующим в опти -нальных условиях произрастания, усиливать рост отдельных органов целого ряда растений* Установлено также, что гиббереляин вызы -вает завязывание плодов и особенно у тех растений, у которых этот процесс не происходит под влиянием обработки ауксином.
Гиббереллин не только стимулирует рост растений, но и участвует в эндогенной регуляции многих физиологических процессов, связанных с ростом и развитием.
В настоящее время не вызывает сомнений, что гиббереллнны принадлежат к природным метаболитам растительной клетки.
Препараты ауксинов и гиббереллинов являются наиболее сильными стимуляторами роста, активно влияющими на обмен веществ, рост и развитие растений. К таким же веществам относятся и кининн.
Роль кининов в целом растении изучена еще недостаточно. Однако, имеются сведения, что они имеют большое значение в регуляции обмена веществ листьев со стороны корневой системы и во взаимодействии разновозрастных частей растения.
В противоположность перечисленным физиологически-активным соединениям, принимающим участие в эндогенной регуляции росто -вых процессов, существует еще одна группа соединений, оказывающих тормозящее влияние на ростовые процессы и получивших название ретардантов. Это синтетические вещества, высокой физиологи -ческой активности, регулирующие рост растений.
Ретарданты замедляют рост и деление растительных клеток, задерживают рост стеблей и побегов. Действие ретардантов проявляется в ингибировании линейного роста стеблей. Они уменьшают вытягивание междоузлий и тем самым увеличивают прочность стебля.
Развитие интенсивного плодоводства в современных условиях направлено на комплексное решение основной задачи - создание скороплодных и регулярно плодоносящих насаждений, позволяющих
получать с единицы площади максимальный урожай высокого качества при снижении его себестоимости.
Успешному решению этой эадачи может способствовать примене -ние физиологически активных соединений.
Восьмилетние наши исследования и проведенные широкие произ -водственные испытания позволяют заключить, что применение регуляторов роста в плодоводстве и виноградарстве должно рассматриваться как один из эффективных приемов направленного воздействия на растения.
В результате наших исследований установлено, что обработка деревьев абрикоса в конце лета синтетическими регуляторами роста - альфа-нафтилукеуеной кислотой и ретардантом ССС - приводит к задержке распускания и роста генеративных и вегетативных почек и побегов и к усилению их морозостойкости. Это способствует сохранению урожая даже после суровых критических зимних условий. Обработку деревьев персика в условиях юга Армении рекомендуется проводить в начале весеннего сокодвижения. Механизм действия ретардантов на абрикосы и персики связан с увеличением и накоплением в коре и почках большого количества фенольних ингибиторов роста и снижением содержания эндогенных ауксинов и гиббереллиноподобных веществ. Это явление обусловливает большую продолжительность глубокого и вынужденного покоя у плодовых культур.
В настоящей работе приводятся также результаты исследования, посвященные предотвращению предуборочного опадения плодов у семечковых пород - яблонь и груш при помощи регулятора роста - альфа--ыафтилуксусной кислоты. Помимо изучения прямого действия данного регулятора роста, в работе приводится и возможный механизм действия этого соединения и пути приводящие к предотвращению предубо -рочного опадения плодов яблонь и груш.
Большое внимание в работе уделялось и изучению действия физио-
логически активных соединений на качество урожая. С этой целью зрелые плоды всех изученных культур подвергались химическим анализам - определению содержания Сахаров и их форм, титруемой кислоты, дубильных веществ. Изучалась структура механических элементов плодов - вес, размеры, соотношение мякоти плодов к семенам и костянке и другие хозяйственные и пищевые показатели.
Физиологически активные соединения, как уже было указано выше положительно влияли на усиление морозоустойчивости генеративных почек плодовых культур. Придавая большое значение этому явлению, в своих исследованиях мы задались цели выяснить можно ли с помощью физиологически активных соединений стимулировать устойчивость к зимним неблагоприятным температурным условиям у профилирующей в сельском хозяйстве республики культуры - винограда. Вместе с этим нам представлялся интересным, помимо экзогенного влияния физиологически активных соединений на морозоустойчивость культуры винограда, выяснить также роль эндогенных регуляторов роста - ауксинов, ингибиторов и гиббереллинов в становлении этого важного свойства.
Природа мороэо- и зимостойкости различных сортов винограда изучалась и изучается в настоящее время в отделе физиологии и биохимии растений нашего института многими исследователями (Ам -барцумян, 1965; Иогосян, 1960,-1975; Марутян, 1962-1974 и др.).
В результате этих исследований установлены целый ряд закономерностей относительно зависимости морозоустойчивости виноград -ного растения от углеводного, аминокислотного, белкового и др. обменов. Зависимость же свойства морозоустойчивости винограда от гормональных или регуляторних факторов, стала изучаться нами впервые в течение последних 5-6 лет.
Результаты наших исследований показали, что у некоторых сортов винограда усиление свойства морозоустойчивости можно вызвать
с помощью физиологически активных соединений ретардантов и гиб-береллинов. Нами впервые на виноградной культуре установлена коррелятивная связь между содержанием ингибиторов роста фенольной природы и свойством морозоустойчивости сорта или гибридной формы. Содержание эндогенных ингибиторов роста в связи с этим рассматривается нами как биологическая особенность данного сорта или гибридного потомства. Оно может служить как один из наследственных признаков.
Результаты наших исследований дают основание предположить, что содержание ингибиторов роста, равно как и ауксинов, у винограда может являться диагностическим признаком в селекционной работе для характеристики и отбора гибридных форм с повышенной морозоустойчивостью,
Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность персика
В отличие от культуры абрикоса, у персика задержки распускания почек после осенней обработки физиологически активными соединениями не наблюдалось. Однако, также как и у абрикоса регуляторы роста способствовали лучшему завязыванию, формированию крупных и качественных плодов. Действие регуляторов роста на урожай Учитывая то обстоятельство, что время обработки (конец ав -густа) регуляторами роста деревьев персика сорта Наринджи совпадал с тем периодом, когда на деревьях бывают еще неполностью созревшие плоды и при обработке они могут аккумулировать боль -шие остаточные количества применяемых препаратов, испытание регуляторов роста в широких производственных условиях производилось только в один срок - в ранне-весенний, до распускания по -чек. Опыты эти были также поставлены в совхозе имени "Наири" Октемберянского района Арм.ССР. Ранней весной, пятилетние де -ревья персиков в количестве 125 шт. обрабатывались при помощи тракторных опрыскивателей водным раствором препарата ССС. Такое же количество деревьев обрабатывалось водой (контроль). Обработка проводилась трехкратная, с недельным интервалом между обра -ботками. Первая обработка проводилась 10 марта, П - 17 марта и Ш - 26 марта. После постановки опытов проводились фенонаблюдения. Резуль- таты наблюдений показали, что распускание почек и цветение пер -сика в вегетацию 1975 года наступило почти одновременно с конт- ролем.
Однако, продолжительность цветения и жизнедеятельность цветков, как и у абрикоса в обработанном ССС варианте было выше, чем в контроле. В варианте обработки ССС продолжительность цветения была равна 10 дням, в то время, как в контроле от начала цветения до полного опадения лепестков прошло всего 5 дней. Созревание плодов в варианте обработки ССС наступало на 3-4 дня раньше, чем в контроле. Сбор урожая и его учет был проведен 17 сентября, в период съемной зрелости. Результаты учета урожая приводятся в табл.9# Механический анализ плодов персика показал, что весенняя обработка препаратом способствует образованию крупных, здоровых плодов, с хорошими вкусовыми качествами. Увеличение урожая и большие размеры плодов в варианте обработки ССС не оказали отрицательного влияния на химический состав плодов. Как уже указывалось выше, обработка регуляторами роста деревьев абрикоса и персика отрицательного влияния на механическую структуру и химический состав плодов абрикоса и персика не оказывала. Напротив, в вариантах обработки ГК и НУК наблюдалось значительное увеличение содержания сухого вещества и Сахаров по сравнению с контролем. Данные по механическому и химическому анализу приводятся в табл. 10 и 11. Как видно из таблиц показатели механического и химического анализов плодов по годам исследований подвергались изменениям. Однако, закономерность изменения в пределах действия того или иного физиологически активного вещества сохранялась всегда. В этом можно убедиться из результатов исследований проведенных и в последующие годы в производственных условиях, В связи с тем, что из использованных физиологически активных препаратов в проведении широких производственных испытаний предпочтение было дано ретарданту ССС, в дальнейшем данные механического и химического анализов плодов абрикоса и персика будут связываться с обработкой только этим препаратом. Результаты последующих анализов механической структуры и химического состава приводятся в табл.12. Из данных таблицы видно, что в варианте осенней обработки ССС образуются крупные по размерам и весу плоды.
Весенняя же обработка ССС не влияет на эти показатели. Незначительное увеличение урожая абрикоса при весенней обработке ССС можно объяс- нить лишь лучшим завязыванием плодов при неблагоприятных для опыления погодных условиях во время цветения. Таким свойством обладают многие физиологически активные соединения. Осенняя обработка деревьев, способствуя увеличению разме -ров, веса плодов и общего урожая, отрицательного влияния на химические показатели плодов абрикоса не оказала. Данные химических анализов плодов абрикоса по годам исследований (производственные опыты) приводятся в табл.13. Аналогичные результаты были получены по культуре персика. Разница между этими культурами заключалась в том, что весенняя обработка деревьев персика приводила к некоторому увеличению содержания в плодах сухих веществ и Сахаров.
Влияние физиологически активных соединений на некоторые физиолого-биохимические процессы в побегах абрикоса и персика
С целью выяснения физиологической роли регуляторов роста в раскрывании и росте почек абрикоса и персика, нами в первый период сокодвижения были изучены некоторые физиолого-биохимические процессы. Наши исследования показали, что физиологически активные соединения приводят к снижению интенсивности дыхания почек по сравнению с контролем. Снижение интенсивности дыхания почек абрикоса наблюдается не только в первые дни после обработки, но и спустя большой промежуток времени. Полученные результаты (табл. 16) позволяют предполагать, что снижение интенсивности дыхания почек абрикоса под воздействием регуляторов роста - ПС, ССС и НУК находится в тесной взаимосвязи с замедлением ростовых процессов и приводит к некоторой задержке их распускания. Аналогичная картина наблюдается и у персика. Осенняя обработка деревьев персика сорта Наринджи приводит к снижению интенсивности дыхания почек по сравнению с контролем (табл.17). Дыхание растительных тканей и накопление пластических веществ в растениях являются наиболее важными и динамичными из всех происходящих в растении процессов. Дыхание является обязательным условием жизни и от характера дыхательного процесса в значительной степени зависит общее направление обмена веществ в растении. Дыхание считается главным критерием жизнедеятельности организма (Лопушанский, Молотковский, 1955). Как источник энергии дыхание является необходимым условием для развертывания всего комплекса синтетических функций растительного организма.
Энергия дыхания широко используется во всех процессах полимеризации, играющих важную роль в отложении пластических веществ в запас, в процессах роста и обновления живого вещества организма (Рубин, 1953)» Взаимосвязь дыхания тканей растений с другими физиологическими процессами выражена в характере дыхательного процесса у растений более сильно, и непосредственно сказывается на процессах роста и формообразования. Изучение взаимосвязи между дыхательными процессами и другими сторонами обмена веществ, в частности ростом, имеет огромное теоретическое и практическое значение, поскольку это изучение необходимо для управления ростом и развитием растений. Дж.Боннер с сотрудниками в 30-х годах начал изучение связи между действием ростовых вещэств и дыханием тканей растений (вогтегand вопш\ 1948). Эти исследователи считали, что действие ауксинов основано на стимуляции дыхательного про -цееса растительных клеток. Действие стимуляторов роста на дыхание тесно связано с их влиянием на водообмен тканей, в особенности на поглощение воды. Снижение интенсивности дыхания и активности окислительных ферментов в почках растений, ингибированных при помощи химических реактивов было установлено и Ракитиным с Критской (1951). Для выяснения физиологической роли и возможного механизма действия экзогенных регуляторов роста в повышении морозостой -кости почек и увеличения урожая изученных нами плодовых куль -тур проводились исследования и по выяснению изменения эндоген -ных регуляторов роста - ауксинов, ингибиторов и гиббереллинов в коре и почках по основным фазам развития растений. Известно, что взаимодействие ауксинов и ингибиторов лежит в основе важнейших процессов роста и развития большинства плодовых культур (Crane, 1964; JLuckwlU , 1959, 1970; deopoCd, РЄшшт\ег, 1961; Over&eek , 1964.; Grochowska, 1966).
Влияние ретарданта ССС на некоторые физиолого--биохимические процессы в побегах различных сортов винограда
Вместе с определениями эндогенных регуляторов роста в почках винограда нами проводились исследования и по выяснению влияния физиологически активных соединений на интенсивность дыхания и активность окислительно-восстановительных ферментов.
Исследования, проведенные по установлению интенсивности ды -хания почек винограда в зависимости от физиологического состоя -ния и экзогенного внесения регуляторов роста показали, что обработка кустов винограда в первый период взятия образцов (25 ок -тября) приводит к незначительному повышению этого процесса по сравнению с контрольным вариантом. Разница в интенсивности дыхания почек у сорта Воскеат составляет 20-25 шел, а у морозостойкого гибрида 846/5 5-10 мкл. В зимний период разница в интенсивности дыхания почек обоих сортов несколько увеличивается (на 30--40 мкл), достигая максимальной величины в период весеннего со -кодвижения.
По интенсивности прохождения процесса дыхания у почек между морозостойким и неморозостойким сортами существует большая разница. У сорта Воскеат интенсивность дыхания протекает более равномерно, понижаясь в зимний период и очень сильно возрастая с наступлением весеннего периода. Обработка регуляторами роста у этого сорта вызывают повышение интенсивности дыхания почек по сравнению с контролем. В ранне-весенний период, интенсивность дыхания в контроле резко повышается (340 мкл), в то время, как в ноябре и декабре она была равна 38-40 мкл (рис.3.2.1, 3.2.2). В варианте обработки ГК интенсивность дыхания в марте достигает 280 мкл, а в варианте обработки ССС - 200 мкл. В апреле, когда интенсивность дыхания в контроле достигает максимальной величины, в вариантах обработки регуляторами роста происходит резкое падение этого процесса, Так, если при обработке ГК интенсивность дыхания в марте составляет 280 мкл, в апреле она снижается до 165 мкл. То же самое наблюдается при обработке кустов ретардантом ССС. Разница в интенсивности дыхания между вариантами обработки ССС и ГК в этот период по сравнению с контролем составляет 200 мкл. Таким образом, если в зимний период интенсивность дыхания почек была несколько выше в вариантах обработки ССС и ГК, то в весенний период резкое повышение наблюдается в контрольном варианте. Такое явление мы склонны объяснить тем, что с наступлением теплых дней (март), интенсивность ростовых процессов в почках повышается во всех вариантах опыта. Резкое похолодание, имевшее место в наших условиях в апреле 1973 г. привело к изменению интенсивности дыхания почек. Изменения эти связаны с наличием большого количества ингибиторов роста, которые сильно реагируют на воздейст -вие внешней среды и изменяются как в количественном так и в качественном соотношении. Увеличение ингибиторов роста в свою очередь приводит к торможению ростовых процессов, происходящих в почках. В контрольном же варианте, где наряду с ингибиторами роста уже стали функционировать индольные ауксины, реакция растений на температурное воздействие более ослаблена. Ростовые процессы в этом случае продолжают возрастать. Весьма вероятно, что гибель глазков у винограда в ранне-весенний период связан именно с этим процессом.
Совершенно противоположная картина наблюдается у морозостойкого гибрида 846/5. Интенсивность дыхания в динамике у этого гибрида протекает на более низком уровне, чем у сорта Воскеат. Наименьшая интенсивность дыхания почек наблюдается в ноябре. С конца декабря по февраль происходит повышение интенсивности дыхания, достигая максимальной величины в конце января. В марте наблюдается резкий спад с постепенным увеличением в апреле. На наступле -ние теплых дней и ранне-весенних замороэков, гибрид 846/5 реагирует повышением интенсивности дыхания. Однако, оно не превышает интенсивность дыхания почек сорта Воскеат. Интенсивность росто-вых процессов у гибрида 846/5 протекает на более низком уровне, чем у сорта Воскеат. На обработку регуляторами роста гибрид 846/5 реагирует более умеренно. Обработка ГК вызывает за все время проведения опытов повышение интенсивности дыхания у сорта Воскеат, в то время как обработка GCC приводит к ее снижению. Контрольные растения в этом отношении занимают промежуточное положение между вариантами обработки.
Изменение эндогенных регуляторов роста в тканях виноградной лозы в зависимости от низких закалочных температур и минерального питания
Морозоустойчивость виноградной лозы, помимо генетической природы сорта, в значительной степени обусловлена условиями произрастания, а также подготовленностью растения к прохождению периода покоя, сопровождающемуся глубокими внутренними изменениями содержимого клетки (Марутян, Мантащян, 1961; SL Vnovltcn, 1963). Рядом исследователей выявлена связь между морозоустойчи-востью и интенсивностью фотосинтеза, дыхания и активностью окислительно-восстановительных ферментов и др. (Шогосян, 1975; Ма-рутян, 1974). Большое значение в формировании морозоустойчивости виноградного растения имеет степень изменения эндогенных регуляторов роста, особенно во время глубокого покоя (Туманов, Трунова, 1957; Турецкая, Кефели, 1963; Мелконян, Саркисова, 1974; Сарки-сова, Чайлахян, 1974; Саркисова, Арутюнян, Оганесян, 1975; Ару-тюнян, Оганесян, 1975). Выявлена прямая коррелятивная связь между содержанием в тка нях ингибиторов роста и морозоустойчивостью растения (Саркисо ва, Снхчян, Оганесян, 1976, 1978). Очень важную роль в повышении морозоустойчивости растений играет температурный режим - предварительное закаливание при низких температурах (Кондо, 1960; Погосян, 1975). С целью выяснения влияния условий произрастания (различный фон минерального питания) и закалочных температур на изменение содержания эндогенных регуляторов роста в побегах винограда, а также взаимосвязи этих факторов в становлении морозоустойчивости, нами проводилось закаливание и замораживание однолетних побегов в лабораторных условиях с выдерживанием их при различных температурах и различной продолжительности действия . Для опыта нами был взят сорт винограда Кахет.
Схема опыта по минеральному питанию была предложена отделом агрохимии наше - го института. Она состояла из следующих вариантов: 1. Контроль, без удобрений; . с л/ Р; 3 - с д/Ф 4 - о РК; 5 - с л/РК. Во всех вариантах, кроме 1, внесено удобрения 100 кг из расчета действующего вещества, на 1 га. Закаливание в лабораторных условиях проводилось методом, разработанным Погосяном (1972). Однолетние побеги с опытных растений проходили первую фазу закаливания при идентичных температурных условиях и одинаковой экспозиции (0, продолжительность 15 сурок), вторую фазу проходили при отрицательных температурах с различной продолжитель -ностью действия: 1-0(15 суток -5(2 часа)-в(2 часа) -12(2 часа) Ш-0(15 суток) -5(24 часа) -8(24 часа) -12(24 часа) Ш-0(15 суток) -5(б суток) -8(2 суток) -12(1 сутки) 1У-0(15 суток) -2(б суток) -6(б суток) -10(3 суток). Имитируя различные условия второй фазы закаливания, мы изу -чали динамику изменения содержания эндогенных регуляторов роста как после 1 фазы закаливания (0 15 суток), так и в условиях отрицательных температур (от -2 до -12), при которых происхо -дят основные структурные и биохимические изменения в клетках в процессе форйирования морозоустойчивости. В промороженных таким образом побегах определяли эндогенные регуляторы роста - ауксины и ингибиторы. Прежде чем приступить к анализу полученных данных по содержанию эндогенных регуляторов роста следует привести результаты промораживания черенков опытных растений, выращенных при раз - Исследования проводились под руководством доктора б.н. Погосяна К. С. личном минеральном питании и находящихся в этот период в состоянии глубокого покоя. Из литературных данных известно, что одного только состояния покоя почек и камбия виноградного растения еще не достаточно для успешной его зимовки. Высокую устойчивость к морозам виноградное растение проявляет только после вступления в покой и прохождения закаливания (Кондо, I960). Полученные нами данные (табл.ЕО) показывают, что различная степень морозоустойчивости при -21 продолжительностью 3 часа зависит как от условий выращивания, так и температуры закаливания. Слабая устойчивость отмечена при краткосрочном режиме закаливания (режим 1), максимальная - в случае длительного ступенчатого закалива -ния в диапазоне 0-1Z0 (режим Ш-1У). В аналогичных условиях закаливания (сравнительные данные по всем четырем схемам) наиболее высокая морозоустойчивость наблюдается в случае применения л/К, РК и л/РК. Применение одного лишь минерального питания без соответствующих закалочных условий слабо влияет на повышение
Похожие диссертации на Влияние физиологически активных соединений на рост и развитие плодовых культур и винограда
