Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Применение регуляторов роста различной природы при исследовании морфогенеза интактных побегов и проростков плодовых растений 7
1.1. Использование рострегулирующих препаратов для обработки плодоносящих косточковых растений 7
1.2. Проблема использования зеленых черенков при размножении плодовых растений 10
1.3. Обсуждение возможности использования интактных одревесневших черенков в практике плодоводства 16
1.4. Некоторые аспекты прорастания семян культурных растений 20
ГЛАВА 2. Условия проведения, объекты, методика и задачи исследований-26
2.1. Природно-климатическая характеристика района исследований 26
2.2. Характеристика объектов исследований 27
2.3. Методы исследований 30
2.4. Цель и задачи исследований 39
ГЛАВА 3. Влияние препаратов росткорректирующего действия на морфогенез плодоносящих растений, интактных побегов и проростков семян вишни 40
3.1. Коррекция развития вегетативных и генеративных органов плодоносящих растений вишни регуляторами роста 40
3.1.1. Установление росткорректирующего влияния индолилуксусной (ИУК) и индолилмасляной (ИМК) кислот на морфологические изменения вегетативных органов растений вишни обыкновенной 40
3.1.2. Влияние индолилуксусной (ИУК) и индолилмасляной (ИМК) кислот на основные этапы феногенеза генеративных органов растений вишни обыкновенной 48
3.2. Индукция гетероауксином и корневином каллусо-, корнеобразования интактными зелеными побегами растений вишни обыкновенной 62
3.3. Ответная реакция однолетних интактных полуодревесневших побегов растений вишни на обработку гетероауксином и корневином 70
3.4. Характеристика жизнеспособности однолетних интактных одревесневших побегов растений вишни обыкновенной под действием обработки гетероауксином и корневином 84
3.5. Начальные этапы прорастания семян и морфогенез проростков растений вишни обыкновенной 103
3.5.1 Влияние сточной воды на начальные этапы набухания и прорастания семян растений вишни обыкновенной 103
3.5.2. Особенности морфогенеза проростков вишни обыкновенной после предпосевной обработки семян сточной водой 115
ГЛАВА 4. Экономическая эффективность применения росткорректирующих препаратов на плодоносящих растениях вишни обыкновенной, интактных побегах и семенах 133
Заключение 137
Выводы 141
Рекомендации производству 143
Литература 145
Приложения 178
- Проблема использования зеленых черенков при размножении плодовых растений
- Некоторые аспекты прорастания семян культурных растений
- Индукция гетероауксином и корневином каллусо-, корнеобразования интактными зелеными побегами растений вишни обыкновенной
- Начальные этапы прорастания семян и морфогенез проростков растений вишни обыкновенной
Введение к работе
ГЛАВА 1. Применение регуляторов роста различной природы при
исследовании морфогенеза интактных побегов и проростков плодовых
растений 7
Использование рострегулирующих препаратов для обработки плодоносящих косточковых растений 7
Проблема использования зеленых черенков при размножении плодовых растений 10
Обсуждение возможности использования интактных одревесневших черенков в практике плодоводства 16
Некоторые аспекты прорастания семян культурных растений—20 ГЛАВА 2. Условия проведения, объекты, методика и задачи исследований-26
2.1. Природно-климатическая характеристика
района исследований 26
Характеристика объектов исследований 27
Методы исследований 30
Цель и задачи исследований 39
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 3. Влияние препаратов росткорректирующего действия на
морфогенез плодоносящих растений, интактных побегов и проростков семян
вишни 40
3.1. Коррекция развития вегетативных и генеративных органов
плодоносящих растений вишни регуляторами роста 40
3.1.1. Установление росткорректирующего влияния индолилуксусной
(ИУК) и индолилмасляной (ИМК) кислот на морфологические изменения
вегетативных органов растений вишни обыкновенной 40
3.1.2. Влияние индолилуксусной (ИУК) и индолилмасляной (ИМК)
кислот на основные этапы феногенеза генеративных органов растений вишни
обыкновенной 48
Индукция гетероауксином и корневином каллусо-, корнеобразования интактными зелеными побегами растений вишни обыкновенной 62
Ответная реакция однолетних интактных полуодревесневших побегов растений вишни на обработку гетероауксином и корневином 70
Характеристика жизнеспособности однолетних интактных одревесневших побегов растений вишни обыкновенной под действием обработки гетероауксином и корневином 84
3.5. Начальные этапы прорастания семян и морфогенез проростков
растений вишни обыкновенной 103
3.5.1 Влияние сточной воды на начальные этапы набухания и
прорастания семян растений вишни обыкновенной 103
3.5.2. Особенности морфогенеза проростков вишни обыкновенной
после предпосевной обработки семян сточной водой 115
Проблема использования зеленых черенков при размножении плодовых растений
В связи с формированием новых тенденций в современной системе садоводства, необходима глубокая дифференциация способов вегетативного размножения в зависимости от биологических особенностей сортов, почвенно-климатических условий региона, экономических требований и конкурентной способности посадочного материала (Дорошенко Т.И., 2002; Кашин В.И., 2003). Из известных способов вегетативного размножения особое место занимает использование однолетних побегов (зеленое черенкование), которое имеет определенные преимущества перед другими способами получения посадочного материала. Проблемой размножения растений на основе зеленого черенкования занимались многие российские и зарубежные исследователи (Кренке Н.П., 1928; Вехов Н.П., Ильин М.П., 1934; Комиссаров Д.А., 1961, 1964; Wells V.S., 1955; Турецкая Р.Х., 1960, 1961, 1968, 1975; Тарасенко М.Т., 1958; 1960, 1967, 1984; Дубровицкая Н.И.,1961; Гартман Х.Т., Кестер Д.Т., 1963; Howard, 1981; Бабаев В.И., 1983, 1990; Черненко Е.С., 1995; Аландина О.Н., Жаркова И.В., 1997; Поликарпова Ф.Я 1998; Гаранович И.М., Македонская Н.В., 1999; Самощенков Е.Г., Тихомиров А.В., 1999; Ловцова H.M., 1993, 2001; Пилыцикова Н.В., Панфилова О.Ф., 2001; Borges Junior Norton, Martins-Corder Maisa Pimentel, 2002; Соколова E.B., Чиркова Л.В., 2003; Bilavcik A., Zamecnik J., 2003 и др.). Отмечено, что виды и сорта плодовых растений отличаются неодинаковой способностью к вегетативному размножению (Вехов М.П., Ильин МЛ., 1934; Гартман Х.Т., Кестер Д.Е., 1963; Тарасенко М.Т., 1982; Юшев А.А., 1985). Наиболее детально технология получения посадочного материала не основе зеленого черенкования была разработана в 60-х годах XX века в
Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева, которая получила широкое мировое распространение (Тарасенко М.Т., 1960, 1967; Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С., Прохорова З.А., Фаустов В.В., 1968). Как известно, сущность размножения растений зелеными черенками заключается в воспроизведении корней на частях стебля, т.е. обусловлена естественной способностью растения регенерировать органы на отделенных от материнской особи побегах (Тарасенко Т.М., 1958, 1960). Необходимо отметить, что черенок при этом оказывается в стрессовой ситуации, обусловленной дефицитом воды, минеральных элементов и гормонов (Ловцова Н.М., 1995, 1997, 2001). Было показано, что процессу образования корней на зеленых черенках, как правило, сопутствовало образование каллуса из клеток камбия, как ответная реакция на ранение. Кроме клеток камбия в образовании каллуса могут принимать участие клетки перицикла, коры, сердцевины и других тканей, особенно те из них, которые близко расположены к проводящей системе (Кренке Н.П., 1950). Каллус в данном случае выступал в качестве изолятора места ранения, тем самым придавал побегам большую устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезнетворным микробам, что положительно влияло на их укоренение. Отмечалось, что интенсивнее каллус разрастался на базальной части черенка, но у некоторых видов довольно сильно и на апикальной (Тарасенко Т.М., 1967). Разрастание каллуса сильнее выражено у трудноукореняющихся видов и сортов растений. Это говорит о том, что процессы образования каллуса и дифференциации корневых зачатков различны и регулируются разными механизмами (Пилыцикова Н.В., Панфилова О.Ф., 2001). Формирование на стеблевых побегах корневых зачатков связано, прежде всего, с его физиолого-биохимическим состоянием (Кефели В.И., 1974; Турецкая Р.Х., 1975; Гамбург КЗ. и др.,1977; Гуськов А.В., 1991; Поликарпова Ф.Я., 1998). В ходе многолетних исследований было выявлено, что некоторые ценные культуры и сорта слабо или вовсе не укореняются зелеными черенками, поэтому проблема трудной укореняемости растений остается важной, как с практической, так и с научной точек зрения. Новые технологии выращивания посадочного материала на основе зеленого черенкования получили широкое распространение особенно после применения регуляторов роста. Высказывалось также предположение о том, что действие всех физиологически активных веществ и внешних факторов на ризогенез опосредуется эндогенным ауксином, а интенсивность корнеобразования побегов определяется балансом процессов синтеза и разрушения ауксинов (Гамбург К.З. и др., 1977). В настоящее время разделяют ризогенез на 4 последовательных этапа: индукция, ранняя инициация (первые неорганизованные клеточные деления), поздняя инициация (формирование корневых зачатков), рост и дифференциация корней (Пилыцикова Н.В., Панфилова О.Ф., 2001). Влияние физиологически активных веществ на укоренение зеленых черенков отмечается многими исследователями (Комиссаров Д.А., 1961, 1964; Турецкая Р.Х., Кефели В.И., Коф Э.М., 1973; Поликарпова Ф.Я., 1978, 1998; Бабаев В.И., 1983, 1990, 1998 и др.). Было выявлено, что все регуляторы ускоряли процессы ризогенеза, но в разной степени. Степень укоренения зависит от биологических особенностей размножаемой культуры, ее способности к укоренению, условий содержания маточника (открытый или закрытый грунт), природы биопрепарата, его концентрации, способа применения перед посадкой и почвенно-климатических условий (Ловцова Н.М., Фирсанова Г.Н., 1997; Казакова В.Н. и др., 1997; Рункова Л.В. и др., 1999; Павлова А.Ю. и др., 1999; Дурандин А.И., Матвеева М.А., 2001). По данным многих исследователей, при использовании регуляторов роста в оптимальных концентрациях и экспозиции побегов в них, стимулируется каллусообразование (Малтабар Л.М., Мельник Н.И., 2004). Существует целый ряд природных и синтетических соединений, обладающих свойством стимулировать корнеобразование. На практике наиболее распространены следующие регуляторы роста: гетероауксин или бетаиндолилуксусная кислота (ИУК), калийная соль гетероауксина, индолилмасляная кислота (ИМК), альфанафтилуксусная кислота (НУК), ее калийная соль (КАНУ). Серия новых регуляторов роста - эпин, никфан, Эль-1, корневин, Кавказ, универсальный, симбион, силк, экзуберон и другие. Наиболее активным многие считают индолилуксусную кислоту (Фаустов В.В. и др., 1990; Упадышева Г.Ю., Ревякина Н.Т., 1994).
Ауксин выполняет в растениях смешанные функции. В низкой концентрации он стимулирует растяжение стебля. Он вызывает апикальное доминирование за счет подавления развития пазушных почек стебля, но в относительно высоких концентрациях индуцирует заложение корней на стебле. Благодаря этому, синтетические ауксины широко используются в сельском хозяйстве и лесоводстве для стимуляции укоренения черенков. Ауксин участвует в фототропизме, направляя стебли и черешки к свету. На затененной стороне стебля концентрация ИУК становиться более высокой, чем на не освещенной, что приводит к большему растяжению клеток этой части стебля и изгибу его по направлению к свету. Он также участвует в гетеротропизме, т.е. росте стеблей вверх, а корней вниз в ответ на действие гравитации. В целом, полученные данные позволили разделить все изученные препараты на три группы: стимуляторы каллусогенеза, стимуляторы ризогенеза, адаптогены. В зависимости от биологических особенностей растений для укоренения побегов используют препараты той или иной группы (Гуревич А.С.Дитова В.А.,1993). Анализ литературных данных по использованию регуляторов роста показал повышение укореняемости зеленых черенков и лучшее развитие саженцев, но использование регуляторов было не всегда эффективно. Поэтому необходимо уточнить способы, сроки обработки, концентрации регуляторов, продолжительность воздействия и некоторые другие факторы. Так, например, было исследовано влияние разных концентраций ИМК в сочетаниях с витаминами группы В и аскорбиновой кислотой на укореняемость зеленых черенков в различные сроки их посадки (Kossina J., 1981). С другой стороны, имеет значение и то, как применяют рострегулирующие вещества. Традиционно черенки обрабатывают регуляторами роста в виде водных и спиртовых растворов (Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С., Прохорова З.А., Фаустов В.В.,1969; Попа Д.П., Кремер М.З., Кучкова К.И., 1981; Тихомиров И.А, 1992; Абдусаламова Л.А., 1995; Соколова Е.В., Чиркова Л.В., 2003; Трубилин И.Т. и др., 2004). Кроме того, необходимо учитывать сроки черенкования (Тарасенко М.Т., 1960; Поликарпова Ф.Я., 1975, 1978, 1981, 1985; Kossina J., 1981; Поликарпова Ф.Я. и др., 1988,1994 1995; Карсункина Н.П. и др., 1999). Однако литературные данные по этому вопросу противоречивы. Так некоторые авторы считают, что оптимальным сроком черенкования косточковых растений является начало интенсивного роста побегов (Поликарпова Ф.Я., Абдусаламова Л.А., 1995).
С другой стороны есть мнение, что в период активного роста побеги укореняются хуже, чем при замедленном росте (Шумскис А.В.,1973). Также была определена зависимость адвентивного корнеобразования зеленых черенков и их дальнейшее развитие от условий окружающей среды -температуры, влажности воздуха, субстрата укоренения, освещенности и других (Тарасенко М.Т., 1967; Поликарпова Ф.Я., 1981; Бабаев В.И., 1984, 1985; Прохорова Г.С., 1987). Важным фактором при укоренении является повышенная влажность воздуха (80-85%) и постоянное присутствие пленки воды на листовой поверхности. Данные условия создаются с помощью специальных разбрызгивающих устройств. Режим увлажнения оказывает положительное влияние на укореняемость зеленых черенков (Ермаков Б.С., 1968; Фаустов В.В., 1968; Гнездилов Ю.А., 1979, 1981; Поликарпова Ф.Я., 1981; Бабаев В.И., 1981;
Некоторые аспекты прорастания семян культурных растений
Проблемой прорастания семян многих культурных растений занимался ряд исследователей (Крокер В, Бартон Л, 1955; Павлов А.Н., 1967; Овчаров К.Е., 1976; Реймерс Ф.Э., Илли Н.Э., 1974; Николаева М.Г., 1967, 1982; 1993; Обручева Н.В., 1979, 1982; Реймерс Ф.Э., 1979; Илли Н.Э., 1982, 1985; Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А., 1981; Видавер У., 1982; Аскоченская Н.А., 1979, 1982; Хавкин Э.Е., 1982; Николаева М.Г., Разумова М.В., Глазкова В.Н., 1985; Измайлов С.Ф., 1986; Tsushima М. et al., 1999 и др.). Вследствие влияния на растения различных эндогенных и экзогенных факторов их семена по физико-механическим, биохимическим, генетическим и репродуктивным свойствам приобретают определенные отличия. Анатомическое и морфологическое разнообразие семян обусловливает и особенности их прорастания.
Посев семян - наиболее древний и простой способ размножения плодовых растений. Однако, несмотря на легкость его выполнения, семенное размножение не получило широкого распространения в плодоводстве, а применяется в основном в целях выращивания подвоев или при выведении новых сортов (Попов В.Н., 1970; Жуков О.С., Харитонова Е.Н., 1988; Okie W., 1983; Колесникова А.Ф., Колесников А.И., Муханин В.Г., 1986; Еремин Г.В., 1985, 1986, 1990, 1997; Rozpara Е., Kolbusz М., Olsewski К. et al., 1991; Granger A., Frensham А., 1991; Christov С, Koleva А., 1995; Понамарев В.Ф., 1998; Джигадло Е.Н., Седышева Г.А., Колесникова А.Ф., 2000; Спицын И.П., 2000, 2001, 2003 и др.). Из всех плодовых культур, труднее всего получить хорошие всходы из семян вишни и черешни (Черных И.С., 1980; Тараненко Л.И., 1975, 1987, 1991). Срок посева зависит от возможности подготовки семян к прорастанию в грунте. Существуют различные мнения об эффективности осеннего или весеннего посевов семян вишни. По мнению некоторых исследователей, летние и осенние посевы в открытый грунт не обеспечивают получения удовлетворительных результатов, поскольку считается, чтотемпература стратификации семян в естественных условиях (+1 - +2 С) ниже оптимальной и период стратификации замедляется. Было установлено, что высеянные осенью семена могут потерять всхожесть во время длительной сухой осени или бесснежной зимы, когда верхний слой почвы пересыхает, к тому же часть всходов погибает от возвратных холодов (Кошеленко В.М., 1953; Тараненко Л.И., 1987; Евстратов А.И., 1986, 1989). Однако, другие исследователи утверждают, что всходы от летне-осенних посевов с частичной стратификацией (30-60 дней) появляются раньше, хотя и менее дружно, характеризуются повышенной полевой всхожестью, увеличением выхода и качеством подвойного материала, взрослые растения раньше начинают вегетировать, намного активнее развиваются корни способные лучше поглощать влагу из нижних слоев почвы (Долматова Л.А., 1963; Каимуратов ТА,-1977; Ерин В.П., 1979; 1982; Славгородский В.Е, 1987; Рудь Н.Н., 1995).
Установлено, что из-за недоразвитости зародыша семян косточковых растений их прорастание наблюдалось только после завершения развития эмбриона (Здруйковская-Рихтер А.И., 1959; Бусурин М.Я., 1959, 1964; Бедиашвили С.Л., 1963; Тарасенко М.Т., Стрелец В.Д., 1974; Степанян А.П. 1977; Тараненко Л.И., 1987). Данному процессу способствовала стратификация, которая длится от нескольких недель до нескольких месяцев (Николаева М.Г., 1982; Макрушин Н.М., 1989). Было показано, что семена вишни требуют более продолжительной стратификации, поскольку отличаются высокой гетероспермией (Фетисов Г.Г., 1950; Абрамов Н.А., 1953; Патутина Л.Г., 1964; Царькова В.А., 1970; Йончева М.Х., Мондешка П.К., Проданов Г.С., 1978; Тараненко Л.И., 1987; Сычев И.А., 1998; Абдурахманов А.А., 1999).Кроме того, предложены различные способы воздействия на семена с целью повышения их жизнеспособности и сокращения сроков стратификации (Мищенко А.К. и др., 1982; Рудь Н.Н., 1995). Данные методы направлены на ускорение прорастания, выхода семян из состояния эндогенного покоя, при этом зародыш становится способным к возобновлению приостановленных ростовых процессов. С целью облегчения поступления воды и кислорода к зародышу проводят ряд мероприятий: вымывание ингибиторов, как из целых семян так и из их различных частей в течение определенного времени; удаление околоплодника, содержащего вещества задерживающие прорастание; используют барботирование, семена дополнительно обогащают кислородом при их замачивании либо в воде, либо в растворах стимуляторов прорастания (Fernander Н, 1980; Кононков П.Ф., Губкин В.Н., 1986; Давидчук Н.В., 1992). В результате чего, из поверхностных покровов семян могут вымываться некоторые ионы, которые в свою очередь, могут выступать как ингибиторы прорастания (Podlaski S, 1988; Давидчук Н.В., 1992). Ингибиторы прорастания имеют различную химическую природу. Из вымывающихся веществ в большом количестве обнаружены фенольные соединения оказывающие, как ингибирующее, так и стимулирующее действие на процессы обмена, в частности, через изменения ауксинового обмена (Кефели В.И., 1974. 1978; Гамбург К.З., 1976; Дерфлинг К., 1985). Было показано, что не только вода, но и некоторые растворенные вещества способствуют вымыванию ингибиторов. Поэтому для ускоренного вымывания веществ, задерживающих прорастание, используют различные соединения и комплексы. В настоящее время многие регуляторы прорастания представлены новым поколением росткорректирующих комплексов.
Синтетические их аналоги могут содержать органические компоненты, один или несколько микроэлементов. Как известно, химические элементы (азот, фосфор, цинк, медь, железо и другие) важны для растительных организмов, особенно на ранних этапах роста. Именно в этот период, из большого перечня элементов, важная роль отводится азоту и фосфору. Недостаток азота на ранних этапах прорастания и роста задерживает развитие растения (Каширина Е.И. и др., 2002). Из всех известных соединений азота, растения в основном используют аммиачный азот. Эндогенное исследование фосфора в растениях показало, что он содержится во всех органах. Кроме того, растения способны легко усваивать растворимые соединения фосфора, в частности суперфосфат (Васильева Н.Г., 1993). Общепризнано, что для нормального роста и развития растений необходим цинк, который входит в состав важных ферментов и имеет прямое отношение к обмену ауксина. Поэтому ему можно отвести определенную роль в процессах набухания и прорастания. Особое значение для косточковых растений имеет содержание меди в почве, поскольку она участвует в процессе фотосинтеза и влияет на усвоение растениями азота. Следствием недостатка меди является снижение урожая растений и приобретение ими бесплодности (Сорокина Г.И., 2001). Кроме того, в растворе медного купороса протравливают семена перед посевом. Известно, что для образования хлорофилла необходимо железо, которое в определенном количестве содержится в растении. Тем не менее, его экзогенное внесение является вполне оправданным. Комплекс железа (меферин) является средством для предпосевной обработки семян, способствует повышению; урожайности и устойчивости к действию неблагоприятных факторов (Крисе Е.Е., Фиалко Ю.А, Казакевич Л.М, 1997). Есть сведения, что в небольшом количестве растениям необходим хром (Ларионова Н.П., Сидорова В.А., Дубровина И.А, 2002). Исследования последних лет определили, что низкие концентрации свинца активируют адаптивные процессы растений. В результате чего повышается их устойчивость и способность переносить действие более высоких концентраций тяжелых металлов (Таланова В.В., Титов А.Ф., 2002). Однако, накопление свинца, особенно в корнях, оказывает негативное действие на процессы роста (Овсянникова Е.Н., 2001). В условиях загрязнения окружающей среды нефтепродуктами, исследования их влияния на рост и развитие растений показало, что в основном они оказывают ингибирующее действие на данные процессы (Хасанова З.М., ПоляноваР.Л, 1997). В последнее десятилетие, наиболее актуальны разработки, демонстрирующие возможность повышения продуктивности растений за счет внесения осадков сточных вод в качестве удобрений (руководство по
Индукция гетероауксином и корневином каллусо-, корнеобразования интактными зелеными побегами растений вишни обыкновенной
Ранее доказано, что свойство ризогенной активности является генетическим и у разных видов растений проявляется по-разному. Однако и внутри вида, и даже сорта, оно может изменяться в широких пределах. Проявление потенциальной способности интактных побегов к каллусо- и корнеобразованию во многом зависит от факторов внешней среды (Тарасенко М.Т., 1967; Турецкая Р.Х., 1975; Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З., 1987; Поликарпова Ф.Я., 1998; Рункова Л.В., Мельникова М.Н., Александрова В.С.,1999; Дурандин А.И., Матвеева М.А., 2001; Малтабар Л.М., Мельник Н.И., 2004). В исследованиях на интактных декапитированных побегах косточковых растений показано, что для них характерно образование каллуса, который обеспечивает устойчивость изолированного побега к неблагоприятным условиям среды и болезнетворным микробам. Причем его разрастание сильнее выражено у трудноукореняющихся растений (Тарасенко М.Т., 1967; Бабаев В.И., 1983; Ловцова Н.М., 1993; Поликарпова Ф.Я., 1998; Самощенков Е.Г., Тихомиров А.В., 1999; Пилыцикова Н.В., Панфилова О.Ф., 2001; Соколова Е.В., Чиркова Л.В., 2003). В современном садоводстве при размножении растений вишни и производства посадочного материала многих сортов остается актуальным использование зеленых черенков. У данных черенков можно индуцировать каллусо- и корнеобразование различными приемами. Нами было изучено влияние регуляторов роста на каллусообразование и укоренение зеленых черенков растений вида вишня обыкновенная сортов Тургеневка и
Жуковская, выявлены особенности их ответной реакции на режим укоренения в почвенной среде. Для вишни очень важны почвенные показатели кислотности, механического состава и увлажнения. Реакция почвенной среды должна быть строго нейтральной или, по крайней мере, очень близкой к ней (рН 6,5-7,0). Даже на слабокислых почвах вишня плохо растет, хуже плодоносит и часто вымерзает. Субстрат должен быть достаточно плодородным, проницаемым для воздуха, обладающим водоудерживающей и накапливающей способностью. По отношению к механическому составу, предпочтение легким и средним суглинкам, тяжелые глины без соответствующего предварительного окультуривания для нее не подходят. Проведенный лабораторный анализ субстрата показал, что почва, используемая в опыте, представляет «Чернозем типичный среднегумусный легкосуглинистый». Поскольку субстрат состоит из смеси почвы и песка, то в представленном образце все показатели несколько ниже, чем для типичного чернозема. Таким образом, почвенно-песчаная смесь содержит: гумуса - 2,43 Обменные основания Са, Mg, К, Na определены в 1н CH3COONH4: Подвижного фосфора Р205 = 10,0 мг/100 г почвы, подвижного калия К20 = 13,75 мг/100 г почвы. По механическому составу (гранулометрическому составу): частиц физического песка (частицы больше 0,01 мм) - 78,8 %, частиц физической глины (частицы меньше 0,01 мм) - 21,2 %. На время завершения опыта (45-й день укоренения), для побегов всех вариантов характерно массовое каллусообразование.
Однако, диаметр каллуса для сорта Тургеневка (север) в варианте обработка корневином, больше, чем в варианте - обработка гетероауксином, размеры каллуса превышают контрольный вариант, и составляют соответственно: 9,08; 8,06 и 7,67 мм. Для сорта Тургеневка (юг) наибольшие размеры каллуса характерны для варианта -корневин, среднее значение равно 9,16 мм. Средний размер каллуса для варианта обработка гетероауксином составил 8,13 мм, в контроле - 7,67 мм. Побеги сорта Тургеневка более отзывчивы на обработку корневином, причем активнее дифференциация клеток происходит у южных побегов. Сорт Жуковская более отзывчив на обработку корневином. В вариантах гетероауксин и контроль способность к каллусообразованию побегов этого сорта несколько снижена. Так, диаметр каллуса побегов взятых с северной стороны кроны, составил 10,64 мм, а с южной стороны - 10,54 мм. В варианте, обработка гетероауксином, среднее значение диаметра каллуса побегов Жуковская (север) равен 7,05 мм, Жуковская (юг) - 8,45 мм, в контроле 7,37 и 7,46 мм, соответственно (табл. 10, рис. 1). Известно, что при образовании каллуса усиливаются окислительно-восстановительные процессы. Кроме того, под влиянием стимуляторов возрастает приток питательных веществ к местам обработки, в результате чего идет более активный процесс регенерации (Турецкая Р.Х., 1961). У зеленых черенков разных сортов под действием регуляторов роста отмечается неодинаковая способность к каллусообразованию. Так, при стабильности образования каллуса в контрольном варианте диаметр варьировал от 7,37 до 7,67 мм, в вариантах с применением гетероауксина и корневина картина выглядела несколько иначе (рис. 1). Гетероауксин стимулировал некоторое разрастание каллуса для сортов Тургеневка (север), Тургеневка (юг), Жуковская (юг) диаметр которого составил от 8,06 до 8,45 мм. Тогда как у сорта Жуковская (север) средняя величина диаметра каллуса составила 7,05 мм. В данном случае наблюдаем некоторое ингибирование каллусогенеза. При обработке корневином отмечается активный рост каллуса. Для сорта Тургеневка, побегов севера и юга, диаметры составили 9,08 и 9,16 мм соответственно. Для сорта Жуковская (север) среднее значение равно 10,64 мм, для Жуковской (юг) -10,54 мм. Несомненно, корневин стимулирует каллусогенез.
Начальные этапы прорастания семян и морфогенез проростков растений вишни обыкновенной
Семена косточковых растений отличаются низкой всхожестью. Вместе с тем, нормальное развитие взрослого растения определяется интенсивностью ростовых процессов на начальных этапах онтогенеза. Выяснение особенностей прорастания семян растений рода Cerasus имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Данные исследования позволяют прогнозировать получаемый результат, поскольку направлены на проведение «выборки» семян для практического использования. Для повышения всхожести семян растений вишни используют различные приемы. Нами был проведен модельный лабораторный эксперимент, в котором исследовалось влияние сточной воды, III секции очистки, содержащей комплекс органических и неорганических соединений, на начальные этапы набухания и прорастания семян растений вида вишня обыкновенная сортов Тургеневка и Жуковская. А также оценивалась возможность использования сточной воды в качестве росткорректирующего препарата. В эксперименте анализировали процесс прорастания семян с морфологической точки зрения, а именно поэтапное преобразование зародыша в проросток. Анализ проводили после предпосевного замачивания семян в течение 24 часов и последующим помещением их на фильтровальную бумагу. В этом случае семена не страдают от гипоксии и помимо того, метод рулонных культур обеспечивает возможность оценки и выборки пораженных семян. Было показано, что энергия прорастания семян сорта Тургеневка для вариантов эксперимента различна (табл. 23). Через 24 ч зафиксировано появление первичного корешка. Второй день проращивания показал, что количество семян имеющих первичный корешок в опыте-барботирование составило 47, контроле 37; в опытном замачивании - 11 и контроле 10 семян.
Основное количество загнивших семян отмечены в первые несколько дней. Вероятно, состав сточной воды в этот период способствует усиленному развитию поверхностной микрофлоры (Келдыш М.А., и др., 2005). Хотя, в единичных случаях вода способствует развитию поверхностной микрофлоры семян, тем не менее, исследования бактериологической обсемененности сточной воды показало, что в ней не содержатся патогенные, условнопатогенные для человека и животных микроорганизмы (табл. 25). Следует отметить, что более динамичное и стабильное прорастание характерно для вариантов: замачивание в сточной воде с дополнительным обогащением кислородом, традиционное замачивание в сточной воде, контроль-барботирование. На 10 день эксперимента энергия прорастания семян в опыте-барботирование составила 93,3 %, контроле-барботировании 85,8 % опыте-замачивание - 81,7 %, контроле-замачивание - 73,3 %. Следовательно, активность набухания и начальных этапов прорастания семян сорта Тургеневка выше при замачивании семян в сточной воде, что подтверждается общим числом проросших семян, в среднем на 10-12 % превышающих значения контроля. Анализируя динамику прорастания семян сорта Жуковская, методом рулонных культур (табл. 26), можно сказать, что появление над семенной оболочкой первичного корешка (наклевывания) в опытных вариантах приходится на 3-й день эксперимента, тогда как в контрольном варианте традиционного замачивания прорастание запаздывает на 3 дня. Вероятно, трудность прорастания связана с физиологическими и сортовыми особенностями семян. Каждый экспериментальный день отмечался появлением определенного числа загнивших семян. Между тем, в опытных вариантах во второй половине эксперимента наблюдаем, что вредная поверхностная микрофлора семян не развивалась. Число проросших семян вишни сорта Жуковская на 10 день эксперимента составило: вариант опыт-барботирование 77,5 %, контроль - 57,5 %. В варианте опыт-замачивание 68,3 %, в контроле 62,5 % .
Согласно данным проведенного эксперимента можно сказать, что сточная вода благоприятно влияет на начальные этапы набухания и прорастания (наклевывания) семян сорта Жуковская, что подтверждается увеличением выхода проросших семян более чем на 10 %. Итак, метод рулонных культур показал, что использование сточной воды, в качестве росткорректирующего соединения для предпосевного замачивания, оказывает стимулирующее влияние на начальные этапы прорастания семян вишни сортов Тургеневка и Жуковская. Более отзывчивы на обработку и жизнеспособны семена сорта Тургеневка, их прорастание более чем на 17-20 % превышает прорастание семян сорта Жуковская. По временному интервалу, прорастание семян сорта Тургеневка опережает прорастание семян сорта Жуковская от 2 до 2,5 суток. Анализируя динамику роста и развития первичного корешка (табл. 27; рис. 10) отмечаем, что на время окончания эксперимента размеры корешка сорта Тургеневка составили опыт-барботирование 4,5 мм, контроль - 3,7 мм; опыт-замачивание 4,4 мм, контроль - 3,5 мм. Средние размеры корешка семян сорта Жуковская: опыт-барботирование - 3,8 мм, контроль - 3,2 мм; опыт-замачивание 3,6 , контроль - 3,3 мм (табл. 28; рис. 11). Таким образом, увеличение размеров корешка в опытных вариантах также подтверждает высказанное предположение о стимулирующем действии сточной воды на начальные этапы набухания и прорастание семян вишни исследуемых сортов, а именно на растяжение и деление клеток зародыша.
