Содержание к диссертации
Введение
1. МТЕРИМ, МШДИКАИУШЮВШВЫХ. РАБОТ 10
1.1. Материал и методика исследований.. . 10
1.2. Условия проведения экспериментальных работ... 14
1.2.1. Климатические условия... 14
1.2.2. Почвенные условия... 19
2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ КОРНЕШЮДНЫХ. РАСТШИЙ. И. ОСОБЕННОСТИ. МИКРОЭВОЛХЩИ ВИДОВ 20
2.1. Происхождение корнеплодных растение 20
2.2 Особенности микроэволюции видов 24
3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ИХ ЖИЗНВДЕЯТЕЛЬНОСТИ.В.СВЯЗИ.С.ПРОБЛЕМАМИ.СЕЛЕКЦИИ.И СЕМЕНОВОДСТВА 52
3.1. Изменчивость признаков корнеплодных растений 52
3.2. Экологические условия жизнедеятельности растений... 78
4. ВНУТРИВИДОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ КАК ОСНОВА ОТБОРА. ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ... 116
4.1. Raphanus sat іти s L 118
4.2. Daucus oarota L. 149
4.3. Apium graveolens L 167
4.4. Petrosellnum crispum 0W.11.) Nym 174
4.5. Pastinaoa sativa L. 179
5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОРТОВЫХ ПРИЗНАКОВ, ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ, МОДЕЛИ СОРТОВ... 181
5.1. Методы исследования экологической изменчивости 182
5.2. Изменчивость и генетические источники для селекции. 201
5.2.1. Урожайность и элементы ее структуры... 203
5.2.2. Товарность... 261
5.2.3* Поражаемость болезнями и лежкоеть моркови. 274
5.2.4. Содержание основных компонентов химического состава... 282
5.3. Модели сортов для основных почвенно-климатическихзон овощеводства СССР... 306
6. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ МОРКОВИ И РВДИСА... 321
7. АКОЯОПЯЕСКИЙ ОТБОР ПРИ СЕМЕНОВОДСТВЕ РЕДИСА И. МОРКОВИ. НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РСФСР 341
ВЫВОДЫ 359
РЕКОМЕНДАЦИИ ДНЯ ВЩДРЕНИЯ В.СЕШЦИЮ, СЕМЕНОВОДСТВО.И ОВОЩЕВОДСТВО 364
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ... 366
ПРИЛОЖЕНИЕ 393
- Материал и методика исследований..
- Происхождение корнеплодных растение
- Изменчивость признаков корнеплодных растений
- Raphanus sat іти s L
- Методы исследования экологической изменчивости
Материал и методика исследований
Автором настоящей работы в 1970 году была разработана программа поэтапного изучения мирового разнообразия корнеплодных растений из коллекции ВИР в Нечерноземной, Южной и Среднеазиатской зонах овощеводства СССР.
Экспедициями ВИР, а также методом обмена собраны селекционные и местные сорта DO всех континентов. Преобладают образцы из СССР, стран Европы и Азии, близких к центрам происхождения культурных форм (табл.І.І). В странах Америки, Африки и Австралии распространены преимущественно сорта европейского происхождения.
На первом этапе изучения была проведена идентификация принадлежности находящихся в мировой коллекции образцов к ботаническим видам и внутривидовым таксонам. В условиях Павловской опытной станции ВИР - в Пушкинских лабораториях ВИР в полях севооборота выращивали по 30-50 растений по каждому образцу. Анализировали ботанические признаки структуры, формы, окраски, массы частей растений и определяли ботаническую принадлежность образца до уровня разновидности и сортотипа. Для исследования биологических закономерностей географической, экологической и сортовой изменчивости проявления популяционных признаков в течение трех лет в Нечерноземной зоне РСФСР (Ленинградская и Московская области), Южной зоне РСФСР (Волгоградская обл. и Адыгейская АО), Среднеазиатской зоне овощеводства СССР (Ташкентская область) изучали по 400 ката-логообразцов. Анализировали важнейшие селекционные признаки: продолжительность вегетативного периода, состав сортовых популяций, урожайность, среднюю массу продуктивных органов растений, содержание основных компонентов химического состава (80-100 каталого-образцов), восприимчивость к болезням различной этиологии.
Исследования проводили на основании Методических указаний ВИР по изучению и поддержанию коллекции овощных растений (Л. ,1968 и 1982). Биохимическое исследование проведено на опытных станциях ВИР под руководством доктора биологических наук А.И.Ермакова в соответствии с Методами биохимического исследования растений (Л., 1972). Лежкость корнеплодов моркови исследовали в Пушкинских лабораториях ВИР при хранении 50 корнеплодов каждого образца в полиэтиленовых мешках в течение 220 суток в камере с температурой 3С и влажностью 85$.
Исследование иммунологического потенциала видов выполнено под руководством доктора с.-х.наук, профессора В.Й.Кривченко, при участии старшего научного сотрудника отдела иммунитета ВИР, канди-. дата биологических наук Э.А.Власовой, младшего научного сотрудника, кандидата с.-х.наук З.В.Тимошенко и аспиранта Е.ШФедоренко.
Во всех исследованиях была обеспечена высокая репрезентативность растений, что позволяет распространять полученные результаты на всю сортовую, а также таксономическую совокупность популяций. Полевые опыты выполнены в I97I-I979 годах по программе разработанной автором на Павловской, Волгоградской, Майкопской опытных станциях ВИР, Московском отделении ВИР и Среднеазиатском филиале ВИР. Сокращенные наборы образцов исследованы на Полярной опытной станции ВИР. Под руководством автора в выполнении экспериментальных работ принимали участие кандидаты наук - Л.И.Левандовская, Л.И. Арчакова, Ф.Т.Цангас; научные сотрудники:.Г.В.Йдьина, И.П.Панте-леймонова, Т.Н.Приходько, З.И.Клепкова, Т.СВинцунас, Р.Ф.Мавля-нова. Автор выражает глубокую благодарность всем научным сотрудникам и научно-техническому персоналу, обеспечившим сбор и первичную обработку обширной экспериментальной информации по изучению генофонда пяти ботанических видов в трех климатических зонах овощеводства СССР. Комбинационную способность сортов моркови и редиса исследовали в Пушкинских лабораториях ВИР. По каждой исследуемой комбинации проводили парные реципрокные скрещивания в пяти повторностях. Семена однозначных гибридов смешивали и испытывали в полевых условиях по общепринятой методике изучения образцов мировой коллекции ВИР Всего было получено и испытано 52 гибрида моркови и 23 гибрида редиса.
Происхождение корнеплодных растение
Род Raphanus ь. относится к семейству Крестоцветные Cruoiferae Juss. (ПО типовому роду - Капустные - Brassicaoeae Burnett ), а РОДЫ Apium L. Petroselinum Hill, Pastinaoa L. и Dauous L. - К семейству Зонтичные - Umhelliferae Moris, (по типовому роду - Сельдерейные - Apiaoeae Mndl.)x/
Согласно естественной филогенетической системе покрытосеменных растений А.Л.Тахтаджяна (1978) растения.семейства Крестоцветные более древние, чем семейства Зонтичные.
Н.А.Буш (1939) отнес род Raphanus Ь. к.колену, Brassioeae (Hayek) O.E.Schulz - Капустные. Б.К.ШИШКИН (1950, 1951) разработал филогенетическую систему семейства Зонтичные на основании строения соцветия - зонтика. Более примитив - 21 НЫе роды Apium L. И Petroselinum Hill ОТНЄСЄШ К КОЛену Ammineae Koch. - Аммиевые, род Pas tin ас a L. - к колену Peucedaneae DC. - Горяичниковые. Более сложный род Dau cus L. ОТНесен К КОЛену Dauceae Drude - - МорКОВНЫв. До настоящего времени не установлены объемы этих родов семейства Зонтичные, Выделенные виды, включающие дикорастущие и культурные формы, не имеют четких ареалов, но имеют кариологическое сходство, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство,
В пределах рода Raphanus ь. наблюдается значительная дивергенция признаков плода, вегетативных частей растения, более четкие ареалы дикорастущих видов,
A.De Candolle (1883) утверждал, что определение первоначального центра ПрОИСХОЖДеНИЯ КУЛЬТУРНЫХ форм Raphanus L. очень затруднено, так как они с отдаленных исторических времен распространялись от Китая и Японии до Европы. Японские исследователи (И.Шсияма и др., 1958), наоборот, считают, что редька.проникла в Китай и Японию из Европы по Древнему шелковому пути.
Е.Н.Синская (1969) на основании всестороннего и многолетнего исследования дикорастущих и культурных Raphanus L. выдвинула гипотезу, что дикорастущие предки культурных форм этого рода вымерли, В древние времена они были распространены по берегам древнего Тэтиса и входили в культуру политопно. Согласно учению Н,И.Вавилова (1926, 1935, 1940) о центрах происхождения культурных растений, редька происходит из Средиземноморского,. Юго-За-падноазиатского и Восточноазиатского центров (рис.2.1).
Изменчивость признаков корнеплодных растений
На основании сравнительного ботанического исследования получен обширный экслериментальный материал, характеризующий признаки растений: продолжительность периодов онтогенеза, структуру, форму, окраску, массу, содержание специфических химических веществ (табл.3.1). Определения признаков даны в соответствии с Атласом по описательной морфологии растений ЕИН (1956, 1962, 1979). Приведены данные о жизненных формах растений, продолжительности вегетативного и репродуктивного периодов онтогенеза, кариотипе, морфологии репродуктивных.и вегетативных частей растений (структура, цвет, форма, масса). Использование такой системы поможет селекционерам отбирать исходный материал с нужными признаками из мирового генофонда ВИР. Растения всех пяти видов монокарпические травы, преимущественно двулетние. Однолетними являются: европейский и китайский редис, лоба, дайкон. В.условиях длинного дня и относительно низких температур (60 с.ш.) однолетний цикл развития наблюдается у японской моркови афганского типа и у дикорастущей моркови европейского и азиатского происхождения (рис.3.1).
Многолетние формы встречаются среди европейской приморской дикой моркови. В результате многовековой селекции создано разнообразие видов по продолжительности вегетативного периода онтогенеза.
Raphanus sat іти s L
К.Линней (1753) первым описал вид R.sativus L. - Редька посевная, объединив в нем корнеплодную и масличную редьку К.Лин-неем выделены и первые разновидности: niger - черная редька (1753) и obinensis animus oleiferus - китайская однолетняя масличная редька (1763).
P. Miller (1763) разделил линнеевский вид на четыре: R.rotundus , R.orbioulatus , R.niger t R.ohinensis . . C.H.Persoon (1807) первым употребил определение "radioula " для обозначения европейского редиса. 0.в.De Candolle (1824) выделил самостоятельные виды: R.radioula - редис, с формами: rotunda круглый, oblonga - длинный, oleifera - масличный и R.niger - редька, с формами: vulgaris черная длинная, rotundus - черная круглая, aibus - белая круглая.
L.Reichenbach (I83I-I832) подразделил ВИД R.sativus 1. на четыре.разновидноети: var.radioula - редис, var.griseus - сера редька, var.aibus - белая редька, var.niger - черная редька.
j.Metzger (1841) без латинских определений, но очень подробно описал существовавшее в то время разнообразие редьки и редиса.
F.Aiefeid (1866) первым дал латинские определения большому разнообразию R.sativus ъ. .Им были выделены группы разновидностей: R.sativus oleiferus Metzg aaCflH4Hafl реДЬКа; R. sativus hybernus Alef. - ЗИМНЯЯ редька; R.sativus aestivus Alef. -летняя редька; R.sativus radioula DC. - редис. По признаку окраски корнеплода было выделено пять разновидностей зимней редьки: var.albus Alef. - белая, var.niger Alef. - черная, var. brunneus Alef. - коричневая, var.leuooplax Alef. - белая круглая, var.meianopiax Alef. - черная круглая. В пределах летней редьки были выделены шесть разновидностей: var. august anus Alef. -белая ДЛИННая, var.tristis Alef. - черная ДЛИННая, var.crini nus Alef. - белая овальная, var.ohioris Alef. - желтая мелкая,
var.autamnales Alef. - красная круглая, var.melanops Alef. черная круглая. Группа разновидностей редис была подразделена на 9 разновидностей: var.vitreus Alef. - белая длинная, var. soarlatinosus Alef. - шарлаховая, var.purpureus Alef, -пурпурно-красная, var.griseus Alef. - . серая длинная, var. praecox Alef. - белая круглая ранняя, var.julianus Alef. -белая круглая поздняя, var. almoneus Alef.- светло-красная круглая, var.violaoeus Alef. - фиолетовая, var.carneus Alef. -красная и красношсая.
Классификация европейского разнообразия R.sativus L. разработанная F.Aiefeid (1866) была очень подробной и даже дробной. o.E.Sohuiz (1919) значительно сократил внутривидовое разнообразие R.sativus L. и предложил подразделить вид на
ДВЄ расы: prol.radioula (Pers.) QE.Schulz. С раЗНОВИД НОСТЬЮ var.rotundus (Mill.) DC. С формами - ruber, roseus, Violaoeus И prol.niger (Pers.) O.E.Schulz; С раЗНОВИД-НОСТЬЮ var.rotundus DC. С формами - griseus , аГЬиз.
Такая схема не отражала разнообразие уже.существовавшего и описанного в более ранних классификациях. Е.Н.Синская (1928) на основании изучения разноббразия европейских, афганских, турецких, индийских форм R.sativus ь. разработала дифференциальную классификацию европейских форм с учетом ранее предложенных клас СИфЗКаЦИЙ. ДВулеТНИе формы бЫЛИ ОТНесеНЫ К subsp.hybernus (Alef.) Sinsk., а однолетние - К subsp.radioula (Pers.) Sinsk
Subsp.hybernus (Alef.) sinsk, по признаку окраски коры подразделен На ПЯТЬ разновидностей: var.albus DC. , var.niger Sinsk, » var.griseus DC, і var.rubrus Sinsk», var. vioiaoeus Sinsk. По признакам окраски и формы корнеплода было выделено II типов. При этом выявилась гомологичность формы у выделенных разновидностей: округлая, цилиндрическая, веретено-видная, грушевидная, ВОЛЧКОВИДНая. Subsp.radioula (Pers.) Sinsk. по признаку окраски коры был разделен на семь.разновидностей: var.subalbus Sinsk, , var.subniger Sinsk, , var.eubgriseus Sinsk. , var.chloris Alef. , var.subviolaceus Sinsk., var. rubesoens Sinsk. , var.striatus Sinsk. По Признакам окраски и формы корнеплода были выделены 45 типов, среди которых также прослеживалась гомологичность формы корнеплода в пределах подвидов и разновидностей.
Методы исследования экологической изменчивости
В генетической теории селекции многие явления трудно объяснить по отношению к СЛОЕНЫМ полигонным популяционным хозяйственно-ценным признакам. Эта трудность заключается в сильнейшей флуктуации условий, особенно метеорологических, и не менее сильной реакции генотипов .растений и всей популяции на изменение этих условий»
В посмертно изданном "Критическом обзоре современного состояния генетической теории селекции растений и животных" Н.И.Вавилов (1965), писал, что вопрос о количественных признаках нуждается в более широком его генетическом освещении и обращал внимание на то, что этот вопрос может быть менее сложен, чем иногда представляется. Н.И.Вавилов отмечает, что при просмотре большого количества данных о сортовых признаках можно заметить определенные правильности, как обусловленность рядом генов, однозначных и разнозначных, большую роль явлений плейотропизма. Суммирующее действие полимерных генов, вызывающих увеличение или уменьшение какого-либо признака, типы трансгрессий поддаются точному учету. По мнению Н.И.Вавилова классификация, своего рода типизация этих явлений применительно к разным свойствам, разным объектам, учитывая их значимость, является первоочередной задачей в развитии генетической теории селекции.
Н.И.Вавилов (1935) вооружил современную селекцию мощным географическим методом исследования растительных ресурсов и их ботанического разнообразия. Он обращал внимание на то, что необъятные просторы и разнообразные условия нашей страны неизбежно приводят исследователя к географическому подходу в решении селекционных задач.
В 30-х - 40-х годах XX века, проведенное под руководством Н.И.Вавилова, исследование мирового генофонда на опытных станциях ВИР в разнообразных географических условиях, позволило выявить возможные ареалы возделывания разнообразных сельскохозяйственных культур, особенности химического состава растений ряда видов в зависимости от географической широты выращивания.
Обширные исследования с применением ботанического и географического методов, выполненные Н.Й.Вавиловым (1926, 1935, 1940, 1965) выявили общие географические и ботанические закономерности жизнедеятельности и организации растительного мира в условиях земледелия. Были сформулированы основополагающие: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и диалектическое понимание ботанического вида как сложной морфофизиологической системы, связанной в своем развитии с определенной средой и ареалом и подчиняющейся закону гомологических рядов в наследственной изменчивости.
