Агроэкологическое обоснование формирования адаптивных фитоценозов в условиях Северного Прикаспия Пучков Михаил Юрьевич

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Многофакторная оценка природного потенциала ландшафтных комплексов Северного Прикаспия 13

1.1. Современное состояние и физико-географическая характеристика Северного Прикаспия 13

1.2. Особенности физического состава почв Северного Прикаспия 21

1.2.1. Характери етика почвенного покрова 21

1.2.2. Физический состав почв 23

1.3. Биогеоценотические основы восстановления и создания многолетних, высокопродуктивных, поликомпонентных фитоценозов 25

1.3.1. Актуальность создания адаптивных поликомпонентных фитоценозов 25

1.3.2. Взаимодействие в агрофитоценозе на уровне «древесно-кустарниковое растение — травянистое растение - факторы абиотической среды» 27

1.3.3. Теоретические основы интродукции растений 34

1.4. Водный режим растений 38

Глава 2. Объекты и методы исследования ; 48

2.1. Обоснование выбора объектов исследования 48

2.2. Методика определения опытов 52

2.3. Метеорологические условия периода проведения исследований 54

Глава 3. Оценка экологического состояния растительного потенциала антропогенных ландшафтов 59

3.1. Фитоценотическая характеристика растений 65

Глава. 4. Создание поликомпонентнъгх фитоценозов в условиях Восточно ильменно-бугрового ландшафтного района 83

4.1. Природные условия 83

4.2. Почвенно-грунтовые условия 85

4.3. Характеристика растительного покрова природных территорий 95

4.4. Действие лимитирующих факторов на формирование фитоценозов 102

4.4.1. Влияние сроков посадки и способов обработки почв на рост, развитие и сохранность растений 103

4.4.2. Рост и развитие растении дрсвесно-кустарниковой растительности

4.4.3. Эколого-физиологические особенности формирования фитоценозов 118

4.5. Создание поликомпонентных фитоценозов на основе полукустарничковой растительности 135

4.6. Создание поликомлонентных фитоценозов на основе многолетней травянистой растительности 147

4.7. Влияние поликомпонентных фитоценозов на природные условия 152

4.7.1. Влияние поликомпонентных фитоценозов на почвенно-грунтовые условия фитоценозов и прилегающих территорий 152

4.7.2. Влияние однолетних растений фитоценозов на изменение почвенно-груптовых условий 157

4.7.3. Влияние полукустарничковой и многолетней травянистой растительности на почвенно-грунтовые условия 166

Глава 5. Создание поликомпонентных фитоценозов в условиях Западного ильменно-бугрового ландшафтного района 181

5.1. Природные условия 181

5.2.Почвенно-грунтовые условия 183

5.3. Характеристика растительного покрова природных территорий 190

5.4. Влияние действия лимитирующих факторов на формирование фитоценозов 197

5.4.1. Влияние сроков посадки и способов обработки почв на рост, развитие и сохранность растений 197

5.4.2. Рост и развитие растений древесно-кустарниковой растительности 200

5.4.3. Эколого-физиологические особенности формирования фитоценозов МН

5.5. Создание поликомпопентньгх фитоценозов на основе полукустарничковой растительности 221

5.6. Создание поликомпонентных фитоценозов на основе многолетней травянистой растительности 225

5.7. Влияние поликомлонентных фитоценозов на природные условия 231

5.7.1. Влияние поликомлонентных фитоценозов на почвенно-грунтовые условия фитоценозов и прилегающих территорий 231

5.7.2. Влияние однолетних растений фитоценозов на изменение почвенно-грунтовых условий 235

5.7.3. Влияние полукустарничковой и многолетней травянистой растительности на почвенно-грунтовые услови я 242

Глава 6. Создание поликомпонентных фитоценозов в условиях Дельтового внутризонального ландшафтного района 256

6.1. Природные условия 256

6.2.Почвенно-грунтовые условия 257

6.3. Характеристика растительного покрова природных территорий 264

6.4. Влияние действия лимитирующих факторов на формирование фитоценозов 266

6.4.1. Влияние сроков посадки и способов обработки почв на рост, развитие и сохранность растений 266

6.4.2. Рост и развитие растений древесно-кустарниковой растительности 270

6.4.3. Эколого-физиологические особенности формирования фитоценозов 279

6.5. Создание поликомпонентных фитоценозов на основе многолетней травянистой растительности 287

6.6. Влияние поликомпонентных фитоценозов на природные условия 290

6.6.1. Влияние многолетней растительности на почвенно-грунтовые условия фитоценозов и прилегающих территорий 290

Глава 7. Технология возделывания растений вводимых в состав адаптивных фитоценозов 298

7.1. Разработка моделей адаптивных многокомпонентных фитоценозов для Северного Прикаспия 302

7.2. Экономическая эффективность создания поликомпонентных фитоценозов 303

Выводы 305

Предложения производству 309

Библиографический список 313

Приложение 345

• Взаимодействие в агрофитоценозе на уровне «древесно-кустарниковое растение — травянистое растение - факторы абиотической среды»
• Влияние сроков посадки и способов обработки почв на рост, развитие и сохранность растений
• Создание поликомпопентньгх фитоценозов на основе полукустарничковой растительности
• Создание поликомпонентных фитоценозов на основе многолетней травянистой растительности

Введение к работе

Деградация и опустынивание земель — глобальное явление современности, касающееся большинства стран мира. Международные организации (ФЛО, ЮНЕП, ИКРАФ) уделяют большое внимание мероприятиям по борьбе с этими опасными явлениями. Опустынивание - это процесс, приводящий к потере природной экосистемой сплошного растительного покрова с невозможностью в дальнейшем его восстановления без участия человека. Опустынивание, главным образом, происходит в аридных районах в результате естественных и антропогенных процессов. Активная и часто неразумная хозяйственная деятельность человека, в аридных регионах, занимающих около 30 % площади суши, создала реальную угрозу нарушения экологического равновесия. :о в мире

По оценке ЮНЕП ежегодно в мире в результате процессов опусты- нивания потеря только орошаемых земель составляет 6 млн. га. В целом, от этого процесса пострадали 40 млн. га орошаемых угодий. В Азии территория с наиболее высокой степенью опустынивания составляет около 19%_э в Африке - 23 %, в Австралии - 45 %, в Южной Америке - около 10 % от общей площади.

В результате непродуманной хозяйственной деятельности на территориях в странах СНГ, подвергнутых опустыниванию, произошли глубокие, необратимые деградационные изменения природной среды. Это повлекло за собой резкое снижение биоразнообразия фито- и зооценозов и разрушения природных экосистем. Опустынивание является одновременно циально-экономическим и природным процессом. Опустынивание угрожает территории в 3,2 млн. га, на которых проживают более 700 млн. чело-ек. sjicttu, прел

В результате деградации аридных экосистем появилось новое качество среды, которую можно определить как экологически напряженную и дестабилизированную, представляющую собой качественно новую фазу эволюции биосферы. Негативные природные факторы приводят к эрозионному разрушению земель и снижению почвенного плодородия. Антропогенные факторы в большей степени приводят к отчуждению и выводу земель из сельскохозяйственного оборота, к их нерациональному использованию, к загрязнению, к ухудшению качества поча и окружающей среды в целом. Действие данных факторов направлено, прежде всего, на создание экологического давления на природу вращении

Совокупность воздействия всех отрицательных факторов нерационального природопользования наносит значительный ущерб аридным территориям РФ и способствует превращению аридных земель в малопригодные территории.

Ареал наиболее острых экологических проблем Прикаспия включает дельту Волги, Северный Прикаспий и Калмыкию. Для этих районов в целом характерна очень высокая экологическая напряженность. Прикаспий является зоной развитого сельскохозяйственного производства. При этом растениеводство традиционно базируется на естественных почпенно-природных условиях, а животноводство - на использовании естественных кормовых угодий.

В настоящее время на территории Прикаспия в результате антропо- генного воздействия образовалась единственная в Европе пустыня антропогенного происхождения. Площадь опустыненных земель ежегодно увенчивается на 40-55 тыс. га. Особенно интенсивно данные процессы проявляются в Калмыкии, где опустыниванию подвержено 80 % территории. Астраханской области деградировапы и подверглись дефляции более 1,3 ' ~ґ"* _К* млн. га сельскохозяйственных земель, из которых около 400 тыс. га перешли в развеваемые пески.

Прикасиий является совокупностью аридных комплексов, остро реагирующих на антропогенную нагрузку из-за недостаточного увлажнения, засоленности почвенного горизонта, склонности земель к эрозии и дефляции и т.д.

Прикаспий служит географическим эталоном аридного пояса РФ. Он охватывает все климатические зоны, включенные ЮНЕП в аридные территории.

В состав аридного пояса входят степная (около 5,5 млн. га), сухо-степная (13,7 млн. га), полупустынная (6,4 млн. га), пустынная (5,7 млн. га) зоны. В пределах данной территории лежат земли Астраханской, Волгоградской, Саратовской областей, шести районов Ростовской области, семи районов Ставропольского края, республик Калмыкия, Дагестан, Чечня,

Ингушетия. На данной территории проживает около 6 млн. человек.

Территория характеризуется недостаточным и меняющимся по периодам увлажнением. Нормализованный индекс аридности (NIA) превышает 0,70. Средняя величина гидротермического коэффициента (ГТК) колеблется от 0,3-0,4 и ниже.

Годовая потеря продуктивности ландшафтов в изучаемом районе составляет 4632,9 тыс. ц в зерновом эквиваленте.

В результате нерационального использования земель, чрезмерных антропогенных нагрузок на территории Северного Прикаспия развиваются \ процессы опустынивания земель. Суммарный индекс деградации (ИДс) южных угодий европейской части РФ составляет 54,5—57,2 балла, а в границах изучаемого района он возрастает до 61,4 балла. Суммарный индекс пустынивания для данной территории составляет около 100 баллов. В ре- зультате этих процессов происходит обеднение растительного разнообразия, развиваются процессы дефляции и засоления, снижается продуктивность естественных фитоценозов.

Борьба с опустыниванием предполагает рациональное использование земельных ресурсов в интересах устойчивого развития, направлена на предотвращение и сокращение масштабов деградации земель и их восстановление. Причем под «землей» понимается вся земная биопродуктивная система, которая включает почву, воду, растительность, прочую биомассу, а также экологические и гидрологические процессы, происходящие внутри системы.

В результате нерационального использования земель, чрезмерных антропогенных нагрузок, превышающих порог устойчивости природных экосистем в аридных районах, снижается биологическая продуктивность экосистемы, обедняется растительный видовой состав, происходит засоление, дефляция почвы и другие негативные явления.

Проблеме восстановления естественных фитоценозов на территории Северного Прикаслия в настоящее время уделено значительное внимание. Однако на сегодняшний день в силу развивающихся экологических п экономических ситуаций вопросы восстановления и повышение продуктивности деградированных ландшафтов не теряют своей актуальности.

Таким образом, экологически обоснованные системы и методы использования аридных территорий и восстановления деградированных земель - это научная база и фундаментальное условие реализации стратегии устойчивого развития природных комплексов Северного Прикаспия.

Цели и задачи исследований. Разработка научных основ создания адаптивных фитоценозов на принципах комплексного подхода к решению роблем улучшения экологической ситуации в Северном Прикаспии.

9 Цель исследования предопределила необходимость решения следующих задач: на. Выявлен на основе анализа флористического состава естественных и антропогенных ландшафтов произвести подбор наиболее адаптивных видов древесно-кустарниковой и травянистой растительности для формирования устойчивых и долговременных фитоценозов; выявить закономерности действия эдафических факторов на устойчивость фитоценозов; выявить потенциал физиологических и биохимических особенно-стей растений с целью выявления их адаптационных возможностей; изучить особенности влияния древесно-кустарниковых и травянистых растений на повышение почвенного плодородия; создать адаптированные фитоценозы с целью улучшения экологической ситуации в регионе; провести эколого-экономическую оценку создания адаптированных фитоценозов.

Научная новизна. Выявлены и введены в состав фитоценозов адаптированные виды и экотипы растений природных и техногенных территорий Северного Прикаспия.

Впервые на основе биометрических, физиологических и биохимических показателей растений определены адаптационные возможности и условия оптимизации устойчивости фитоценозов в условиях Северного Прикаспия.

Выявлены закономерности функционирования естественных экосистем и агроэкосистем. Теоретически обоснованы и определены реакции тоценозов на антропогенное воздействие.

Разработаны технологические приемы и модели создания многолетних адаптивных фитоценозов и дана их эколого-экономическая оценка.

Практическая значимость работы и реализация полученных результатов. Обоснованность научных положений, выводов, рекомендаций и предложений диссертационной работы подтверждена их многолетним использованием в регионе. Материалы диссертационного исследования положены в основу проектов создания поликомпонентных фитоценозов на землях Астраханской области: в Лиманском районе — 136 га (Департамент дорожного хозяйства Астраханской области); в Володарском районе -161 га (Департамент дорожного хозяйства Астраханской области; Володарский лесхоз Астраханской области); в Красноярском районе — 292 га (Департамент дорожного хозяйства Астраханской области; Красноярский лесхоз Астраханской области); в Камызякском районе - 21 га (Камызяк-ский лесхоз Астраханской области); в Наримановском районе — 123 га, что отражено в актах о внедрении.

Научная разработка «Технология восстановления деградированных пастбищ аридной зоны Северного Прикаспия» удостоена Золотой медали «Innovations for investments to the future» American-Russian business union (2009 г.) и Дипломом 2-й степени на Каспийском инновационном форуме (Астрахань, 2009 г.)

Подтверждение факта создания поликомпонентных фитоценозов получено в виде космоснимков высокого разрешения при помощи компьютерной программы Googl Earth (Googl Планета Земля).

Результаты исследования использованы при чтении лекционных куров по следующим дисциплинам: «Прикладная экология», «Инженерная экология», «Правовые основы использования земельных ресурсов» и ряда других при подготовке студентов по специальностям «Экология», «Биоэкология», «Природопользование», «Эколог-природопользователь» и «Аг- рономия» геолого-географического, биологического и аграрного факультетов Астраханского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту: выявление доминантов флористического состава растительности природных и антропогенных ландшафтов как перспективных видов для создания адаптированных фитоценозов в различных экологических зонах Северного Прикаспия; определение экологического оптимума создаваемых фитоценозов по оценке биометрических, физиологических и биохимических показателей растительности; определение влияния древесно-кустарниковой и травянистой растительности (однолетней и многолетней) на комплекс агрофизических и агрохимических свойств почвы фитоценозов и прилегающих территорий; эколого-экономическая оценка создания адаптированных фитоценозов.

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на экспериментальном материале полевых и лабораторных исследований, а также анализе литературных источников. Все полевые и лабораторные исследования проводились при непосредственном участии автора с 1999 по 2009 годы. Лабораторные исследования и обработка данных проводились в лабораториях Астраханского государственного университета и Прикаспийского научно-исследовательского института аридного земледелия.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практических, всероссийских и международных конференциях, в том числе на III Всероссийской научной конференции «Э ко лого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2000 III Международной научно-практической конференции «Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов» (Пенза, 2001 г.); III Международной научной заочной конференции «Проблемы

12 сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004 г.); Всероссийской научной конференции «География и экология регионов России» (Великий Новгород, 2005 г.); Международной научно-практической конференции «Состояние экосистем Прикаспийского региона: проблемы и перспективы» (Атырау, 2005 г.); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития АПК» (Волгоград, 2005 г.)

Публикации. Автором по теме диссертации опубликована 85 научных работ, в том числе 3 монографии, 19 статей в ведущих рецензируемых журналах рекомендуемых ВАК РФ, 5 методических рекомендаций и 45 публикаций в виде докладов на международных и всероссийских конференциях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,

7 глав, выводов и предложений производству, списка литературы и приложений. Работа изложена на 352 страницах, включает 36 таблиц, иллюстрирована 184 рисунками и 9 приложениями. Библиографический список включает 348 наименования, в том числе 16 - на иностранном языке.

Автор выражает глубокую благодарность академику РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.П. Зволинскому; академику РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору К.Н. Кулику, доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.В. Коринцу, доктору сельскохозяйственных наук, профессору И.Ш. Шахмедову; доктору сельскохозяйственных наук, профессору Е.Н. Григоренковой; доктору биологических наук, профессору В.Н. Фурсову; доктору сельскохозяйственных аук, профессору О.А. Лачко за поддержку и содействие в выполнении исследования.

13 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Глав» 1

МНОГОФАКТОРНАЯ ОЦЕНКА ПРИРОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА ЛАНДШАФТНЫХ КОМПЛЕКСОВ СЕВЕРНОГО ПРИКАСШІЯ _о-

1.1. Современное состояние и физико-географическая характеристика Северного Прпкаспия

Северный Прикаспий - географический регион Южного федерального округа РФ, занимающий площадь 514,6 тыс. км² и простирающийся от юга Саратовской области на севере до республик Ингушетия и Дагестан на юге, от границ с Казахстаном на востоке до восточных областей Ростовской области и Ставропольского края на западе. Изучаемый регион включает Волгоградскую и Астраханскую области, республики Дагестан, Чечню и Ингушетию, шесть районов Ростовской области и семь районов Ставропольского края. Рассматриваемая в исследовании территория простирается в меридиональном направлении на 1100 км, в широтном - на 850 км (Борликов, Куре-пина, 2003) (рис. 1.1).

Прикаспий, расположенный в аридной зоне, характеризуется многообразным составом естественных биоценозов. К сожалению, в условиях усиливающейся антропогенной нагрузки устойчивость экосистем региона недостаточна, что выражается в высокой скорости эрозии и дефляции почв, что в свою очередь приводит к негативным изменениям в структуре фитоценозов и искусственных агроценозов.

Северный Прикаспий является совокупностью аридных комплексов, остро реагирующих на антропогенную нагрузку вследствие недостаточного увлажнения, засоленности почвенных комплексов, податливости почв к эро-ии и дефляционным процессам и т.д.

Северный Прикаспий служит географическим эталоном аридного пояса Российской Федерации, охватывая все природно-климатические зоны, включенные ЮНЕСКО в состав аридных территорий.

Территория Северного Прикаспия расположена на юго-восточной оконечности Русской равнины. В течение года она испытывает на себе действие нескольких барических центров. Значительное удаление от морских бассейнов (за исключением внутреннего Каспийского моря) и близость к азиатским бескрайним просторам наложили отпечаток на природу региона (Атлас Астраханской области, 1997) (рис. 1.2). Климат региона континентальный, острозасушливый и имеет ярко выраженный антициклоиальиый режим поведения погоды с годовым количеством осадков, достигающих в юго-восточных его районах менее 80 мм. Тепловые ресурсы велики: сумма температур воздуха выше 10 С составляет 2800-3800. Продолжительность теплого периода- 230-290 дней. Недостаточное количество осадков и повышенные летние температуры воздуха обусловливают высокую испаряемость, превышающую сумму осадков в 4-6 раз.

Равнинность окружающей территории часто приводит к резко меняющимся погодным условиям. Суточный перепад температуры нередко достигает 20-25 С, при этом столбик термометра может подниматься или опускаться выше или ниже О С. Осадки чаще всего выпадают в виде продолжительного моросящего дождя или ливня с грозами (особенно в летний период, когда за день выпадает месячная норма осадков), иногда сопровождаемые градом и смерчевыми явлениями. В регионе обычны засуха, повышенные летние температуры, пыльные бури, холодные бесснежные зимы. Нередко в зимний период наблюдаются отгепели, а также дни с туманом.

Аридность климата усиливается с северо-запада на юго-восток и коррелирует с среднегодовыми температуми воздуха. В этом направлении наблюдается уменьшение осадков с 450 до 80 мм. При этом происходит смена природных зон от степей к пустыням (табл. 1.1).

Степная зона характеризуется засушливым типом климата с преобладанием испаряемости над годовой суммой осадков (300-500 мм), с неустойчивым, сильно меняющимся год от года увлажнением, прекращением вегетационного периода в зимний период. Лето повсеместно жаркое (температура воздуха 20-25 С), часты сильные ветры, отмечаются засухи. Зимние среднегодовые температуры воздуха отрицательные (местами ниже -20 С), образуется устойчивый снежный покров. Продолжительность периода с температурой воздуха выше 10 С составляет 140-180 дней. Сумма температур выше 10 С достигает 2300-3000..Испаряемость в 1,5-2,0 раза превышает количество выпавших осадков. Поверхностный сток незначителен, реки маловодны, в сухой сезон часто пересыхают. Естественная растительность - засухо- и морозоустойчивые травянистые растения с господством дериовинных злаков, участки кустарничковой растительности, по долинам рек - галерейные леса. Почвы плодородные (чернозёмы, темно-каштановые, каштановые).

Для сухостепной зоны характерно малое количество осадков - 350 мм. Продолжительность периода с температурой воздуха выше 10 С составляет 145-180 дней. Сумма температур выше 10- С - 2500-3000. Испаряемость в 2—3 раза превышает количество выпавших осадков. Почвы — суглинистые, глинистые, черноземы, каштановые, солонцы. Тип водного режима - непромывной.

Для полупустынной зоны свойственен сухой континентальный тип климата с годовой суммой осадков, обычно не превышающей 300 мм (в 3-6 раз меньше испаряемости). Летний период - жаркий (средние температуры воздуха 20-25 С). Зима - холодная (средняя температура января -20 С). Поверхностный сток незначителен, реки в сухой период пересыхают. Среди почв преобладают бурые полупустынные, светло-каштановые, встречаются засоленные почвы, участки незакрепленных песков. Почвенный покров отличается значительной комплексностью. Растительность обычно разреженная с преобладанием злаково-полынных сообществ. При низких температурах зимой и во время засух вегетация растений прерывается.

Пустынная зона характеризуются засушливым, континентальным типом климата. Годовая сумма осадков ниже 200-250 мм. Лето жаркое, средние температуры воздуха 22-30 С. Зима холодная (до -25 С). Испаряемость многократно превышает количество осадков (в 7-8 раз). Чрезвычайно велики суточные колебания температуры, местами достигающие 20-25 С. Сумма температур выше 10 С достигает 3500. Почвы маломощные, бедны гумусом, часто засолены. Преобладают бурые почвы. Значительные территории лишены почвенного покрова - заняты песками, такыровидными поверхностями, солончаками. Растительность разреженная, покрывает лишь незначительную часть поверхности, тяготея преимущественно к руслам временных водотоков. Характерны эфемеры, эфемероиды и многолетние ксерофитные полукустарнички, кустарники.

Анализ распределения природных зон по административным единицам РФ позволяет выделить два субъекта (Астраханская область и Республика Калмыкия), на территории которых максимально проявляется аридизация климата (табл. 1.2).

Таблица 1.2

Всего.по субъектам

1.2. Особенности физического состава почв Северного Прикаспия

1.2.1. Характеристика почвенного покрова

Территория Северного Прикаспия отличается очень пестрым почвен ным составом. Выделяют 104 типа автоморфных и гидроморфных экосистем. Подобное разнообразие связано как с историей образования данной террито рии (трансгрессионными и регрессионными процессами Каспийского моря), так и с широтной зональностью, рельефом местности, а также наличием на ерритории Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги (Федотова, 2004). *

Роль микрокомплексности почвенного покрова в устойчивости природных почвенных систем подробно рассмотрена в работах М.Б. Минкина

22 (1986) и В.П. Калиниченко (1988). Небольшие различия в распределении осадков даже в пределах одного почвенного типа приводят к изменению вод-ио-солевого режима и содержанию гумуса, а также к перераспределению растительности (Минкин и др., 1986; Калиниченко, Минкин, 1988; Парфенов, Иралиев, 1999; Hayes, 2000; Яковлева, Федотова, 2005). Следует учесть, что в различных почвах в разной степени протекают процессы диспергации первичных и вторичных минералов без изменения их химического состава. Главным фактором дробления минеральных частиц в Северном Прикаспии является перепад температур и изменение гидротермнческого режима.

Особое значение в преобразовании минеральной части почвы имеет ог-линнвание - процесс накопления тонкодисперсной фракции преимущественно на месте ее образования. Развитие процесса оглинивания негативно сказывается на физических свойствах почвы: прежде всего, ухудшается фильтрационная способность почвы и аэрация и в результате нарушается водный и воздушный почвенный режимы. Такие процессы будут потенциально спо-г собствовать к коркообразованию.

Почвенный состав изучаемой территории неоднороден. В основном он представлен бурыми полупустынными почвами зонального типа. Необходимо отметить, что данные почвы достаточно широко распространены в Северном Прикаспии. Ими сложены возвышенности, бэровские бугры, межбугро-вые высокие равнины, древние террасы, коренные берега, полупустынные и пустынные равнины. Данный тип почв образовался под влиянием следующих факторов: глубокое залегание фунтовых вод, отсутствие влияния паводковых затоплений, высокая температура при недостаточном увлажнении и реакция среды от слабощелочной до щелочной. Поступление воды происходит за счет редких осадков и таяния снега. В.А. Ковда (1951) относит почвы зонального ряда, располагающиеся по буграм Бэра, к пустынно-степному ряду почвообразования при слабой биогенной аккумуляции.

Общими генетическими особенностями бурых почв является малая мощность гумусового горизонта и низкое содержание гумуса, иссушенный

23 верхний слой, тяжело суглинистый и глинистый состав, плохая оструктурен-ность (часто бесструктурность), неглубокое прокрашивание, рыхлое на поверхности и слитое или весьма плотное сложение нижележащих горизонтов, наличие в строении почвенного профиля солевых горизонтов. Перераспределение илистой фракции по почвенному профилю с образованием уплотненного бурого или красно-бурого иллювиального горизонта в средней части профиля.

Бурые полупустынные почвы оторваны от главного источника засоления - минерализованных фунтовых вод, которые залегают на глубине более 6 м. Наличие на некоторой глубине солевого горизонта рассматривается рядом авторов как остаточное явление (Евдокимова, Кориеева, 1958; Яковлева, Федотова, 2005; Федотова, 2006).

Поверхность данных почв распылена, реже на поверхности формируется тонкая, пористая, хрупкая корочка, разрушающаяся при незначительном механическом воздействии. Образование такой корки происходит в результате летнего иссушения, сменяющего небольшое весеннее увлажнение почвы, происходящее на фоне карбонатности, малой гумусированности и слабощелочной среды. Растительность изрежена, значительная часть почвенного покрова оголена. Для этих почв характерна растительность полупустынь и пустынь.

Отличительной особенностью бурых полупустынных почв является нечеткая дифференциация почвенного профиля на генетические горизонты. Разделение на генетические горизонты обычно производится по таким морфологическим признакам, как плотность, скопление солей, наличие гипсовых и карбонатных включений, а также по структуре, что особенно характерно для почв разной степени солонцеватости.

1.2.2. Физический состав почв

Как мы отмечали выше, почвы изучаемого региона неоднородны по своему составу (Димо, Келлер, 1907; Православлсн, 1909; Бушинский, 1922;

24 Ковда_т 1950, 1951; Брюшков, 1951; Краснова, 1951; Васильев, 1959; Фотеева, Леонтьев, 1966; Коротаев, 1992, 1996, 2000; Свиточ, Янина, 1994). Прежде всего, это связано с широтной зональностью, рельефом местности, наличием на территории Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волга, а также с трансгрессионньши и регрессионными процессами Каспийского моря (Ковда и др., 1933; Жуков, 1935; Плюснин, 1938, 1948; Ковда, 1946; Батурин, 1951; Попов, 1960; Москвитип, 1962; Попов и др., 1963; Почвы..., 1964; Аристар-хова и др., 1991; Марков, 1999; Сычева, 1999). Подобные различия сопровождаются изменениями физических параметров почвенного горизонта, которые приводят к изменениям физико-химических показателей почвы (Ревут и др., 1962; Волобуев, 1963; Головенко, 1977; Николаев, 1962; Добровольский, Никитин, 1986; Бондарев, Кузнецов, 1987; Мотузова, 1988; Гришина п др., 1991; Карпачевский, 1993; Снакин, Присяжная, 1995; Соколов, 1982, 1993; Coledman, 1996; Kilham. 1994). Значение физических свойств почвы трудно переоценить. Для изучения фитоценозов, создания стабильных агроценозов и получения высоких урожаев необходимо знание не только физических свойств почвенного горизонта, но и прогнозирование изменений его параметров (Виноградов, 1985; Нерпин, Судаков, 1985; Flliot, 1988; Wagenet, 1990; Медведев, Локтионова, 1992; Авессаломова, 1992; Кулик, 1994; Пайкова, Новикова, Борисочкина, 1999; Смагин, 1999; Кормыш, Новикова, 2000; Горохова, Новикова, 2002; Ельников, 2003). ^1989

Одним из условий разработки технологии создания поликомпоиеитиых фитоценоза является предварительное изучение некоторых почвенных параметров. Среди них особое значение отводится предельной полевой влажности, влагоёмкости, водопроницаемости, объемному весу (Ребиндер, Семе-ненко, 1949; Шоу, 1955; Рассел, 1955; Атаманюк, 1964; Долгов и др., 1970; Ревут и др., 1971; Гарифуллин И др., 1977; Вигутова и др., 1986; Бондарев, ; Березин и др., 1989; Березин, 1990; Головченко и др., 2000). Например, уплотнение почвы приводит к изменению направления, скорости и объема поступления воды и атмосферного воздуха.

25 1.3. Биогеоценотические основы восстановления и создания многолетних высокопродуктивных поликомпонентных фитоценозов

1.3.1. Актуальность создания адаптивных поликомнопентных фитоценозов

В настоящее время создания адаптивных пол и компонентных фитоценозов зависит от множества сложнейших проблем, решение которых возможно только при создании системы экономически эффективных и экологически безопасных технологий, ориентированных на воссоздание биологического разнообразия нарушенных природных экосистем, повышения продуктивности биоагроценозов, сохранения и повышения почвенного плодородия.

Аридная зона юго-востока РФ отличается спецификой экологических условий, при которых поддержание продуктивности биоагроценоза — очень сложная задача. Решение данной задачи возможно за счет сохранения коренных типов лесов и восстановления лесонасаждений, увеличения площади посевов многолетних трав, луговых угодий, залежей, рудерального разнотравья по окраинам полей и активизации в этих сообществах восстановительных сукцессии путем снижения уровня антропогенной нагрузки. Увеличение доли природных угодий в структуре агроландшафта возможно за счет сокращения площади пашни. В свою очередь, снижение доли посевных площадей можно компенсировать увеличением выхода растениеводческой продукции в результате соблюдения агроэкологических принципов ведения сельского хозяйства - внедрения экологически оптимальных севооборотов, внесения оптимальных доз удобрений, применения влаго- и ресурсосберегающих систем обработки почвы, снижения засоренности посевов за счет включения в севооборот конкурентоспособных культур, соблюдения оптимальных сроков, способов и норм высева семян и пр. Наряду с повышением синтаксономиче-ского разнообразия растительных сообществ важным условием повышения устойчивости агроландшафтов является относительно равномерное распределение природных и антропогенных угодий между собой.

В настоящее время проводятся работы по созданию, поддержанию и восстановлению продуктивности поликомпонентных фитоценозов направлены на мобилизацию растительных ресурсов и создание их генетического фонда (Нечаева, 1954, 1973; Шамсутдинов, 1983; Агога, 2000; Aboling and al., 2003; Коржов, Трофимова, 2003-2004; Веселкова, 2004; Добрачев, и др., 2004; Scheidel and al., 2004; Туманян, 2005).

В аридной зоне РФ произрастает около 7 тыс. видов высших растений. В настоящее время подробно описано и изучено около 300 видов дикорасту-щих растений, рекомендованных в качестве кормовых культур. Данные виды в большинстве своем относятся к представителям семейств: злаковых, бобовых, крестоцветных, сложноцветных, гречишных, зонтичных.

Вовлечение дикорастущих растений в процесс создания фитоценозов является перспективным. Аргументами в пользу включения в данный процесс являются, прежде всего, высокая пластичность и устойчивость к экстремальным условиям среды. Дикорастущие растения являются результатом естественного отбора. В результате у них выработалась и закрепилась исключительно высокая приспособленность к экстремальным экологическим факторам аридного климата (длительная почвенная и воздушная засуха, большой суточный и годовой перепады температуры, исключительно высокие абсолютные значения температуры, засоленность субстрата, низкий уровень гу-мусированности почвенной структуры и т.д.).

Дифференциация изученных перспективных видов растений по жизненным формам выделяет доминирование травянистых форм. На долю деревья, кустарников и полукустарников приходится около 10 % видов. Несмотря на это, именно древесно-кустарниковой растительности совместно с травянистой отводится особое место в решении вопроса, создания многофункциональных адаптированных поликомпонентных фитоценозов.

Так, на юге России при закреплении песчаных массивов проведены ра- о созданию лесоаграрных ландшафтов на площади около 0,5* млн. га.

Создано около 200 тыс. га садов и виноградников. Проведено сплошное об- ади окол»

27 лесение более 450 тыс. га малопродуктивных песчаных земель, при этом созданы насаждения сосны обыкновенной и сосны крымской на площади около

350 тыс. га (Виноградов, 1980; Петров, 2001).

Подобные работы с успехом проводятся как у нас в стране, так и в Индии, Китае, Пакистане, странах Сахеля (Jacksonger, 2003; Корнилова, 2004; Самбуу, Гурпова, 2004; Dove, 2004). _С*

Столь перспективные, но трудно продвигаемые вперед работы имеют ряд объяснений. Во-первых, это мероприятия по введению новых перспективных дикорастущих видов дрсвссно-кустарниковой и травянистой растительности. В настоящее время в качестве перспективных дикорастущих видов выделено и введено в культуру более 20 видов кустарников и полукустарников (Туманян, 2006), свыше 50 видов травянистой растительности. Также не следует исключать вопросы по взаимодействию травянистой растительности с древесно-кустарникової

1.3.2. Взаимодействие в агрофитоценозе на уровне «древесно-кустарииковос растение - травянистое растение - факторы абиотической среды»

Создание поликомпонентных фитоценозов с использованием древесно-кустарниковой и травянистой растительности в аридных условиях юга РФ позволяет решить ряд проблем, среди которых следует отметить подавление деградационньгх процессов почвы (дефляция, эрозия и т.д.) и повышение эффективности природио-хозяйственного использования аридных территорий Северного Прикаспия (повышение почвенного плодородия, а также продуктивности агрофитоценоза, мест обитания и концентрации ценных и редких видов флоры.и фауны). Необходимо отметить, что создание поликомпонеит-ных фитоценозов на основе древесно-кустарниковой и травянистой расти- тельности позволит повысить отдачу отданных территории в виде получения специфических природных свойств от данных территорий в виде влагонако-

28 пления, средообразования, повышение емкости зооэкологического и рекреационного потенциалов территории.

Для развития теории и практики вопроса создания поликомпонентных фитоценозов на основе древесно-кустарииковой и травянистой растительности большое значение имеет знание локального размещения природных лесных экосистем и отсутствия их на обширных территориях степей и полупустыни.

Данная проблема не нова, но до сегодняшнего дня не является решенной. Считается, что причина кроется в уничтожение лесов человеком, пожарах антропогенного характера, недостатке осадков при усиленном испарении, высокой степени минерализации почвенного горизонта, высоком уровне залегания и минерализации грунтовых вод, мелкоземнистости почвы, рав-нинности рельефа степной и полупустынной зон, слабой дренированности, циклическом характере взаимоотношений «лес - степь». В основе материнских пород почв Прикаспия лежат соленые отложения, образованные в результате трансгрессии Каспийского моря (Лавренко, 1936, 1939; Лавренко, Прозоровский, 1939;Таифильев, 1953; Берг, 1952).

При создании поликомпонентных фитоценозов также необходимо учитывать сущность экологического подхода рассматривающий взаимосвязь «растительный объект — факторы абиотической среды». Данная взаимосвязь раскрывает концепцию наибольшей устойчивости фитоценоза, дает возможность правильно подобрать видовой состав растений. Основополагающими теоретическими положениями для получения информации является ряд фундаментальных положений современной агроэкологии.

Учение Н.И. Вавилова (1935) о центрах происхождения культурных растений имеет принципиальное значение в ботаническом ресурсоведении и интродукции растений (Тер-Авеносян, 1957; Жуковский, 1970; Иванов, Бех-рев, Сосков, 1981). Учение показывает, что интродукция растений идет двумя путями: первый позволяет черпать доминантные гены, присущие дикорастущим растениям; второй — с окраин ареалов высокоразвитого землсде- лия, где сосредоточены рецессивные гены — носители многочисленных полезных для селекции качеств.

Концепция экологической ниши вида раскрывает тот гиперобъем пространства и ресурсов, который ценопопуляция могла бы получить при отсутствии конкурентов, и нишу реализованную, т.е. ту долю, что она имеет при наличии конкуренции с прочими компонентами (Миркин, Розенберг, Наумов, 1989; Дедков, 1980).

Концепция наличия у каждого вида двух типов оптимумов раскрывает особенности воздействий условий внешней среды, при которой вид приобретает максимальную адаптацию, проявляющуюся в повышенной продуктивности и устойчивости (Работнов, 1983, 1987).

Правило экологической индивидуальности растительных видов показывает экологическую индивидуальность определенного вида растений (Ра-менский, 1925).

Закон минимума установленный Ю. Либихом в 1840 г. устанавливает важнейшее значение действия элементов питания, находящихся в минимальном количестве (Одум, 1975).

Метод климатических аналогов Э. Майера (1914) раскрывает влияние климата на ареал распространения растений.

Закон толерантности В. Шелфорда (1924) вводит понятие о лимитирующем влиянии минимума наравне с максимумом, а диапазон между максимумом и минимумом является пределом толерантности (Одум, 1975).

Метод агроклиматических аналогов Г.Т. Селянинова (1928) раскрывает значение климатических показателей (температура воздуха, повторяемость морозов, баланс влаги) в пригодности того или иного района для-освоения новых растений в культуре.

Принцип адекватности в системе «растение — абиотическая среда» позволяет грамотно подобрать виды для создания новых экосистем взамен деградированных. При этом создаваемым экосистемам придаются адаптивные свойства в совокупности с высокой продуктивности (Лачко, Лачко, 1995).

Метод эколого-исторического анализа разработанный М.В. Культаисо-вым (1953, 1963) раскрывает процесс интродукции растений как эколого-исторический.

Концепция устойчивости популяций нормального типа раскрывает положение, что популяция, благодаря семенному возобновлению и регуляции, представлена всеми возрастными группами с доминированием генерирующих особей (Работнов, 1983; Ценопопуляция растений, 1976, 1977).

Принцип дифференциации экологических ниш видов указывает, что дифференциация эколопгческих ниш снижает конкуренцию между видами, а сам процесс дифференциации происходит при эволюции фитоценозов (Ра- менский, 1925, 1971; Куркин, 1983). ^^ J

Эколого-ИНТродукционный метод анализа растительности основан на привлечении основных типов растительности Средней Азии, являющихся эдификаторами и доминантами растительного покрова (Белолилов, 1983).

Метод филогенетических или родовых комплексов позволяет произво дить в условиях интродукционного питомника отбор растений (Русанов, 1950, 1974). К \

Не стоит исключать и конкуренцию между древесно-кустарниковой растительностью и травами за почвенную влагу. Ряд авторов считает, что на начальных этапах онтогенеза травянистая растительность доминирует и подавляет рост и развитие проростков кустарников и деревьев (Иванов, 1951; Берг, 1952). Многолетние травянистые растения, например, злаки, в первый год жизни образуют корневую систему глубиной до 1 м. У овсяницы валли-ской (типчак) мочковатая корневая система достигает глубины 120 см. Основная масса корней сосредоточена в 30-сантиметровом почвенном слое, из них в 10-сантпметровом слое доминирование достигает максимума. У взрослого растения житняка сибирского мочковатая корневая система может состоять минимум из 30-50, а в благоприятные годы - 200-300 и более корней. При этом столь значительное количество корней пронизывает верхний почвенный горизонт и преобразует его структуру, деля ее на мелкие фракции размером 1-5 мм (Лачко, Суслякова, 2005). Понятно, что наряду с приданием почве мелкокомковатой структуры, насыщением ее корневыми остатками и бактериальным компонентом, улучшая гумусированность почвы. Столь разветвленная корневая структура забирает из почвы влагу, которая необходима древесно-кустарниковой растительности в первый год жизни.

Более приспособленной к восприятию почвенной и атмосферной влаги, а значит, и более конкурентными к травянистой растительности, являются примитивные полукустарнички из рода Artemisia. Взрослые растения имеют стержневую корневую систему, которая с поверхности изобилует тонкими веретеновидними корневыми отростками богатыми корневыми волосками. Основная масса корней сосредоточена в верхнем 30-40-сантиметровом почвенном горизонте, и главный корень достигает глубины 150-170 см у полыни белой и 200-210 см у полыни черной максимальное проникновение главного корня наблюдается у полыни развесистой - 238 см.

Терескен серый относят к одному из перспективных видов для создания длительно функционирующих поликомпонентных фитоценозов. Растения терескена относят к растениям полукустарникового типа. Культура терескен высокопродуктивна при непромывном, десуктивно-выпотном и выпот-ном типах водного режима. Растения прекрасно произрастают как на незаселенных, так и на различных по типу засоленных почвах. Всходы терескена появляются в конце марта, и максимальная гибель проростков наблюдается в период с марта по май. В июне корневая система проростков терескена проникает в более глубокие почвенные горизонты, и с этого момента можно считать, что растения обеспечены почвенной влагой, расположенной в более нижних почвенных горизонтах, куда не доходит корневая система травянистых растений (Свешникова, 1963; Бейдман, 1965; Воронцова, 1968; Суслякова, 1997; Зволинский, 1997, 2004; Туманян, 2005; Лачко, Суслякова, 2005; Пучков, Оконов, Джиргалова, 2006; Оконов, Джиргалова, Пучков, 2006).

Как мы отмечали выше, создание поликомпонентных фитоценозов необходимо проводить с введением в культуру дикорастущих видов. Аргумен-

32 тами в пользу данного процесса являются исключительная пластичность и устойчивость к экстремальным факторам окружающей среды. При проведении работ по данной проблеме необходимо учитывать, что борьба растительных организмов за существование привела к образованию у них различных адаптационных особенностей, среди которых следует отметить особую биохимическую адаптацию к использованию солнечной энергии - Сопуть фото-

Фотосинтез - процесс трансформации поглощенной растениями энергии света в химическую энергию органических и неорганических соединений. Основной механизм фотосинтеза заключается в фиксации углекислоты в цикле фотосинтетического восстановления углерода. Данный цикл называют Сз-путем (Сз-тип фотосинтеза, цикл Кальвина). Растения с данным типом произрастают в областях с умеренным климатом, где оптимальная температура, при которой происходит протекание процесса фотосинтеза, находится в пределах 15-25 С.

Растения данного типа фотосинтеза очень чутко реагируют на изменения окружающей среды в виде снижения продуктивности. Любой лимитирующий фактор окружающей среды, оказывающий влияние на урожайность, имеет серьезное значение для сельскохозяйственного производства.

В конце 50-х - начале 60-х гг. XX в. рядом ученых у растений тропиков (кукуруза и сахарный тростник) был обнаружен несколько иной механизм протекания фотосинтеза. Он получил название С₄-пути. Дальнейшие исследования показали его наличие более чем у 1500 видов растений из семейств Gramineae, Amaranthaceae, в некоторой степени Aizoceae, Chcnopodiaceae, Compositae и т.д. С₄-путь фотосинтеза характерен для видов - эдификаторов ксеротермических экосистем (пустынь, полупустынь, сухих степей). Такая организация фотосинтеза имеет важное экологическое значение и определяет границы распространения и возможность культивирования растений С₄-пути в местах ограниченного существования растений Сз-пути (Тарчевский, 1964,

33 1971, 2001; Кумаков, 1972; Дорохов, Махаринец, 1970; Андрианов, Тарчев-

У растений Q-пути первые продукты ассимиляции ССЬ имеют 4 атома углерода, в отличие от растений Сз-пути, у которых первый продукт ассимиляции - трехуглеродный глицсрат. Растения Cj-пути разных количествах синтезируют яблочную и аспаратиновую кислоты, в связи с чем растения стали классифицироваться на растения малатиой и аспартатной форм. К растениям малатиой формы были отнесены сахарный тростник, сорго, кукуруза. Данные растения накапливают преимущественно углеводы. К растениям аспартатной формы отнесли просо и почти все двудольные. Благодаря накоплению аспарапшовой кислоты они способны к более интенсивному синтезу других аминокислот и, в конечном счете, белка. Появление растений с Сг-путем фотосинтеза - это эволюционное приспособление к произрастанию в более жарких условиях окружающей среды.

Растения с Сгпутем более приспособлены для произрастания в условиях высокой интенсивности солнечного сияния и дневной температуры 30-40 С. оптимум температуры Сгфотосинтеза более высок, в сравнении с С₃-типом, а для некоторых представителей находится за пределами даже этого диапазона. При повышенных температурах растения с Сгпутем сохраняют высокое отношение фотосинтеза к транспнрации. Различная реакция Сз- и Сграстений на температуру определяется в значительной степени дифференцированным действием последней на активность ферментов ассимиляции углерода в фотосинтезе. У растений С4-пути по мере увеличения интенсивности света происходит возрастание поглощения СО^. Важной особенностью растений С₄-пути является своеобразие их водного режима по сравнению с растениями Сз-пути. Возникновению альтернативных путей ассимиляции СОг способствовали ксероморфные условия окружающей среды. Связь межобеспеченностью водой и углеродным метаболизмом подробно освещена И.А. Тарчевским (1964, 1976). При благоприятных условиях произрастания в опиках и субтропиках Сі-путь позволяет достичь наивысшей продуктивно-

34 сти фотосинтеза. Для растений Са-пути характерны высокие скорости протекания фотосинтетической реакции. Около 40-80 мг СОт фиксируется каждым квадратным дециметром поверхности листа в час. Для растений Сз-пути скорость роста составляет 15-40 мг. Необходимо отметить характерную для растений Сі-пути высокую степень ростовой активности 4-5 г сухого вещества на 1 дм² поверхности листа в день по сравнению с 0,5—2,0 г у растений Сз-пути. Для растений Сгпути характерны относительно низкие скорости протекания процесса фотодыхания. Протекание всех вышеперечисленных процессов у растений С.і-пути сопровождается с минимальным расходов воды -250-350 г по сравнению с растениями Сз-пути - 450-950 г (Кравцова, 1961; Ничипорович, Строганова, 1961; Белоусова, Устенко, 1972; Ничипорович, 1975, 1977; Кумаков, 1980, 1985; Сидоров, Пушкина, 1991; Исмагилов, 1997; Тяховский, 1998; Сухарева, 1999).

Проблема пополнения ресурсов дикорастущей флоры в настоящее время нисколько не потеряла своей актуальности и даже стала более острой. В связи с расширением территорий, подверженных деградации на Северном Прикаспии, к культурным сортам и дикорастущим видам предъявляются новые требования. _.*ч

1.3.3. Теоретические основы интродукции растений

В результате длительного процесса эволюции сформировалось богатейшее разнообразие как.видового, так и экотипического состава растений. Как мы отмечали выше, вовлечение в культуру дикорастущих растений имеет несомненное преимущество в процессе создания фитоценозов. Но данный процесс характеризуется, прежде всего, незавершенностью исследований. Одновременно с этим процесс сохранения генофонда редких и исчезающих видов уникальных экотипов аридных территорий является актуальным.

О. Декандоль (1855) впервые разработал основные принципы введения в культуру растений, характерных для других природных зон. Основа данного процесса лежала несколько раньше, когда во времена Великих географи-

35 ческих открытий на европейский рынок массово хлынули диковинные растения Нового Света и далекой Индии. Акклиматизация данных растений привела к тому, что большинство современных культурных растений являются интродуцированиыми.

Человек всегда стремился к облегчению своего труда и улучшению качества жизни. Пищевая проблема, которую пытались решать через интродукцию дикорастущих растений, получила теоретическое обоснование в XX в. в трудах Н.И. Вавилова. Впервые были обоснованы научные предпосылки поисков растительных ресурсов. При этом сформулированная им теория о происхождении мировых центров культурных растений получила дальнейшее развитие. Тер-Ованесян (1957) высказал идею, что интродукция растений идет двумя путями. Первый путь - путь из геноцентров, откуда исследователи могут черпать важные доминантные гены, присущие диким видам. Второй путь основан на использовании дикорастущих растений, ареал распространения которых приурочен к окраинам высокоразвитых центров земледелия. Данные растения являются носителями многочисленных полезных для селекции генов.

Вовлечение в культуру дикорастущих растений одновременно с культурными растениями является процессом сложным и требующим длительного многолетнего исследования. Сложность данного процесса сводится к ряду моментов. Во-первых, дикорастущие растения попадают в условия, которые сходны или являются аналогичными тем, в которых они произрастали. Преимущество в том, что приживаемость и повышение продуктивности данных растений повышается за счет резкого уменьшения числа особей данного и других видов растений на фоне применения агротехнических мероприятий (Лачко, 1978; Лачко, Клеев, 1989; Лачко, 1991; Лачко, Лачко, 1995; Лачко, Суслякова, 2005; Пучков и др., 2006), а также исходя из того, в каких условиях полива (богар или орошение) они произрастают. В то же время до сих пор нет четкого представления о взаимодействии дикорастущих и культурных растений в ценозе.

В связи с этим для теории и практики реставрации и создания новых высокопродуктивных поликомпоыеитных фитоценозов необходимо придерживаться следующего правила: фитомелиорация деградированных экосистем возможна при максимальной реализации потенций разных типов стратегии жизни видов аридной флоры в экосистеме иа основе искусственного усиления дифференциации экологических ниш и использования при формировании растительных сообществ взаимодополняющих признаков и свойств растений (Туманян, 2005).

Концепция экологической реставрации деградированных экосистем базируется на следующих теоретических положениях.

Принцип неполночленности экосистем. Современные типы лесо-пастбищных экосистем — в своей основе вторичные образования с нарушенной структурно-функциональной организацией, вследствие чего утративший или утрачивающий устойчивость и продукционный потенциал. Видовая и ценотическая неполночленность данных экосистем выражается в сравнительно упрощенной структурной организации, обедненное ботанического состава, низкой заполненности биогоризонтов аридных сообществ (Шамсут-динов, 1973, 1975).

Концепция типов адаптивной стратегии растений. В процессе формирования современных биоценозов проходил отбор видов растений, способных существовать в.условиях среды, проявляющей периодическую изменчивость. У каждого вида образовалась особая стратегия жизни: совокупность приспособлений, обеспечивающих виду определенное положение в соответствующих биоценозах (Работнов, 1983).

Шамсутдинов, Назарюк и др. (2000) выделили три типа адаптивной стратегии у растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты - это виды, которые энергично развиваясь, захватывают территорию и удерживают её за собой, подавляя соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Ві аридной зоне к ним можно отнести саксаул черный (Haloxylon aphyllum М), саксаул белый (На-

37 loxylon persicum В.), солянку Палецкого (Saisola palezkiana L.\ солянку Рихтера (Saisola richteria М), джузгун (СаШсопат caput-medusa S.)₉ кохию обыкновенную (Kochia prostrate .), полынь развесистую (Artemisia diffusa К.), мятлик луковичный (Роа bulbosa L.).

Патиенты - виды, которые выносливы к крайним условиям среды, способны существовать в неоптимальных для них условиях: либо при дефиците влаги, либо при недостатке элементов питания, света, тепла, иногда при комплексном воздействии данных факторов. К этому типу жизненной стратегии относят следующие растения аридной зоны: солянка восточная (Saisola orien-talis L.), эфедра приподнимающаяся (Efedra strobilaceae L.), комфоросма Лес-синга (Camforosma lessingi L.\ терескен серый (Ceratoides papposa В.), астрагал агаметскии (Astragalus agameticus L.). ^.

Эксплеренты - виды, которые имеют очень низкую конкурентную мощность, но благодаря короткому вегетационному периоду размножения и хорошей семенной продуктивности данные виды очень быстро захватывают освобождающиеся территории. В аридной зоне к данному виду относят костер кровельный (Bronms tectorum L.) и мортук восточный (Егеторугшп orientates L.), _{4, „}

Виоленты, патиенты и эксплеренты обладают высокой пластичностью. В связи с этим на территориях, подверженных деірадации, необходимо проведение градуированности территории, отбора видов из дикорастущей флоры, с дальнейшей селекцией и подбора интродуцированных видов для создания поликомпонентных фитоценозов. При этом применение виолентных видов будет направлено на максимальное использование ресурсов среды. Пати-ентные виды займут свою экологическую нишу при произрастании на непри-дных землях. Эксплерентные виды с успехом можно применять на нару-енных участках в течение непродолжительного времени для улучшения почвенных условий произрастания виолентных видов (Grime, 1979).

Концепция взаимной дополняемости видов. Более полное освоение экологических ниш и интенсификация использования ресурсов среды дости- ^ »-trt л

38 гается в тех экосистемах, которые смоделированы по типу зональной биогео-ценотической структуры (Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983). В подобных экосистемах наиболее полно реализуется принцип взаимной дополняемости видов растений на основе дифференциации ниш. В результате взаимодействия входящих в состав фитоценоза жизненных форм, видов, экотипов и сортов растений, подобранных исходя из структурных схем зональных типов биогеоценозов (Залетаев, 1976, 1979), с учетом их эколого-биологической и фи-тоценотической совместимости возникает синергидный (кооперативный) эффект.

В связи с этим при создании многолетних высокопродуктивных поли-компонентых фитоценозов необходимо учитывать взаимодействие жизненных форм, видов, экотипов и сортов для достижения максимального синер-гидного (кооперативного) эффекта. .їй пей

1.4. Водный режим растений

При проведении исследования экологических особенностей культурных растений, вводимых в состав фитоценозов, особое место занимает изучение водного режима растений. Водообмен и состояние воды в растениях определяют интенсивность физиологических процессов растительных организмов. В производственных условиях обеспеченность растений водой относится к числу важнейших факторов, определяющих состояние посевов и урожая. Этот фактор особенно важен в условиях Северного Прикаспия, где остро ощущается недостаток увлажнения. ак факі

Потребность воды для растений определяется разнообразием ее роли как важнейшего компонента протоплазмы, участвующего в фотосинтезе и гидролитических процессах, как растворителя минеральных и органических веществ, как среды для протекания биохимических реакций в растениях и ак фактор, поддерживающий механизмы тургорного давления.

В листовом аппарате содержание воды может составлять до 85 % от сырой массы. При этом в биохимических процессах участвует около 1 % всей воды, проходящей через растение в результате водообмена.

Уникальные особенности воды объясняется ее физико-химическими свойствам. Не зря воду называют матрицей жизни: в водной среде возможно возникновение, протекание и поддержание специфических протоплазматиче-ских процессов.

В основе рационального использования воды, получаемой растениями агроценозов в качестве атмосферных осадков или в виде полива, должно лежать глубокое и всестороннее изучение потребности в воде важнейших сельскохозяйственных культур. Следовательно, изучение водного режима растений является одной из важных проблем при создании экологически адаптированных фитоценозов.

Основоположниками учения о водном режиме растений явились К.А. Тимирязев и Н.А. Максимов. В дальнейшем данное учение было развито A.M. Алексеевым (1948, 1969, 1971), Н.А. Гусевым (1959), И.С. Пешковым (1959), В.Д. Самуиловым (1968, 1972), Ф.Д. Сказкиным (1971). Многие ученые (Алексеев, 1969; Самуилов, 1972) придавали большую роль структурным параметрам воды, исходя из наличия в цитоплазме и других органоидах клетки единой системы с тесным взаимодействием структуры макромолекул и воды. Активность физиологических процессов зависит от характера оводненности тканей. Содержание воды в различных органах растений различно, при этом концентрация воды в клетках зависит еще и от стадии развития растения. Так, у злаковых в стадии зачаточного колоса содержание воды достигает 80-85 %. В течение онтогенеза концентрация воды уменьшается и к стадии полной спелости переходит в воздушно-сухое состояние.

В 1952 г. Н.А. Максимов ввел понятие «водный баланс». Введение данного понятия выдвинуло на первый план динамичность содержания воды в растениях как результат соотношения прихода воды-через корневую систему и расхода ее за счет транспирации.

Изучение водного баланса привело к развитию ряда новых понятий, таких как «степень насыщения тканей водой». Так, состояние воды может быть охарактеризовано величиной водного насыщения тканей, которое представляет собой отношение воды в тканях растений к ее состоянию полного насыщении, или «величиной водного дефицита». Одновременно с этим Ы.С. Петинов (1959) ввел новый наглядный и относительно простой показатель - «водопоглощающую способность» растений - способность переносить более выраженное снижение общего содержания воды и наоборот.

Большой интерес представляет водоудерживающая способность клеток, которая определяется величиной сопротивления извлечения из нее воды. Данное сопротивление обусловлено действием сил, участвующих в гидратации высоко- и низкополимерных компонентов цитоплазмы и наличием в ней структурных элементов, мобилизующих воду. Легкость извлечения из клетки отдельных фракций воды зависит от степени структурированности воды этих фракций, поскольку подвижность ее зависит от структурированности (Алек-

По мнению Н.А. Гусева (1963), понятие «водоудерживающая способность», так же как и «активность воды», представляет собой фактор напряжения, а понятие «количество свободной» и «количество связанной» воды -фактор емкости, поэтому их нельзя отождествлять и нельзя активность воды характеризовать только количеством той или иной се фракции. Одновременно с этим данные понятия нельзя и разрывать. Определенная водоудерживающая сила может удерживать определенное количество воды. Чем больше водоудерживающая сила, тем больше количество удерживающей воды. Изменение водоудерживающей способности клеток является активным процессом и сопряжено с интенсивностью дыхания (Гриценко, Бондарева, 1968). Изменение этого процесса является адаптивным свойством растений. При нарастающей напряженности факторов внешней среды водоудерживающая сила растений увеличивается. За пределами определенного порога чувствительности клеток к повреждающему фактору она падает, при этом теряется

41 устойчивость клеток и, как следствие, наблюдается повреждение тканей. Процесс связывания воды зависит и от изменения температуры. Понижение температуры приводит к изменению способности клеток удерживать воду (Лебедева и др., 1963). Считается, что белковые структуры влияют на перестройку клеточных элементов, и эти перестройки связаны с новым уровнем водного режима.

Выше мы отмечали, что количественное соотношение различных форм воды в растении является одним из важных показателей адаптации растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Большое содержание свободной воды в тканях растений указывает на активизацию ростовых процессов. В то же время значительное содержание связанной воды в вегетативных органах растений указывает на состояние замедленной жизнедеятельности и подготовку растения к наступлению неблагоприятных факторов окружающей среды.

Свободная и связанная вода различна по своим физиологическим значениям. Свободная вода, т.е. вода, молекулы которой находятся в состоянии свободного теплового движения и не подвергаются действию дополнительных сил молекулярного воздействия, обладает наибольшей химической активностью, растворяющей способностью, легче всего испаряется и вымораживается. Увеличение содержания свободной воды способствует усилению ростовых процессов, обмена веществ. Возрастание содержания связанной воды ведет к удержанию воды в тканях растения, что приводит к повышению устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Однако это противостояние различных фракций воды нельзя понимать как явление, объясняющее повышение содержания свободной воды, ведущее к снижению продуктивности растений. При возрастающем краткосрочном действии неблагоприятных факторов окружающей среды повышение содержа-ия связанной воды ведет не к снижению, а к усилению адаптации рас гений, входящих в состав агроценозов. Установлено, что при засухе водоудержи-вающая способность растений изменяется двухфазно: сначала она повышает-

42 ся, а затем при усилении засухи снижается, как в листьях, так и в корнях растений (Самуилов, 1972; Самуилов, Мухитов, 1997).

Возрастание водоудерживающей способности клеток у растений на фоне умеренной засухи обусловлено изменениями обменных процессов, а именно, увеличением количества водорастворимых белков и осмотически деятельных веществ. Увеличение содержания водорастворимых белков является приспособительной ответной реакцией растений на действие неблагоприятных факторов окружающей среды. Более высокая гидрофильность растений обусловливает повышенное содержание наиболее прочно связанной воды. При этом наблюдается высокая корреляция между уровнем связанной воды и содержанием белка (Петинов, 1963; Гусев, 1974).

Свободная іі связанная вода по-разному участвует в энергетическом обмене клеток. Некоторые авторы (Семихатова, 1950) считают, что при снижении интенсивности дыхания в листьях происходит снижение их водоудерживающей способности. По мнению других (Петров, 1965; Самуилов, 1965), снижение интенсивности дыхания сопровождается повышением водоудерживающей способности клеток. Данное явление объясняется снижением уровня энергетического обмена в клетке, что приводит к превалированию экзотермического процесса хемогидратации над эндотермическим. При этом свободная вода переходит в связанное состояние (Петинов, 1963).

Ряд исследователей считают (Самуилов, 1968, 1972; Гусев, 1974; Гордон, 1976; Зялалов, 1984), что водоудерживающая способность растений определяется не только связыванием воды компонентами клеток, но и степенью проницаемости мембран. Выявлена важная роль мембраны в водно-солевом обмене растительных клеток (Гордон, 1976). Показано, что проницаемость клеточной мембраны оказывает влияние на процесс транспирации (Зялалов, 1984).

Установлено, что при водном дефиците у растений снижается интенсивность транспирации (Максимов, 1952; Алексеев, Гусев, 1957; Петинов, 1963). При этом если нормализовано водоснабжение растений, то зависи-

43 мость транспирации от метеорологических условий снижена до минимума. На первый план выдвигается зависимость транспирации от соотношения более или менее упорядоченной воды в клетках растений (Гусев и др., 1968).

В зависимости от особенностей распределения расходования воды в процессе транспирации у растений можно выделить три яруса: верхний, средний и нижний (Евдокимов, 1963). Кроме того, выявлена определенная закономерность влияния водообеспеченности растений на ход ярусной и дневной транспирации. При достаточной водообеспеченности у растений наиболее интенсивно транспирируют листья среднего яруса, затем листья верхнего и нижнего ярусов. Высокая транспирация наблюдается в полуденные часы.

При недостатке влаги в почве транспирация у растений снижается. Максимум транспирации перемещается в листовые аппараты верхнего яруса. При этом дневной максимум сдвигается на утренние часы. Подобная особенность ярусной и дневной транспирации свойственна как травянистым, так и древесным растениям.

Изменения ярусной и дневной транспирации, возникающие при недостатке влаги в почве, проявляются постепенно по мере ухудшения условий водоснабжения. При этом различным степеням водообеспеченности соответствуют определенные показатели транспирации. т.е. признаки водного голодания. Начальным этапом является снижение интенсивности транспирации по всем ярусам. Когда растение испытывает недостаток в воде в более сильной степени, появляется второй признак голодания — подвижный ярусный признак. При более сильном недостатке воды у растений появляется третий признак водного голодания — смещение дневного максимума на утренние часы. При очень низком содержании влаги в почве наблюдается четвертый тип голодания - перемещение максимума транс-ирации на листья верхнего яруса.

Исследования показали, что интенсивность транспирации находится в положительной зависимости от содержания свободной воды в листьях

44 (.Алексеев, Гусев, 1950; Петинова, Самиева, 1958; Кушниренко, 1986). Однако при изучении суточной динамики наблюдалась отрицательная сопряженность транспирации с количеством свободной воды.

Считается, что изменение знака сопряженности между транспирацией и свободной водой является составной частью системы «почва- атмосфера — растение» (Алексеева, Гусева, 1950). С данной позиции интенсивность транспирации должна в сильной степени зависеть от градиента активности между частями данной системы. Если пробы берутся одновременно, то изменяется лишь активность воды в растении, так как активность атмосферной воды считается неизменной.

В регулировании водообмена растений особую роль играет водоудер-живающая способность растений. Считается, что водоудерживающая способность растений зависит от анатомического строения тканей, состояния внутриклеточной воды, содержания в клетках осмотически активных веществ и способности клеточных коллоидов к набуханию, а также от водопроницаемости пограничных клеточных мембран (Самуилов, 1968, 1972; Гусев, 1974; Зялалов, 1984). Считается, что водоудерживающая способность растений определяется величиной сопротивления извлечения воды из клеток растений. Сопротивление это обусловлено кооперативным действием сил, участвующих в гидратации высоко- и низкополимерных компонентов цитоплазмы и наличием в ней структурных элементов, иммобилизующих воду. Легкость извлечения из клетки отдельных фракций воды зависит от степени' структурированности воды этих фракций, поскольку подвижность воды зависит от ее структурированности.

Исследователи также отмечают, что возрастание водоудерживающей способности растений на фоне умеренной засухи обусловлено изменениями обменных процессов - увеличением количества водорастворимых белков и осмотически деятельных веществ. Рост содержания водорастворимых белков рассматривается ими как приспособительная і ответная реакция растений па

45 действие неблагоприятных факторов. Их более высокая гидрофильность и обуславливает повышенное содержание наиболее прочно связанной воды.

По мнению Н.А. Гусева (1963), понятие «водоудерживающая способность растений», так же как понятие «активность воды», представляет собой фактор напряжения, а понятие «количество свободной» и «количество связанной» воды - факторы емкости, поэтому их нельзя отождествлять. Также нельзя понятие «активность воды» характеризовать только количеством той или иной фракции. Однако нельзя и разрывать все данные понятия. Определенная водоудерживающая сила может удержать определенное количество воды и чем больше водоудерживающая сила, тем больше количество удерживающей воды.

Изменение водоудержинающей способности клеток, как предполагают В.В. Гринеико и Ю.С. Бондарева (1968), является активным процессом и сопряжено с изменением интенсивности дыхания тканей. Вместе с тем, данные, полученные авторами при изучении виноградной лозы, позволяют рассмотреть изменение этого процесса как адаптивное свойство растений. При нарастающей напряженности факторов водоудерживающая способность клеток усиливалась, но за пределами определенного порога чувствительности клетки к поврежденнающему фактору она падала. При этом теряется устойчивость клеток и ткани повреждаются. Авторами было установлено, что у виноградной лозы процесс связывания воды зависит от колебаний температуры. Считается, что при обезвоживающем влиянии низкой температуры изменение способности клеток удерживать воду связано с белковыми и другими структурами и указывает на перестройку элементов клетки в связи с новым уровнем водного режима (Лебедев и др., Г963).

Установлено, что при засухе водоудерживающая способность растений изменяется двухфазно: сначала она повышается, а затем при усилении засухи нижается, как в листьях, так и в корнях (Самуилов, 1972; Самуилов, Мухи-тов, 1997). _*s

46 Возрастание водоудерживающей способности клеток у растений на фоне умеренной засухи обусловлено изменениями в обмене веществ — увеличением количества водорастворимых белков и осмотически деятельных веществ. Рост содержания водорастворимых белков — приспособительная ответная реакция растений на действие неблагоприятных факторов. Их более высокая гидрофильность и обусловливает повышенное содержание наиболее прочно связанной воды. При этом наблюдается положительная связь между наиболее трудно отнимаемой водой клеток и содержанием белков (Петинов, 1963; Гусев, 1974). Литературные данные о связи состояния воды в растительных тканях с энергетическим обменом клеток весьма противоречивы. Так, исследованиями О.А. Семихатовой (1950) установлено, что при снижении интенсивности дыхания в листьях происходит также снижение их водоудерживающей способности. Вместе с тем, было установлено, что снижение интенсивности дыхания сопровождается повышением водоудерживающих сил клеток (Петров, 1965; Самуилова, 1965). Понижение энергетического уровня (дыхания) в клетке должно дать перевес экзотермическому процессу хемогидратации над эндотермическим процессом дегидратации, и вода из «свободного» состояния переходит в «связанное» (Петинов, 1963). Стремление дать анализ водоудерживающей способности привело в прежних исследованиях к использованию коллоидно-химических и биохимических закономерностей. Наибольшее значение придается закономерностям, определяющим процессы гидратации гидрофильных коллоидов, так как их считали лежащими в основе водоудерживающей способности растительных тканей. Однако ряд исследователей считают, что водоудерживающая способность определяется не только связыванием воды компонентами клеток, но и степенью проницаемости мембраны (Самуилов, 1968, 1972; Гордон, 1976; Зялялов, 984). Выявлена важная роль поверхностной мембраны (плазмалеммы) в одно-солевом обмене растительных тканей (Гордон, 1976). Показано, что проницаемость клеточной мембраны оказывает влияние на процесс транспи-рации (Зялялов, 1984).

Интенсивность транспирации растении зависит от напряженности атмосферных осадков и от обеспеченности растений водой. Многочисленные наблюдения показали, что при водном дефиците у растений резко снижается интенсивность траиспираторных процессов, ослабляется наблюдаемая при оптимальном водоснабжении зависимость интенсивности транспирации от метеорологических условий (Максимов, 1952; Алексеев, Гусев, 1957; Пети-нов, 1963). На первый план выдвигается зависимость транспирации от соотношения более или менее упорядоченной воды в клетках листьев (Гусев и др., 1968). ^^^

В связи с этим, большой интерес представляет сравнительное изучение водоудерживающей способности растений в условиях нормального водообмена.

Взаимодействие в агрофитоценозе на уровне «древесно-кустарниковое растение — травянистое растение - факторы абиотической среды»

Для полупустынной зоны свойственен сухой континентальный тип климата с годовой суммой осадков, обычно не превышающей 300 мм (в 3-6 раз меньше испаряемости). Летний период - жаркий (средние температуры воздуха 20-25 С). Зима - холодная (средняя температура января -20 С). Поверхностный сток незначителен, реки в сухой период пересыхают. Среди почв преобладают бурые полупустынные, светло-каштановые, встречаются засоленные почвы, участки незакрепленных песков. Почвенный покров отличается значительной комплексностью. Растительность обычно разреженная с преобладанием злаково-полынных сообществ. При низких температурах зимой и во время засух вегетация растений прерывается.

Пустынная зона характеризуются засушливым, континентальным типом климата. Годовая сумма осадков ниже 200-250 мм. Лето жаркое, средние температуры воздуха 22-30 С. Зима холодная (до -25 С). Испаряемость многократно превышает количество осадков (в 7-8 раз). Чрезвычайно велики суточные колебания температуры, местами достигающие 20-25 С. Сумма температур выше 10 С достигает 3500. Почвы маломощные, бедны гумусом, часто засолены. Преобладают бурые почвы. Значительные территории лишены почвенного покрова - заняты песками, такыровидными поверхностями, солончаками. Растительность разреженная, покрывает лишь незначительную часть поверхности, тяготея преимущественно к руслам временных водотоков. Характерны эфемеры, эфемероиды и многолетние ксерофитные полукустарнички, кустарники.

Анализ распределения природных зон по административным единицам РФ позволяет выделить два субъекта (Астраханская область и Республика Калмыкия), на территории которых максимально проявляется аридизация климата (табл. 1.2). Территория Северного Прикаспия отличается очень пестрым почвен ным составом. Выделяют 104 типа автоморфных и гидроморфных экосистем. Подобное разнообразие связано как с историей образования данной террито рии (трансгрессионными и регрессионными процессами Каспийского моря), так и с широтной зональностью, рельефом местности, а также наличием на ерритории Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги (Федотова, 2004). Роль микрокомплексности почвенного покрова в устойчивости природных почвенных систем подробно рассмотрена в работах М.Б. Минкина (1986) и В.П. Калиниченко (1988). Небольшие различия в распределении осадков даже в пределах одного почвенного типа приводят к изменению вод-ио-солевого режима и содержанию гумуса, а также к перераспределению растительности (Минкин и др., 1986; Калиниченко, Минкин, 1988; Парфенов, Иралиев, 1999; Hayes, 2000; Яковлева, Федотова, 2005). Следует учесть, что в различных почвах в разной степени протекают процессы диспергации первичных и вторичных минералов без изменения их химического состава. Главным фактором дробления минеральных частиц в Северном Прикаспии является перепад температур и изменение гидротермнческого режима.

Особое значение в преобразовании минеральной части почвы имеет ог-линнвание - процесс накопления тонкодисперсной фракции преимущественно на месте ее образования. Развитие процесса оглинивания негативно сказывается на физических свойствах почвы: прежде всего, ухудшается фильтрационная способность почвы и аэрация и в результате нарушается водный и воздушный почвенный режимы. Такие процессы будут потенциально спо-г собствовать к коркообразованию.

Почвенный состав изучаемой территории неоднороден. В основном он представлен бурыми полупустынными почвами зонального типа. Необходимо отметить, что данные почвы достаточно широко распространены в Северном Прикаспии. Ими сложены возвышенности, бэровские бугры, межбугро-вые высокие равнины, древние террасы, коренные берега, полупустынные и пустынные равнины. Данный тип почв образовался под влиянием следующих факторов: глубокое залегание фунтовых вод, отсутствие влияния паводковых затоплений, высокая температура при недостаточном увлажнении и реакция среды от слабощелочной до щелочной. Поступление воды происходит за счет редких осадков и таяния снега. В.А. Ковда (1951) относит почвы зонального ряда, располагающиеся по буграм Бэра, к пустынно-степному ряду почвообразования при слабой биогенной аккумуляции.

Общими генетическими особенностями бурых почв является малая мощность гумусового горизонта и низкое содержание гумуса, иссушенный верхний слой, тяжело суглинистый и глинистый состав, плохая оструктурен-ность (часто бесструктурность), неглубокое прокрашивание, рыхлое на поверхности и слитое или весьма плотное сложение нижележащих горизонтов, наличие в строении почвенного профиля солевых горизонтов. Перераспределение илистой фракции по почвенному профилю с образованием уплотненного бурого или красно-бурого иллювиального горизонта в средней части профиля.

Бурые полупустынные почвы оторваны от главного источника засоления - минерализованных фунтовых вод, которые залегают на глубине более 6 м. Наличие на некоторой глубине солевого горизонта рассматривается рядом авторов как остаточное явление (Евдокимова, Кориеева, 1958; Яковлева, Федотова, 2005; Федотова, 2006).

Поверхность данных почв распылена, реже на поверхности формируется тонкая, пористая, хрупкая корочка, разрушающаяся при незначительном механическом воздействии. Образование такой корки происходит в результате летнего иссушения, сменяющего небольшое весеннее увлажнение почвы, происходящее на фоне карбонатности, малой гумусированности и слабощелочной среды. Растительность изрежена, значительная часть почвенного покрова оголена. Для этих почв характерна растительность полупустынь и пустынь.

Отличительной особенностью бурых полупустынных почв является нечеткая дифференциация почвенного профиля на генетические горизонты. Разделение на генетические горизонты обычно производится по таким морфологическим признакам, как плотность, скопление солей, наличие гипсовых и карбонатных включений, а также по структуре, что особенно характерно для почв разной степени солонцеватости.

Влияние сроков посадки и способов обработки почв на рост, развитие и сохранность растений

В видовом разнообразии склон бугра Бэра (вторая экологическая зона) выглядит более разнообразным. Доминирующими видами являются полынь Лерха (Artemisia lerhiana), мятлик луковичный (Роа bulbosa), плоскоплодник льиолистный (Meniocus linifolius) и житняк сибирский (Agropyron fragile). На данной территории наиболее полно представлены виды, относящиеся к семейству злаковые - ковыль волосатик (Stipa capilatta), мятлик луковичный (Роа bulbosa), костер японский (Bromits japonicus), мортук восточный (Еге-mopyrum oricntales) мортук пшеничный (Eremopyrum triticeum). Данные растения относятся к эфемерам и эфемероидами. Как мы отмечали выше, они не являются основным растительным кормом, но несмотря на это, составляют значительный ассортимент, столь необходимый животным в весенний и ран-нелетний период. Житняк сибирский является пищевой и кормовой базой в течение первой половины лета. Всесезонноп кормовой базой для фауны данной территории являются полынь Лерха {Artemisia lerhiana) и комфоросма монпелийская (Camforosma monpeliaca).

Несмотря на затопление территории третьей экологической зоны, доминантными видами являются растения засоленных мест обитания - кермек полукустарниковый (Limonium sitjfruticosum) и бескильница расставленная (Pitccinellia distorts). Помимо данных видов, во флоре присутствуют следующие виды полыни - Лерха (Artemisia lerhiana) и малоцветковая (Artemisia paucijlora).

Представленный видовой состав растений бугра Бэра данного стационарного участка позволяет в полной мере реализовать концепцию адаптивной стратегии растений, используя потенциальные возможности различных иогоризонтов. Так, эфемеры и эфемероиды реализуют почвенную влагу верхнего горизонта в ранневесенний период, не создавая конкуренции для ксерофитной растительности. Благодаря короткому вегетационному периоду размножению и хорошей семенной продуктивности представители данных растительных групп являются пионерными видами, очень быстро захватывают освобождающиеся территории и территории, подверженные деградации. Данные виды имеют низкую конкурентную мощность, но благодаря им происходит накопление питательных веществ в почве, они являются прекрасной кормовой базой для животного мира в весенний период. Необходимо отметить, что доминирование в фитоценозе растений эфемеров и эфемероидов (40-80 % травостоя) является следствием повышенной антропогенной нагрузки и, прежде всего, усиленное стравливание крупным и мелким рогатым скотом. В связи с чем, необходимо учитывать особенности баланса между группами растений и при этом в полной мере пытаться использовать природный потенциал территории.

Виды, относящиеся к группе хамефитов и гемигриптофитов, отличаются высокой конкурентной мощностью. Они захватывают территорию и удерживают её за собой, подавляя соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Но при этом, благодаря строению корневых систем, более поздним пробуждением, особенностям протекания физиологических процессов, они используют потенциал биогоризонтов (влага из более глубоких почвенных горизонтов, влага из атмосферного воздуха и т.д.), не создавая в весенний период конкуренции эфемерам и эфемероидам. Тем самым, данные виды усиливают дифференциацию экологической ниши.

Создание поликомпонентных фитоценозов с использованием древесно-кустарниковой и травянистой растительности - трудоемкий процесс, позво-яющий изучить особенности рудеральных и интродуцироваиных видов.

Вводимые растительные виды позволят комплексно использовать природный потенциал экосистемы. В созданном фитоценозе древесные растения используют потенциал, расположенный в более глубоких слоях почвогрунтов. Благодаря строению корнепой системы кустарники и кустарнички используют влагу и питательные вещества из вышележащих почвенных горизонтов. Однолетние виды растений используют природный потенциал почвогрунтов из их поверхностного горизонта. В связи с чем необходим сбалансированный подход к отбору видового состава растительности и изучение особенностей их поведения на всех этапах создания фитоценоза и его эксплуатации.

Влияние сроков посадки на приживаемость посадочного материала является одним из значимых показателей, определяющих возможность создания стабильной экосистемы, в основе которой находится фитоценоз. Особенности погодных условий весеннего и осеннего периодов места проведения исследований указывают на необходимость проведения данной оценки.

Согласно результатам, приведенным в таблице 4.6, все изучаемые растения по степени приживаемости в условиях Восточного ильменно-бугрового ландшафтного района-можно подразделить на 3 группы.

В первую группу вошли растения, имеющие высокую приживаемость, - 77—85 % (тополь черный, вяз мелколистный, лох узколистный). На данные растения особо не влияли сроки посадки, хотя осенний период более предпочтителен, чем весенний. Данное предпочтение связано с тем, что осень яв-ястся продолжительным периодом, в отличие от весны.

Создание поликомпопентньгх фитоценозов на основе полукустарничковой растительности

Из полукустарничковых растений нами изучались полынь белая и кохия простертая. Несмотря на иное, чем у злаковых растений, строение корне-вой системы, полукустарнички также оказывают положительное влияние на влагообеспеченность почвенного профиля.

Особенно интересные данные получены по влагообеспеченности засоленных почв подножия бугра Бэра при произрастании на них злаковых и полукустарничковых растений. С одной стороны повышенное содержание влаги в почве может привести к снижению структурированности почвенного горизонта, но в то же время нормально формирующаяся корневая система растений не позволяет развиваться данному процессу.

На основании проведенных исследований по вопросу создания поликомпонентных фитоцеиозов в условиях Восточного ильменпо-бугрового ландшафтного района можно заключить, что: 1. Эколого-ресурсный потенциал территории Восточного ильменно-бугрового ландшафтного района велик. Относительно ровная территория представлена чередованием редко расположенных, линейно вытянутых бугров Бэра и межбугровых понижений, которые заняты пастбищами, засоленными почвенными комплексами, озерами, протоками. Сумма средних температур воздуха с температурой выше 5 С составляет 3900. Изотермы сумм средних температур воздуха за период с устойчивой температурой выше 10 С равны 3550. Количество дней с туманами - 50 дней. Из неблагоприятных климатических условий следует отметить незначительное количество осадков - менее 120 мм. 2. Почвенный покров бугра Бэра (экологические зоны 1 и 2) представлен комплексом светло-бурых полупустынных почв различной степени засоления и механического состава. Основными морфологическими особенностями светло-бурых почв является преобладание бурой и светло-бурой окраски по всему профилю, малая мощность гумусового горизонта, уплотненность, вскипание с поверхности, присутствие признаков солонцеватости, низкая полевая влажность. В условиях бэровского бугра перераспределение солей по почвенному профилю происходит под воздействием атмосферных осадков. 3. Почвенный покров подножия бэровского бугра (третья экологическая зона) отличается разнообразием гранулометрического состава. Миграционные процессы легкорастворимых солей находятся в тесной взаимосвязи с особенностями паводкового режима стационара. Почвы переувлажнены в течение всего вегетационного периода: в весенне-летний период - за счет паводковых вод; в летний период — за счет периодического или постоянного капиллярного увлажнения. Данные типы почв формируются в результате дернового процесса почвообразования под воздействием травянистой растительности в условиях сезонного переувлажнения и периодического или постоянного капиллярного увлажнения. Послепаводковый период характеризуется изменением в направлении миграционных процессов легкорастворимых солей (сначала нисходящий, потом восходящий), а также изменением в механической структуре (увеличивается плотность). Рекомендуется с наступлением благоприятных условий, а именно подсушивание верхнего почвенного горизонта, проведение агротехнических мероприятий, направленных на разрыхление верхнего плотного почвенного горизонта. 4. Анализ флористического состава изучаемой территории позволил выделить доминантные виды. Растительный покров вершины бугра Бэра представителей семейства злаковые следует выделить житняк сибирский и лик луковичный. В видовом отношении склон бугра Бэра ( вторая эколо первая экологическая зона) представлен следующими доминантными видами: мортук восточный, мортук пшеничный и полынь белая, или Лерха. Среди гическая зона) выглядит более разнообразным. Доминирующими видами являются полынь Лерха, мятлик луковичный, плоскоплодник льнолистный и житняк сибирский. На данной территории наиболее полно представлены виды, относящиеся к семейству злаковые, — ковыль волосатик, мятлик луковичный, костер японский, мортук восточный, мортук пшеничный. Несмотря на затопление территории третьей экологической зоны, доминантными видами являются растения засоленных мест обитания - кермек полукустарниковый и бескильница расставленная. Помимо данных видов во флоре присутствуют полыни Лерха и малоцветковая. Представленный видовой состав растений данного стационарного участка позволяет в полной мере реализовывать концепцию адаптивной стратегии растений, используя потенциальные возможности различных биогоризонтов, т 5. Изучение приживаемости посадочного материала древесно-кустарниковых культур в условиях Восточного ильменно-бугрового ландшафтного района позволило подразделить все растения на 3 группы. В первую вошли растения, имеющие 77-85 % приживаемости посадочного материала, - ополь черный, вяз мелколистный. Во вторую группу вошли растения, имеющие 50 % приживаемости саженцев, - айлант высочайший. В третью группу — растения менее 42 % - акация белая, ясень обыкновенный, клен ясенелистный, шелковицы белая и черная. Для дальнейших исследований в качестве наиболее перспективных видов нами были отобраны 4 вида древес-но-кустарниковых растений, показавшие хорошие результаты, касающиеся приживаемости посадочного материала: тополь черный, вяз мелколистный, лох узколистный и айлант высочайший. Осенние сроки посадки саженцев астений древесно-кустарииковых видов более предпочтительны по сравнению о весенними.

Создание поликомпонентных фитоценозов на основе многолетней травянистой растительности

Максимальным приростом отличались растения, произрастающие на вспаханной помпе (15 см). В то же время у растений других вариантов развития прирост корневой системы составлял всего 9—12 см.

Результаты проведенных исследований не выявили влияния способов обработки почвы на рост и развитие растений робинии псевдоакациевой. Прирост надземной части составляет от 17 до 21 см, корневой системы - 9-15 см.

Одно из причин слабой ростовой активности саженцев изучаемых видов растений в посадочных ямах, подготовленных ручным или механизированным способом, является небольшой объем обрабатываемого почвогрунта. В результате чего не происходит разрушение карбонатного горизонта, который, создавая действие экрана, препятствует проникновению корневой системы в нижележащие горизонты. Порозность почвогрунта, расположенного вокруг посадочной ямы, значительно ниже, что также не способствует активному внедрению корней. Корни развиваются, в основном, в посадочной яме. Корни изгибаются, деформируются и принимают неправильную сплюснутую форму. К тому же в полуметровом слое происходит накопление солей. Все это также не улучшает условия для произрастания древесных растений.

Особое внимание следует уделить вопросу влияния горизонтальных осадков (туманы) на рост и развитие древесных растений в условиях Западного ильменно-бугрового ландшафтного района. Подобный интерес связан, в первую очередь, с утверждением ряда авторов о том, что в туманные дни древесные растения получают 10-20 л воды из атмосферы (Кулик, 1961). В регионе исследования наблюдается до 69 дней с туманами. Как правило, туманы наблюдаются в осенний период (сентябрь, октябрь), но не исключается появление туманов и в летние дни. Особенностью суточного проявления туманов является его наступление в вечернее время (1800-1900) и длится до І00—1200 следующего дня. Нередки дни, когда туман наблюдается в течение суток. Более детальное изучение вопроса о влиянии горизонтальных осадков (туманов) на рост и развитие древесно-кустарниковых растений, на наш взгляд, позволит не только расширить видовой состав, но и снизить за на содержание фитоценозов в первые годы развития.

В течение вегетационного периода у изучаемых растений происходили изменения в соотношении свободной и связанной воды согласно принадлежности данных растений, относящихся к группе ксерофитов. Так, у лоха серебристого в начале вегетации (май) количество свободной воды выше содержания связанной воды, что указывает на высокую активизацию физиологических процессов, проявляющуюся через ростовую активность данного вида в данный период (рис. 6.27-6.32). В данный период содержание свободной воды в листьях доходит до 27,71 %, а связанной воды - 22,37 %. В побегах также наблюдается превышение показателя свободной воды (25,63 %) над связанной (24,49 %).

В середине лета регион исследования испытывает на себе действие азиатского максимума. Погода характеризуется высокими дневными и ночными температурами на фоне недостаточного увлажнения. Адаптационные особенности лоха серебристого проявляются в виде увеличения связанной воды не только в побегах (31,08 %), но и в листьях (34,25 %) (рис. 5.26—5.31). Подобное увеличение показателей по связанной воде в листьях и тем более в побегах и превышение их над значениями по свободной воде указывает на активизацию физиологических процессов в растении в сторону увеличения адаптационных характеристик. Все это позволяет лоху серебристому прекрасно переносить летний период, при этом не снижая ростовой активности.

В осенний период ростовая активность у лоха серебристого сводится к минимуму. Физиологические процессы направлены на подготовку растения к зимнему периоду, о чем свидетельствует превышение показателей по связанной воде над свободной водой, как в листьях, так и в побегах (рис. 5.27-5.32).

В течение периода исследования, несмотря на суровые зимы 2004— 2005 и 2005-2006 гг., мы не обнаружили растения, у которых наблюдались повреждения побегов от действия низких температур. Все это подтверждает высокую адаптационную приспособленность растений лоха серебристого к произрастанию в условиях Западного ильменио-бугрового ландшафтного района.

Анализ данных, характеризующих фракционный состав воды в клетках листьев и побегах вяза мелколистного, указывает на значительную адаптационную способность растений данного вида (рис. 5.27-5.32).

В весенний период наблюдается повышенная ростовая активность, проявляющаяся в побегообразовании и формировании листового аппарата. В данный период показатели, характеризующие содержание свободной воды в листьях и побегах, равны 34,13 и 37,28 % соответственно. Содержание связанной воды в листовом аппарате и побегах равны 29,27 и 34,77 % соответственно.

В середине лета, с наступлением жаркой погоды несколько изменяется соотношение свободной и связанной воды в побегах и листьях. У растения включается механизм подготовки к перенесению летнего жаркого периода, проявляющийся через снижение содержания свободной воды и увеличение связанной воды.

В осенний период растение вступает в подготовку к зимнему периоду покоя. Если содержание свободной и связанной воды в весенний период авнялось 37,25 и 34,77 %, то осенью количество свободной воды уменьшилось до 29,93 %, а связанной воды наоборот увеличилось до 39,27 %. Все это указывает на прекрасную адаптационную способность вяза мелколистного при произрастании в условиях Западного ильменно-бугрового ландшафтного района.

Похожие диссертации на Агроэкологическое обоснование формирования адаптивных фитоценозов в условиях Северного Прикаспия

Оптимальные условия формирования качества плодов как основа рациональной послеуборочной технологииСнапян, Гагам Гарегинович

Формирование качества плодов груш в условиях Московской области и совершенствование технологии хранения Тааин Дхиа Ахмед

Формирование качества плодов яблони в условиях Краснодарского краяКарпушина Марина Владимировна

Сортовые особенности формирования качества плодов яблони в саду для хранения в условиях Нижнего ПоволжьяВещугин Станислав Владимирович

Формирование популяций колорадского жука на различных сортах картофеля в условиях лесостепи Приобья и оптимизация мер борьбы с нимОмельченко, Николай Анатольевич

Влияние способов ведения, формирования и обрезки винограда на продуктивность сортов Левокумский и Бианка в условиях Темрюкского района Краснодарского краяНагиев Зумрудин Султанмеджидович

Биологическое и агротехническое обоснование получения высоких урожаев черной смородины в условиях умеренно-засушливой и колочной степи Алтайского ПриобьяКандаурова Валентина Владимировна

Главнейшие насекомые – вредители смородины в условиях Северо-Запада России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с нимиИгнатьева Людмила Юльяновна

Агроэкологическое обоснование защиты яровых зерновых культур от корневых гнилей в условиях юга Нечерноземной зоны РоссииЛапина Валентина Васильевна

Биологическое и экотоксикологическое обоснование использования современных инсектицидов для защиты пшеницы озимой от вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) в условиях Сальских степей ПредкавказьяШорохов, Михаил Николаевич