Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 16
1.1. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы 16
1.2. Морфофункциональная характеристика околощитовидных желез 37
1.3. Морфофункциональная характеристика каротидного клубочка 48
1.4. Кровоснабжение щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка 53
1.5. Особенности микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка 60
1.6. Заключение к обзору литературы 65
2. Материал и методы исследования 67
3. Результаты собственных исследований 74
3. 1. Топография и морфометрия щитовидной железы 74
3.2. Топография и морфометрия околощитовидных желез ... 136
3.3. Топография и морфометрия каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов 156
4. Обсуждение полученных результатов 300
4.1. Особенности морфометрических и морфологических показателей щитовидной железы парнокопытных, хищных и грызунов 300
4.2. Особенности морфометрических и морфологических показателей околощитовидных желез парнокопытных, хищных и грызунов 307
4.3. Особенности морфометрических и морфологических показателей каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов
4.4. Особенности гистологического строения щитовидной железы парнокопытных, хищных и грызунов
4.5. Особенности гистологического строения околощитовидных желез парнокопытных, хищных и грызунов 314
4.6. Количественное содержание клеток в околощитовидных железах...317
4.7. Особенности гистологического строения каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов 320
4.9. Особенности микроциркуляторного русла щитовидной, околощи товидных желез и каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов 322
Выводы 330
Практические предложения и рекомендации 335
Литература 336
Приложение
- Морфофункциональная характеристика околощитовидных желез
- Особенности микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка
- Топография и морфометрия околощитовидных желез
- Особенности морфометрических и морфологических показателей околощитовидных желез парнокопытных, хищных и грызунов
Введение к работе
Анализ исследований последних десятилетий по структурно-функциональной характеристике желез внутренней секреции млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).
Поступательное движение морфологии зависит от полноты изучения различных отношений и связей между отдельными структурами. Важнейшая задача морфологии - показать, какие материальные процессы лежат в основе интеграции. Морфологи должны исследовать то, что объединяет части в единое целое и подчиняет их этому целому (Шмальгаузен И.И., 1982).
При изучении внутриорганной интеграции, принцип целостности должен быть приложен не на каком-то одном, а на последовательно углубляющихся уровнях исследования строения органа. Само единство органа (также как и единство организма) настоятельно требует комплексного изучения на органном, тканевом и клеточном уровнях интеграции. Эндокринология из узкой области знаний - какой она была, в настоящее время становится общебиологической наукой. Вне эндокринологии сейчас трудно себе представить изучение таких биологических проблем как рост, развитие органов, систем, в том числе и организма, формирование его гомеостаза, адаптации и регуляции генной активности к внешней среде (Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972; Хрусталева И.В., 1972; Эскин И.А., 1975; Шмальгаузен И.И., 1982; Шевченко Б.П., 1977-1997). Исследование этих проблем сдерживается недостаточностью сведений по морфологии органов внутренней секреции, в том числе щитовидной, околощитовидных желез и
каротидного клубочка у млекопитающих, что определило тему наших исследований.
Кроме этого, эндокринная система является регулятором многих вегетативных функций организма животных, выяснение которых является важной практической задачей.
Актуальность темы. Морфология, как фундаментальная
биологическая наука, позволяет разрешать как теоретические проблемы, так и решать вопросы практической ветеринарной медицины и животноводства. Современное состояние науки и общества в целом требует интеграции отдельных фрагментов научных знаний, что позволит решить многие спорные и актуальные вопросы биологии и медицины. Большое значение имеет разработка теоретических вопросов, связанных с адаптацией организмов к неблагоприятным условиям жизни и влиянием антропогенных факторов на представителей животного мира.
Изучение центральных и периферических регуляторно-адаптационных механизмов у высокоразвитых организмов относится к числу важнейших биологических проблем.
В последнее время у исследователей этого направления одно из первых мест занимает эндокринная система, вне деятельности которой нельзя представить такие процессы, как рост и развитие организма, поддержание гомеостаза, адаптации, репродукция и многие другие, что и определяет актуальность проблемы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983).
Несмотря на достижения современной эндокринологии, терапии и хирургии, многие вопросы нуждаются в изучении и уточнении.
В морфологических исследованиях недостаточно отражены видовые и возрастные особенности нейроэндокринной и сосудистой систем организма диких животных. В научной литературе очень мало научно обоснованных данных о вариантах строения артерий и вен, особенно микроциркуляторного русла. Полученные материалы, как
правило, усредняются, редко уделяется внимание вариантам расположения органов и взаимоотношения их частей. Особого внимания заслуживают морфометрические исследования структур, дающие объективную информацию о количестве, размерах, массе и их взаимоотношениях с сосудами, нервами и окружающими тканями (Са-пин М.Р., 2000).
Работа выполнена на кафедре морфологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета.
Диссертационная работа является самостоятельным разделом
комплексного плана научно-исследовательской работы
Дальневосточного государственного аграрного университета, темы 11
«Ветеринарное благополучие» и раздела 11.2.3.
«Морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у домашних и диких животных». Работа выполнена по государственной целевой научно-технической программе «Производство молока и мяса», программам «Молоко» -0186.0060.935, «Мясо»- 0186.0060.944.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы выявить закономерности сравнительной и возрастной морфологии, морфогенез, кровеносные сосуды и микроциркуляторное русло щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у северного оленя, кабарги, косули, собаки, лисицы, енотовидной собаки, соболя, норки, горностая, белки и ондатры. Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовые, возрастные анатомо — топографические особенности щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у 11 видов животных.
2. Выявить особенности роста массы и линейных размеров в возрастном и сравнительном аспектах щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка.
3. Провести сравнительный анализ морфометрических показателей щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у представителей отрядов: парнокопытных, хищных и грызунов с учетом возрастной динамики.
Установить вариабельность морфометрических и морфологических параметров щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка представителей 11 видов животных.
Исследовать особенности кровоснабжения и микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка.
Научная новизна и ценность полученных результатов базируется на комплексном подходе к изучению макро- и микроскопического строения щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка с использованием анатомических, морфометрических, гистологических методов исследования, позволяющих осветить совокупность их морфогенеза, кровоснабжения и микроциркуляторного русла и установить ряд новых фактов, которые обобщены в теоретических положениях. Проведено сравнительное количественное морфологическое исследование, сопоставление морфометрических параметров, а также изучение вариабельности параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка. Выявлена закономерность роста массы и линейных параметров в возрастных группах, обусловленная ростом желез и каротидного клубочка. Установлена индивидуальная, возрастная и видовая изменчивость морфологии желез и клубочка. Составлена количественная статистическая оценка возрастной динамики абсолютного прироста, темпа прироста и темпа роста массы и линейных параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного
клубочка. На препаратах от 11 видов животных комплексно изучено строение, кровоснабжение и микроциркуляторное русло каротидного клубочка, у девяти диких видов (кабарга, косуля, лисица, енотовидная собака, соболь, норка, горностай, белка и ондатра) исследованы щитовидная, околощитовидные железы и их экстра- и интраорганные сосуды. Новым в работе является изучение вариантов анатомо-топографического расположения и формы желез, каротидного клубочка их артерий и вен. Определены видовые особенности топографии, изучаемых органов внутренней секреции, отхождение, ход, ветвление артерий, вен и особенности микроциркуляторного русла. Полученные морфометрические данные от 149 животных, обработаны методами биометрии, сведены в 80 таблиц.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученный обобщенный материал позволяет систематизировать сведения о строении, кровоснабжении щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка, обосновать теоретическое положение о закономерностях морфогенеза 11 видов животных и существенно дополнить сведения по этим органам, имеющиеся в литературе. Важными являются данные, полученные от ценных промысловых пушных зверей (лисица, соболь, норка, горностай, белка, ондатра), которые можно использовать в практической ветеринарной медицине звероводства.
Результаты диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе кафедрами анатомии, гистологии, хирургии для ознакомления студентов со строением, топографией, функцией щитовидной, около-щитовидных желез и каротидного клубочка, анастезии, в случае оперативного доступа к ним. Исследования могут быть полезны при разработке новых методов патогенетической терапии, особенно, различного рода блокад. В совокупности результаты
11 исследований имеют значение для морфологии, гистологии, физиологии, патологической анатомии и для эндокринологии.
Реализация результатов исследования. Результаты
исследований внедрены и используются:
1. В учебном процессе ветеринарных и зооинженерных факультетов
вузов Минсельхоза России и сельскохозяйственных факультетов вузов
Минобразования России: Алтайского госагроуниверситета на кафедре
анатомии и гистологии, Московской государственной Академии
ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина на кафедре
анатомии, Дальневосточного госагроуниверситета на кафедре
морфологии, патоморфофизиологии, терапии, акушерства, хирургии,
Омского госагроуниверситета на кафедре анатомии, цитологии,
гистологии и эмбриологии домашних животных, Оренбургского
госагроуниверситета на кафедре анатомии, патанатомии и гистологии,
Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной
медицины на кафедре анатомии животных, Ставропольского
госагроуниверситета на кафедре анатомии и патанатомии, физиологии и
хирургии, Самарской госсельхозакадемии на кафедре анатомии,
Мордовского госуниверситета им. Н.П.Огарева на кафедре анатомии и
физиологии животных, Уральской государственной академии
ветеринарной медицины на кафедре анатомии и гистологии домашних
животных, Хакасского госуниверситета на кафедре морфологии и
физиологии животных, Ярославской госсельхозакадемии на кафедре
биологии, Казанской государственной академии ветеринарной
медицины на кафедре гистологии и эмбриологии животных, а также вузами стран СНГ, в том числе Белоцерковским госагроуниверситетом на кафедре анатомии и гистологии им. П.А.Ковальского и Самаркандским сельскохозяйственным институтом на кафедре анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных.
Отдельные разделы научно-исследовательской работы используются преподавателями и аспирантами в качестве учебно-методического материала при проведении лекций и практических занятий по таким общепрофессиональным дисциплинам как «Анатомия домашних животных», «Цитология, гистология и эмбриология домашних животных», «Физиология животных» и «Патологическая физиология животных», а также по специальным дисциплинам, таким как «Патологическая анатомия, секционный курс и судебно-ветеринарная экспертиза», «Ветеринарная хирургия», «Акушерство, гинекология, биотехника размножения животных» и «Внутренние незаразные болезни животных» (справка о внедрении результатов научных исследований в учебном процессе Департамента кадровой политики и образования МСХРФ № 27-03-02 (4101) от 01.12.2003 г).
2. В учебном пособии «Гистологическое строение эндокринной системы».- Благовещенск, 2004. - 124 с. (Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 310800 «Ветеринария).
3. В монографии «Сравнительная и возрастная морфологическая
характеристика щитовидной, паращитовидной желез домашних и
диких животных».- Благовещенск, 2004.-13 8с. (Рекомендовано
Дальневосточным региональным учебно-методическим центром в
качестве учебного пособия для студентов специальностей 310800
«Ветеринария», 011600 «Биология» вузов региона).
4. В ветеринарной практике, при профилактике и лечении йодной
недостаточности у собак в ветеринарной клинике, в научно-исследова
тельском центре ветеринарной иглорефлексотерапии при
Дальневосточном госагроуниверситете, в Амурской области на станциях
по борьбе с болезнями животных (справка о внедрении Управления
ветеринарии с госветинспекцией Амурской областной администрации № 01-13/217 от 13.07.2004 г.)
Апробация работы. Материалы и результаты исследований
доложены на всесоюзной научно-практической конференции
«Интенсификация сельскохозяйственного производства в условиях
радикальной реформы» (Сумы, 1980), на зональной научной
конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока (Улан — Удэ,
1990), на научно-теоретических конференциях профессорско-
преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов
Дальневосточного государственного аграрного университета
(Благовещенск, 1988-1992, 1997-2004 гг.), научно-производственной
конференции УСХА, посвященной памяти доктора ветеринарных наук,
первого декана ветеринарного факультета, профессора Е.А.Кирьянова
(Уссурийск, 2000), 5-ом конгрессе Международной Ассоциации
морфологов (Санкт-Петербург, 2000), научно-практической
конференции учебно-научно-практического комплекса
Дальневосточного государственного аграрного университета
(Благовещенск, 2001), научно-методической межвузовской
конференции по проблемам образования в Амурском государственном
университете (Благовещенск, 200), Международной научно-
практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001), Международной научной конференции « Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века» (Оренбург, 2001), 6-ом конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Ульяновск, 2002), Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), Международной научно-практической _ конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003), Сибирской
международной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), 5-ом общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004), 7-ом конгрессе Медународной Ассоциации морфологов (Казань, 2004).
Публикации. Основные научные положения, выводы и разработки диссертации изложены в 21 научной работе, опубликованных в трудах Дальневосточного государственного аграрного университета, международных, региональных научных конференциях, международных конгрессах и других научно-производственных изданиях, а также в учебных и методических пособиях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Особенности топографии, прироста массы и линейных показателей щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в сравнительно-видовом, возрастном аспектах. Закономерность роста массы щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в постнатальный период онтогенеза обусловлена волнообразным характером роста их морфометрических показателей.
2. Закономерность возрастных, видовых особенностей гистологического строения щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у представителей отрядов: парнокопытных, хищных и грызунов. Количественные и морфометрические изменения структурно-функциональных показателей обусловлены видовой, возрастной изменчивостью гистологического строения желез и клубочка.
3. Стабилизация морфометрических параметров щитовидной,
околощитовидных желез и каротидного клубочка в процессе
индивидуального развития животных в различные периоды
постнатального онтогенеза отражает общебиологические
закономерности морфогенеза.
4. Морфометрические показатели, количественный состав,
превалирование определенного размера паратироцитов обусловлены
секреторным циклом околощитовидных желез в зимний период в
сравнительно-видовом аспекте.
5. Особенности кровоснабжения и микроциркуляторного русла
щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в
сравнительно - видовом аспекте. Закономерность взаимоотношения
структурно-функциональных единиц и капиллярной сети желез и
клубочка обусловлены оптимальными условиями для обменных
процессов между ними.
Объем и структура диссертации.
Диссертационная работа изложена на 364 страницах и состоит из оглавления, введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждений полученных результатов, выводов, практических предложений и рекомендаций, списка литературы и приложения. Список использованной литературы включает 421 наименований работ, из них 116 зарубежных авторов.
Материалы диссертации иллюстрированы 80 таблицами, 106 макро- и микрофотографиями объектов. Работа написана на русском языке.
Морфофункциональная характеристика околощитовидных желез
Роль околощитовидных желез в организме велика. Удаление околощитовидных желез при тиреоидэктомии или их разрушение приводят к падению уровня кальция в крови, вследствие чего возникают судороги в различных группах мышц (тетания), часто завершающиеся смертью (Сареп С.С, Uoung D.M., 1967). При гиперпродукции паратгормона (обычно в связи с ги-перплазией или развитием аденомы околощитовидных желез) наиболее резкие изменения наступают в скелете вследствие массивной резорбции костной ткани (Алешин Б.В., 1961; Дмитриева Н.П., 1974; Adam W. S, Cajhoun M.L., Smith A.W., 1970).
Околощитовидные железы регулируют в организме животных кальциевый обмен, при понижении их функции наблюдается повышение нервно-мышечной возбудимости (Зернов Д., 1939; Смирнова Т.А., 1965; Arndt Н. J., 1926). Паратгормон участвует в регуляции уровня кальция в крови; конечным итогом его воздействия служит повышение концентраций кальция (Altenahr Е.,1970). Паратгормон непосредственно влияет на клетки-мишени в кости и почке. В костной ткани он увеличивает относительное содержание остеокластов и повышает их активность, вследствие чего усиливается выведение кальция из кости в кровь. Он несколько повышает и активность остеобластов, но его влияние на остеокласты выражено значительно сильнее. Паратгормон оказывает стимулирующее действие на реабсорбцию кальция в почечных канальцах, уменьшая его экскрецию с мочой. Одновременно он угнетает реабсорбцию фосфатов; снижение их концентрации в крови также способствует повышению уровней кальция.
Главным регуляторным механизмом, контролирующим деятельность паратироцитов, служит уровень кальция в сыворотке крови, который через цепи отрицательной обратной связи влияет на различные этапы процессов синтеза и секреции паратгормона (Bargmann W., 1939; Biswal G., Das L.U.,1966). Плазмолемма паратироцитов содержит рецептор внеклеточного Са2+, который в настоящее время клонирован и охарактеризован в околощитовидных железах человека и некоторых животных (Mayer G.Р., 1968).
Околощитовидные железы обнаруживаются у всех классов позвоночных, начиная с рыб. У хвостатых амфибий они выявляются лишь после метаморфоза. Предполагается, что появление околощитовидных желез в филогенезе связано с выходом животных на супгу, при котором у них возникла необходимость задержки кальция в организме. У водных животных потребности в этом не возникает, так как в морской воде концентрация кальция выше, чем в крови и тканевой жидкости у рыб, тогда как на суше содержание кальция в пище сравнительно невелико (Игнатьева З.П., 1948; Смирнова Т. А., 1965; Adam L.U., Сапоип M.L., Smith A.W., 1970).
В эмбриональном развитии, строении и функции они являются самостоятельными железами, участвующими гормональным путем в обмене кальция. Представлены паращитовидные железы могут быть четырьмя отдельными долями, из которых одна пара закладывается из краниолатеральной стенки 3-го жаберного, а вторая - из 4-го жаберного кармана, но все они по строению одинаковые (Техвер Ю.Т. 1972, Anberson W., 1966). Формируются железы в виде плотных клеточных масс (Пэеттен Б.М., 1959), появляющихся у эмбриона длиной 9 мм (Bargmann W., 1959). Функционально ведущая ткань околощитовидных желез - железистый эпителий - развивается из материала 3-го и 4-го жаберных карманов, который, в свою очередь, происходит из прехордальной пластинки, имеющей эпидермапьную детерминацию. По своему исходному источнику развития каждая пара околощитовидных желез обозначается в соответствии с наименованием жаберного кармана, как околощитовидные железы 3-го и 4-го, соответственно. В области закладки желез на 5-й неделе внутриутробного развития происходит интенсивное размножение клеток, которые образуют компактные скопления, отделяющиеся от жаберных карманов и смещающиеся к местам своей окончательной локализации.
Верхние околощитовидные железы тесно связаны в своем развитии с ультимобранхиальным телом. По мере того, как последнее в ходе эмбрионального развития включается в материал доли щитовидной железы (в ее задне-латеральной области), околощитовидные железы IV вступают в тесное соприкосновение со щитовидной железой в этом участке, прикрепляясь к ее капсуле. Расположение верхних околощитовидных желез относительно постоянно; иногда они погружаются вглубь долей щитовидной железы (Miller М.Е., Christen G.C., Evans Н.Е., 1965).
Нижние околощитовидные железы изначально лежат краниальнее верхних околощитовидных желез. Их окончательное более каудальное и вариабельное расположение обусловлено активной миграцией в каудальном направлении в тесной связи с тимусом, которая начинается на 7-й неделе внутриутробного развития. Область их окончательного расположения — соединительная ткань латеральнее трахеи под нижними полюсами долей.
У эмбриона длиной 9-15 мм околощитовидные железы уже состоят из светлых клеток, тесно прилегающих друг к другу. Их границы необычайно отчетливы, а цитоплазма богата гликогеном. Врастающие мезинхимальные элементы и широкие капилляры разделяют эту компактную эпителиально-клеточную массу на поля и балки, анастомозирующие между собой. Микроскопически у плодов человека на 9—12-й неделе развития околощитовидные железы представляют собой компактные образования, состоящие из тяжей и гнезд эпителиальных клеток, разделенных прослойками соединительной ткани, в которой формируются фенестрированные капилляры.
Особенности микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка
Поддержание условий жизнедеятельности клеток в составе многокле-точного организма и обеспечение их разнообразных специфических функций является основной задачей системы кровообращения (Хрущов Г.К., Бродский В.Я., 1961; Casly-Smith J.R., Sims М.А., 1976, Clough G., Smaje L.H., 1977; Curry F.E., Frokjaer-Jensen J., 1984; Firth J.A., Leach L., 1996; Farguhar M.G., Palade G.E., 1998; Goodman S.R., 1998; Balabanov P.R., 1998). Эта задача реализуется благодаря пропульсивной деятельности сердца, распределению крови в сосудах и транспорту веществ через эндотелиальные барьеры на уровне тканей (Козлов В.И., 1984; Мчедлишвили Г.И., 1989; Оболенский А.А., Кухар И.Д., 1991; Бобрик И.И., Шевченко Е.А., Черкасов В.Г., 1991; Иванов К.П., 1995; Hauck G., 1994; Aridor М., Balch W.E., 1996; Bannirh S.I., Nishimura N., Balch W.E., 1998). Обмен между кровью и клетками - строго регулируемый процесс, поскольку в нормальных условиях его интенсивность должна соответствовать функциональной активности клеточных ансамблей, формирующих рабочие единицы органов (Жданов Д.А., Шахламов В.А., 1964, Буланова Г.В., Сапин М.Р., 1977; Farguhar M.G., 1983; Frokjaer-Jensen J., 1983; Clough G.., Moffitt H., 1992; Cunry F.E., 1999). Система микроциркуляции, обеспечивая условия этого обмена, обсуждается, обычно, как система организменного уровня, имеющая представительство во всех органах (Куприянов В.В., 1974; Ткаченко Б.И., 1979; Ткаченко Б.И., Куприянов В.В., Орлов Э.С. и др., 1989; Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др., 1990; Дворецкий Д.П., 1999; Кораблев А.В., Николаева Т.Н., 1999; Couet J., Li S., Okamoto Т., 1997). Однако, конкретной областью приложения ее активности являются ткани. Именно здесь, на уровне клеточных ансамблей, осуществляется перераспределения потоков крови в капиллярной сети, перенос воды и питательных веществ через стенки обменных сосудов в среду, которая «омывает» клетки. Эта межклеточная среда представлена, чаще всего, компонентами соединительной ткани, в которой, собственно, и располагаются микрососуды. Можно полагать, с некоторыми оговорками, что соединительная ткань (или ее аналоги) служат универсальным посредником между кровью и клетками, тем более, что и сами микрососуды являются компонентом соединительной ткани (Фукс Б.Б., Фукс Б.И., 1968; Фолков Б., Нил Э., 1976; Караганов Я.Л., Банин В.В., 1978; 1982; Караганов Я.Л., Алимов Г.А. и др., 1983; Юрина Н.А., Радостина А.И., 1990; Козлов В.И., Мельман Е.П., Нейко Е.М., Шутка Б.В., 1994).
За 30-40 лет, прошедших со времени введения понятия «микроциркуляция», оно заметно трансформировалось в исследовательскую практику. Его содержание не ограничивается сферой процессов, относящихся к капиллярному кровотоку и механизмам его регуляции. Стало очевидным, что исследование микроциркуляторной гемодинамики должно предусматривать ее конечную задачу - обеспечение условий трансмурального переноса веществ через эндотелий капилляров и их доставку к клеткам (Zweifach В., Silberberg А., 1979; Curry F.E., 1985; Doczi Т., 1993; Azzali G., Arcari MX., 2000).
Звено лежащее между мелкими артериями и венами принято называть микроциркуляторным руслом. В нем различают артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. В 5-членном микроциркуляторном русле выделяют звено притока, распределения и обмена, а так же артериовенозные анастомозы (Куприянов В.В.,1969; Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И.,1975; Б.П. Шевченко, 1993). В большинстве органов, независимо от особенностей их организации и функций, основные категории микрососудов (артериолы, пре- и посткапилляры, капилляры) имеют принципиально подобное строение (Караганов Я.Л. с соавт., 1982; Куприянов В.В. и др., 1986). Это утверждение может казаться слишком категоричным в отношении сосудов, принимающих непосредственное участие в обмене, однако, на практике, в пределах одной ткани, трудно найти существенные различия в строении стенок сравнительно крупных сосудов, например, венул и сосудов капиллярного типа (Шахламов В.А., 1971; Лайтфут Э.Н., 1977; Матюхин В.А., 1982; Дворецкий Д.И., Поленов С.А., 1984а, Granger L.N., Morgens N.A., 1981; G. Hquck G., 1982; Haraldsson В., Ehholm C., Rippe В., 1983).
Звено притока и распределения представлено артериолой и прекапилляром или его еще называют артериальным звеном микроциркуляции. Основными критериями, определяющими артериолу, является ее диаметр и мышечная оболочка стенки. По данным Варшавского А.И., Левина В.Н. (1979), артериола имеет диаметр 28-30 мкм, а ее медия состоит из одного слоя гладких мышечных клеток. Артериолы являются основными сосудами, доставляющими кровь в микро циркуляторное русло. Благодаря меди эти сосуды, наряду с прекапиллярными артериолами, способны эффективно регулировать поступление крови в капиллярную сеть. Оптимальное соотношение толщины стенки и величины просвета определяет эту эффективность. Эндотелиальная выстилка артериол сплошная (Rhodin J.A., 1968; Simionescu М. etal., 1975; Simionescu N., 1979). От артериолы ответвляется прекапилляр, который участвует в образовании капиллярной сети. Иногда артериола непосредственно перехо-дит в прекапилляр. Прекапилляры имеющие диаметр 10-15 мкм, характе-ризуются отсутствием в стенке эластических элементов и спиральнопре-рывистым расположением миоцитов, затем переходит в капилляр (Чернух A.M., Александров Н.Н., Алексеев О.В.,1975; Шошенко, К.А. 1975; Bundgaard М., Frokjaer-Jensen J., Crone С, 1979). В прекапиллярах слой гладких миоцитов присутствует всегда, однако, он может быть и не сплошным, а прерывистым. Клетки могут быть расположены группами или локально в области от хождения капилляров (Ткаченко Б.И. с соавт, 1989; Vanhoutte P.M., 1999).
Капилляры - это звено обмена, по которому кровь из артериального звена переходит в дренажно-дипонирующее звено (Куприянов В.В.,1969; Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И., 1971; Bundgaard М.,1980, 1983).
Строение капилляров, вероятно, наиболее разнообразно. В этом подразделении могут встретиться очень узкие сосуды, допускающие движение эритроцитов только в один ряд, и даже сосуды, внутренний диаметр которых много меньше «диаметра» эритроцита. Интима капилляров включает в себя базальную мембрану которая в определенных местах может расщепляться на две, три и более пластинок, связанных между собой. Между ее пластинками находятся перициты (Щелкунов СИ., 1937; Аничков Н.Н., 1940).
Исследование сосудов различных органов показывает специфичность строения капилляров (Скульский И.С.,1930; Шахламов В.А., 1971, Шошенко К.А., 1975; Полянская Л.И., Миронов А.А.,1988). Функциональное поведение их в значительной мере зависит от деятельности до капиллярных механизмов определяющих направление, объем и скорость тока в капиллярной сети (Куприянов В.В., 1981).
Висцеральные капилляры, характерные для тканей с интенсивным обменом жидкости (железы внутренней секреции) имеют многочисленные фенестры в эндотеми. Эти отверстия могут быть свободными или закрыты специальными диафрагмами - производными клеточной мембраны (Мседлишвили Г.И., 1970; Куприянов В.В., Банин В.В., Алимов Г.А., 1989).
Топография и морфометрия околощитовидных желез
Околощитовидные железы северного оленя вишневого или темно -вишневого цвета, покрыты жировой тканью и располагаются на щитовидной железе, рядом с общей сонной артерией (рис. 30) или около краниальной щитовидной артерии.
Из 19 исследованных нами северных оленей у 13 околощитовидные железы располагались на внутренней поверхности щитовидной железы, а в шести случаях они находилась на латеральной поверхности доли, в ее паренхиме.
Околощитовидные железы окружены соединительнотканной капсулой, жировой тканью, с кровеносными сосудами и нервами. Если околощитовидные железы располагаются на щитовидной железе, то покрыты жировой тканью вместе со щитовидной железой. Если, железа лежит рядом с сонной или краниальной щитовидной артериями, то погружена в жировую ткань . В четырех случаях железа располагалась непосредственно на сонной артерии, рядом со щитовидной железой.
Если эти данные перевести в проценты, то получится, что околощитовидные железы располагаются на внутренней стороне доли щитовидной железы в 68%; на сонной артерии - в 21 % и на краниальной щитовидной артерии - в 11 % случаев. Средняя масса околощитовидных желез 17,54 мг. Наименьшая масса желез отличаются от наибольшей в 1,4 раза (табл. 34). Длина железы варьирует в широких пределах (табл. 35). Небольшая длина железы бывает в том случае, когда она расположена на щитовидной железе, в случае расположения на общей сонной артерии длина ее достигает 10,26 мм.
Наименьшая ширина околощитовидной железы равна 2,11 мм, наибольшая - 7,41 мм, что на 5,3 мм больше правой. Средняя ширина ее у северного оленя 3,52 мм. Коэффициент вариации ширины железы высокий (табл. 36). В одном из исследованных случаев на краниальной щитовидной артерии располагалась три околощитовидных железы: округлой, удлиненной и овальной формы, длина, ширина и толщина, соответственно, 2,21 - 2,14 - 2,12 мм; 7,49 - 3,54 - 2,79 мм; 6,12 - 4,29 -3,54 мм.
Наружные железы по толщине больше, чем околощитовидные железы располагающиеся на внутренней поверхности доли щитовидной железы. Околощитовидные железы косули, как правило, лежат на внутренней поверхности долей щитовидной железы, реже на трахеи, на сонной, краниальной щитовидной артерии.
Из анализа топографического положения и морфологии околощитовидных желез косули следует, что масса железы 7,58 мг, длина - 2,2 мм, ширина и толщина значительно меньше, чем у северного оленя, синтопия железы многовариационная, даже у одного индивидуума. Околощитовидные железы кабарги могут располагаться: на внутренней стороне доли щитовидной железы, на общей сонной артерии, на краниальной щитовидной артерии. В 0,11 % случаях железы располагались на трахее.
Из 11 исследованных животных у восьми (82 % случаев) околощитовидные железы лежали на внутренней поверхности доли щитовидной железы. У двух животных (18 %случаев) они располагались на общей сонной артерии. В одном случае непосредственно на трахее, (0,11% случаев). В последнем случае четыре крупных околощитовидных железы было с левой стороны и две -с правой, лежащих на краниальной щитовидной артерии (рис.33, 34). Околощитовидные железы кабарги в большинстве случаев удлиненно -округлой формы, вишневого цвета, покрыты слоем жировой ткани вместе со щитовидной железой, общей сонной артерией и трахеей (рис. 35). Наружные околощитовидные железы крупнее по размерам желез лежащих на внутренней стороне долей щитовидной железы. Средняя масса околощитовидной железы кабарги 10,67 мг. Среднее квадратичное отклонение и коэффициент вариации высокие (табл. 34). Средняя длина околощитовидной железы 3,89 мм (табл.35). Длина варьирует в широких пределах. Верхний и нижний предел лимита отличается друг от друга в 24 раза. Наибольшая по длине железа располагалась на стенке общей сонной артерии. Наименьшая по длине железа на внутренней стороне доли щитовидной железы. Коэффициент вариации длины железы высокий. Средняя ширина околощитовидной железы кабарги 2,44 мм. Нижний и верхний пределы лимита отличаются друг от друга в 2,4 раза (табл. 36). Средняя толщина околощитовидных желез 1,86 мм, наименьшая - 0,37 мм. Разница между нижним и верхним пределом лимита составляет 1,49 мм. Среднее квадратичное отклонение толщины и коэффициент вариации высокие (табл. 37). Из морфометрических показателей околощитовидных желез (табл.34 — 37) наибольшей является длина, наименьшей толщина. Наибольшее среднее квадратичное отклонение и коэффициент вариации длины, затем высоты и ширины. И так, околощитовидные железы кабарги, со средней массой 10,67 мг, в 82 % случаев располагаются на латеральной и медиальной поверхностях долей щитовидной железы, в 17,9 % - на стенке общей сонной и краниальной щитовидной артерии и крайне редко (0,11 %) на трахее. Железа в среднем имеет длину 3,89 мм, ширину - 2,44 мм, толщину — 1,89 мм, очень вариабельна. У одного и Каротидный клубочек северного оленя лежит в области бифуркации общей сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии, в их медиальном углу, масса его в среднем 17,5 мг, наименьшая длина 4,82 мм, наибольшая -9,52 мм, средняя ширина - 6,37 мм и толщина - 3,13 мм. Это довольно крупная железа, не уступающая по размерам околощитовидным железам северного оленя.
Особенности морфометрических и морфологических показателей околощитовидных желез парнокопытных, хищных и грызунов
Наибольшая масса околощитовидных желез у парнокопытных. Лимиты вариабельны у всех животных. Самая маленькая по массе железа у ондатры. В среднем наибольший коэффициент вариации у парнокопытных, затем у представителей семейства собачьих и куньих.
У парнокопытных длина околощитовидных желез больше, чем у хищных и грызунов. Наибольшая средняя длина .из всех исследуемых животных у северного оленя, ондатры. Из хищных наибольшие размеры длины железы у представителей семейства собачьих. Длина околощитовидных желез вариабельна у всех исследуемых животных. Наибольший коэффициент вариации у хищных семейства собачьих. У белки и ондатры несмотря на очень маленькие размеры околощитовидных желез, коэффициент вариа-ции высокий. Самый низкий коэффициент вариации у семейства куньих. Лимиты варьируют в небольших пределах по сравнению с лимитами других зверей.
Ширина околощитовидных желез наибольшая у северного оленя. Средняя ширина околощитовидных желез.у парнокопытных 2,55 мм и у псовых — 2,30 мм, отличаются между собой на 0,25 мм. Средняя ширина железы представителей семейства куньих в 2,3 раза меньше, чем у представителей семейства собачьих. У белки и ондатры ширина железы очень маленькая, но коэффициент вариации высокий. Показатель разнообразия ширины у всех исследуемых животных высокий, наименьший- у лисицы. Толщина железы колеблется у разных видов животных. В среднем толщина околощитовидных желез наибольшая у парнокопытных - 1,87 мм, у собачьих - 1,29 мм, у куньих - 0,82. Самая толстая железа у северного оленя, кабарги. Самые маленькие по толщине железы у горностая, ондатры, белки. У всех исследованных животных показатель толщины вариабелен. В среднем наибольший коэффициент вариации у парнокопытных 49,81, псовых 36,27 и у куньих - 41,00. Наименьший коэффициент вариации у беличьих. Наибольшая средняя масса клубочка у парнокопытных, наименьшая - у грызунов. Наибольшие средние показатели длины каротидного клубочка у парнокопытных, затем по убывающей у хищных и грызунов. Наибольший коэффициент вариации у северного оленя. Высокий коэффициент вариации клубочка у собаки. Лимиты варьируют в широких пределах у куньих. Несмотря на то, что размеры каротидного клубочка куньих значительно меньше, чем косули и кабарги коэффициенты вариации их выше. Показатели разнообразия высокие у лисиц и енотовидной собаки, по сравнению с косулей и кабаргой, то есть у отряда хищных вариабельность длины каротидного клубочка выше, чем у парнокопытных, за исключением северного оленя. Очень маленькие размеры каротидного клубочка в длину у белки и ондатры. Самый низкий коэффициент вариации длины клубочка у ондатры. При исследовании размеров ширины каротидного клубочка, можно сделать заключение, что наибольшая она у представителей парнокопытных, затем убывает последовательно у собачьих, куньих, белки и ондатры. Наиболее вариабельна ширина у парнокопытных. У хищных показатели разнообразия так же высокие, но у семейства куньих ниже, чем у собачьих. Коэффициент вариации у грызунов очень низкий по сравнению с парнокопытными и хищными. Толщина каротидного клубочка вариабельна у всех исследованных животных. Наибольший коэффициент вариации толщины клубочка у хищных.
Из анализа морфометрических показателей клубочка парнокопытных, хищных и грызунов видна высокая вариабельность. Наибольшим разнообразием признаков обладает толщина, а затем и ширина клубочка.
У всех исследованных животных щитовидную железу покрывает капсула, состоящая из двух листков. Между листками капсулы находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Он очень хорошо развит в капсуле щитовидной железы соболя. Внутренний листок капсулы образует в толще железистой паренхимы соединительнотканные перегородки.
При изучении гистологического строения щитовидной железы видно, что у всех исследованных животных, соединительнотканные перегородки становятся тоньше по мере углубления в паренхиму железы. На- периферии железы, при отхождении их от собственно капсулы, соединительнотканные трабекулы толще и шире, поэтому дольчатость железы выражена заметнее, так как железа имеет фолликулярный тип строения. Фолликулы имеют разнообразную форму и размеры, располагаются компактно.
Гистологически можно оценить уровень функциональной активности органа. Основными критериями служат: размеры и форма фолликулов, высота тироцитов, состояние коллоида (плотный или разжиженный - «пенистый» с обилием резорбционных вакуолей), митотическая активность клеток (Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1971).
Известно, что клеточные и тканевые структуры развиваются как часть целого и подчиняются изменяющейся в процессе онтогенеза и в процессе филогенеза интеграции (Гербильский Н.Л., 1956). Можно предположить, что интегрированность организма в целом и отдельных его структур на последовательных этапах развития достигается различными путями, и полученные результаты отражают вступление в действие все новых и новых механизмов, обеспечивающих морфологическую интеграцию щитовидной железы в организме (Гербильский Г.А., Коломеец Э.В., Литвин B.C., 1984). Форма фолликулов разнообразна: встречаются округлые, овальные, вытянутые фолликулы (Атаханова С.Н., 1995).
Фолликулы отличаются между собой не только по форме, но и по тинкториальным свойствам содержащегося в них коллоида. Таким образом, описанные разнообразия форм фолликулов можно отнести к возрастным особенностям щитовидной железы, которые и приводят в конечном итоге, к повышению функциональной мощности органа. Плотность окраски коллоида находится в прямой зависимости от процесса синтеза или резорбции его в фолликуле. Леватин Д.Л. (1964), отмечает, что наблюдаемые различия в тинкториальных свойствах коллоида объясняются превалированием одного из процессов над другим.
