Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 14
1.1. Морфофизиологическая характеристика щитовидной железы высших позвоночных и млекопитающих 14
1.2. Структура щитовидной железы у отдельных видов сельскохозяйственных животных 27
1.3. Активность щитовидной железы и факторы, влияющие на ее функциональную деятельность 36
1.3.1. Нейрогуморальная регуляция функций щитовидной железы 41
1.3.2. Влияние физиологического состояния и возраста на активность щитовидной железы 43
1.3.3. Влияние фактора питания и сезона года на функциональную деятельность щитовидной железы. 45
1.3.4. Влияние пола и породы на активность щитовидной железы 50
1.4. Влияние йодных подкормок на обмен веществ и продуктивность животных 53
II. Собственные исследования 60
2.1. Материал и методика собственных исследований 60
2.2. Результаты исследований 70
2.2.1. Морфофункциональные связи в теории живых систем 70
2.2.2. Особенности содержания йода в биосфере Центральной части Северного Кавказа 79
2.2.3. Морфофункциональные особенности щитовидной железы крупного рогатого скота 81
2.2.4. Морфофункциональные особенности щитовидной железы овец 95
2.2.5. Морфофункциональные особенности щитовидной железы свиней 107
2.2.6. Активность щитовидной железы и некоторые физиологические показатели свиней белой крупной породы и дикого кабана 114
2.2.7. Морфология щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней в очагах зобной эндемии 118
2.2.8. Гистопатология энзоотического зоба 129
2.2.9. Морфологическая характеристика патологических процессов в щитовидных железа крупного рогатого скота, овец и свиней 134
2.2.10. Вопросы профилактики энзоотического зоба 146
III.Обсуждение результатов собственных исследованрш .159
Заключение 172
Выводы 178
Практические рекомендации 180
Литература 181
Приложение 231
- Структура щитовидной железы у отдельных видов сельскохозяйственных животных
- Влияние физиологического состояния и возраста на активность щитовидной железы
- Морфофункциональные связи в теории живых систем
- Морфофункциональные особенности щитовидной железы свиней
Введение к работе
Актуальность работы. В отечественной и зарубежной литературе заметно выражено повышение интереса к всестороннему изучению щитовидной железы сельскохозяйственных животных. Это объясняется рядом положений. Прежде всего, следует отметить, что ее гормоны, - тироксин и так называемый тряйодтиронин, влияют на многие биологические процессы (обмен веществ, терморегуляцию, функциональную активность сердечно-сосудистой системы, ЦНС и др.). Установлено также влияние щитовидной железы на пролиферацию клеток (Т.И.Бекшибеков, 1972; Ф.И.Кизинов, 1996; Д.М.Гусейнов, 1997 и др.). Известна высокая лабильность функциональной активности щитовидной железы при различных воздействиях (С.А.Предтеченский, 1966; Т.И.Аубакиров, 1966; Sidor Victor, 1968; Д.Н.Рамазанова, 1979; Б.В.Алешин, 1999 и др.). Показано, что она принимает участие в реакциях адаптации (Б.В.Алешин, 1963; А.А.Войткевич, 1968; Prem Prakosh, D.Sharma, 1978; М.Ж.Тлянчева, 1980; Д.Д.Муксунов, 2001; С.Д.Касымова, 2001; С.А.Степанов, Е.Б. Родзаевская 2002 и др).
Щитовидная железа тесно взаимосвязана с другими звеньями эндокринной системы. Так, тиреотропная функция гипофиза, а, следовательно, и продукция тиреоидных гормонов усиливается под влиянием катехоломинов, в частности, норадреналина. При этом одновременно снижается адренокортикотропная функция гипофиза. Такие разнонаправленные реакции коркового вещества надпочечника и щитовидной железы носят приспособительный характер: при экспериментальных воздействиях происходит блокирование действия тиреоидных гормонов, способствующее повышению выживаемости организма.
Паренхима щитовидной железы представлена тиреоцитами. Они формируют стенку фолликулов, заполненных тиреоглобулином - сложным гликопротеидом, содержащим тиреоидные гормоны.
Размеры фолликулов щитовидной железы меняются в зависимости от возраста и разнообразных воздействий. Величина фолликулов в зрелом возрасте
зависит от их локализации. Так, периферические фолликулы крупнее, чем центральные, они содержат большее количество интенсивно окрашенного коллоида, выстланы кубическим эпителием. Число сосудов в щитовидной железе человека, приходящееся на условное микроскопическое поле (равное 976 мкм ), является более высоким в центральной части железы (8 сосудов) чем на периферии (5 сосудов). Ферментативная активность щитовидной железы также зонально дифференцирована, причем высокоактивные фолликулы перемежаются с малоактивными. Размер ядер щитовидной железы варьирует в зависимости от ее функционального состояния.
Таким образом, при оценке функционального состояния щитовидной железы важным критерием являются результаты измерения высоты клеток, размер ядер и диаметр фолликулов. Об усилении функциональной активности железы свидетельствуют следующие признаки: призматическая форма клеток, крупные ядра, небольшой диаметр фолликулов, слабоокрашенный коллоид с наличием пристеночных резорбционных вакуолей или полное отсутствие коллоида, повышение ферментативной активности фолликулярных клеток, формирование микрофолликулов, гиперемия, а также повышенное содержание пластических веществ. К признакам усиления функции эпителия в фолликулах относится его десквамация вследствие изменения мерокринового типа секреции на голокриновый. Целесообразно проводить комплексное морфометрическое и радиометрическое (с оценкой интенсивности поглощения 1311) исследование щитовидной железы.
При анализе влияния экспериментальных воздействий на щитовидную железу важно учитывать реакцию околофолликулярных клеток, секретирующих кальцитонин, который находят также в фолликулярном эпителии и строме органа. Целесообразно учитывать наличие и число тканевых базофилов в строме щитовидной железы и степень их дегрануляции, возможность появления спонтанных очагов локальной дегенерации и фиброза, в которых резко возрастает число дегранулированных клеток.
Интенсивное использование сельскохозяйственных животных выдвигает необходимость изучения щитовидной железы в сравнительном аспекте. Вместе с «тем этот орган обладает высокой реактивностью к экзо- и эндогенным факторам, а также не менее высокой адаптационной способностью в комплексе с ЦНС и другими эндокринными органами.
По всем этим вопросам мы находим многочисленные указания в литературных источниках А.А.Войткевич, 1965; Пит-Риверс, 1959; Я.Х.Туракулов, 1959; В.Г.Елисеев и Б.В.Алешин, 1961; Л.Г.Замарин, 1962; Ш.Х.Хамидуллин, 1963; С.А.Предтеченский, 1975; И.П.Пушкарев, 1981; Ф.И.Кизинов, 1998; В.Б.Алешин, 1999; С.Д. Касымова, 2001.
Естественно, что такой широкий диапазон положительных влияний щитовидной железы на организм животных оказывает действие и на их продуктивность и привлекает внимание не только специалистов теоретической зоотехнии и ветеринарии, но широкие круги практиков сельского хозяйства.
Морфо-функциональная характеристика ее наибольшее освещение нашла в медицинской литературе, в связи с проблемой эндемического зоба. Сельскохозяйственные животные в этом отношении изучены значительно меньше.
О морфо-функциональных изменениях органа у человека накоплен колоссальный материал, представленный в ряде оригинальных работ. А.'А.Войткевич, 1951, 1953, 1964; Б.В.Алешин, 1954, 1971; С.Б.Баркер (Barker), 1963; С.Вернер, 1963, В.С.Боташева, 1998; А.С.Ахметов, 2001; А.В.Древяль, В.АХубкина, 2001, М.А.Федорова, Д.Д.Муксунов, 2001 и др.
Известно, что Кабардино-Балкария относится к биогеохимическим провинциям, характеризующимся дефицитом йода в биосфере и наличием среди населения эндемического зоба. С.А.Предтеченский, 1975.
Изучение щитовидной железы у сельскохозяйственных животных, в связи с этим, может служить своеобразным индикатором тяжести зобной эндемии населения республики.
Существует значительная вариабельность содержания минеральных веществ в живых организмах. Их функции в обмене веществ изучены лишь частично. В связи с этим исследования обмена жизненно необходимых микроэлементов в биогеохимических провинциях с недостаточностью йода, имеет актуальное значение.
Введение в рацион животных микродоз йода повышает гигиеническую ценность продуктов, используемых населением, как «немая» профилактика. Подтверждение этому мы видим в ряде источников: М.Г.Коломийцева 1963, Е.М.Смирнова и Т.Н.Сазонова, 1971; Т.П.Голивец, А.А.Шишкина, 2001, Н.Н.Курочкин, Н.А.Белякова, 2001; Н.В.Мазурина, Е.Н.Трошина, 2001 и др.
Последние годы значительно расширился интерес к ее изучению этих авторов у сельскохозяйственных животных (С.А.Предтеченский, 1951, 1966; О.Такамори, 1957; И.Грюнвальд, 1960; Ш.Х.Хамидуллин, 1963; Б.Абишев и Б.А.Айдарханов, 1965; А.А.Браун и Т.И.Аубакиров, 1966; Л.Г.Замарин, 1968; И.П.Пушкарев, 1969; D.Jaszeezewska, 1964; Frolldenics Hans, 1967; Sidor Viktor, 1968; C.Popescu, Z.Gurau, 1964; E.Wethli, 1969; St.-M.Milcu, V.Teodoru, T.Hrisanidis, 1971; Prem Prakash, D. Sharma, 1978, Т.Х.Кучерук, П.И.Кузьменко, 2001, Н.Ю.Мусина, И.А.Мусин, 2002).
Эндемический зоб - одно из наиболее распространенных на земле заболеваний. По данным Всемирной организации здравоохранения, в 1998 г. на земном шаре имелось не менее 35 млн. людей, пораженных зобом. За последние 10 лет, в результате ухудшения жилищно-бытовых условий в России резко повысилась заболеваемость зобом. Так, например, в. Кабардино-Балкарии 85 % населения страдают недостатком микроэлемента йода и регистрируются массовые заболевания щитовидной железы людей зобом. В связи с этим проблема эндемического зоба, на наш взгляд, является весьма актуальной.
Во всех известных районах, характеризующихся недостатком йода в биосфере, отмечается распространение зоба и среди сельскохозяйственных животных (М.М.Кажмуратова, 1990; Ф.И.Кизинов, 1996 и др.).
История учения о зобе показывает, что в первую очередь он рассматривался как болезнь, имеющая социальное значение и только в последнем веке было обращено внимание на значительный ущерб, наносимый им экономике животноводства. Известные факты - снижение на 20-50 % плодовитости животных (Л.Г.Замарин, 1967), уменьшение мясной продуктивности на 22,8 % (Ш.Х.Халидуллин, 1961), - указывают на чрезвычайную актуальность изучения проблемы в целом и ее зональных особенностей.
Наряду с этим, изучение энзоотического зоба сельско-хозяйственных животных приобретает многостороннее значение. Оно должно преследовать цели обогащения науки теоретическими данными, стимулировать широкое применение йодной профилактики на практике этой краевой зоопатологии, что, в свою очередь, тесно связано с задачами повышения продуктивности животноводства, улучшения качества сырья для промышленности и обогащения некоторыми микроэлементами продуктов животного происхождения: Изучение энзоотического зоба в определенной степени позволяет судить о зобной ситуации населения и дополняет материал по сравнительной морфологии и патологии.
Не случайно, в обширной сводке по зобу Всемирной организации здравоохранения, Ф.С.Келли и В.В.Снеден (F.C.Kelly, W.W.Snedden, 1963), освещая распространение этой эндемии во всех странах мира, более 58 раз упоминают о заболевании животных на всех континентах.
В той же книге Ф.В.Ловенштейн (F.W.Lovenstein, 1963), к насущным вопросам и проблемам борьбы с зобной эндемией относит изучение данных о частоте заболеваний животных. Эти положения также подчеркивают актуальность изучения органа в сравнительном аспекте. Наряду с этим, многие медико-биологические эксперименты по изучению зоба населения моделируются на животных, что также диктует необходимость подобных исследований.
На мясокомбинатах, как правило, существуют специальные цеха, собирающие эндокринные органы сельскохозяйственных животных с целью изготовления препаратов для гормонотерапии. Эти положения повышают интерес к литературе по морфологии и физиологии щитовидной железы, сельскохозяйственных животных, которая не так богата данными о гистологии эндокринных органов.
Большую работу по изучению взаимосвязи биологической реакции организмов с геохимическими факторами среды провел В.В.Ковальский (1972). Им разработана система биогеохимического районирования Союза Независимых Государств. По данным В.В.Ковальского (1957, 1958, 1961, 1963, 1969, 1971), территория Союза Независимых Государств может быть разделена на следующие биогеохимические зоны:
Таежно-лесная нечерноземная с кислыми почвами (недостаток кальция, фосфора, калия, кобальта, меди, йода, бора, оптимальное содержание цинка, относительный избыток стронция);
Лесостепная и степная черноземная с нейтральными и слабощелочными почвами (достаточное количество йода, кобальта, меди, кальция, иногда недостаток марганца, калия, часто фосфора);
Сухостепная и степная черноземная с нейтральными или слабощелочными почвами (избыток натрия, кальция, хлоридов, сульфатов, часто бора, иногда молибдена, недостаток меди и марганца);
Горная (недостаток йода, кобальта, меди, наличие очагов с избытком разнообразных химических элементов).
Таким образом, биогеохимические зоны на территории Союза Независимых Государств по содержанию йода и других химических элементов неоднородны, что непосредственно влияет на химический состав организма животного. Здесь срабатывают единые звенья миграционной цепи — почва, растения, атмосфера и организм животного (В.И.Георгиевский и др., 1979).
Поэтому изучение экологической ситуации в биогеохимических зонах Союза Независмых Государств является важной научной проблемой.
Изучение новых источников связанных с темой, убеждает в том, что вопросы морфологии у сельскохозяйственных животных, и, особенно, эндокринных органов освещены явно недостаточно. В то же время, дальнейшее развитие животноводства и деловые научные контакты медицины и ветеринарии диктуют необходимость изучения этого эндокринного органа.
Новизна работы. Впервые дана функциональная характеристика щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней в условиях йодной недостаточности, в республике.
Впервые морфологическими и радиоизотопными методами произведено всестороннее изучение морфологии щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней, а также гистопатологии энзоотического зоба.
Впервые изучены особенности морфологии щитовидной железы домашних и диких свиней. Выявлены морфофункциональные особенности щитовидной железы домашних животных в условиях горной и предгорной зон Северного Кавказа, а также влияние йодных подкормок на продуктивность крупного рогатого скота и свиней. Впервые получены данные о сходстве высоты клеток тиреоцитов щитовидной железы свиней и здорового взрослого человека.
Впервые установлено, что в условиях Кабардино-Балкарии при морфологическом анализе щитовидной железы показатели йодометрии достоверно и положительно коррелируют с морфологическим индексом: чем выше активность щитовидной железы, тем ниже его цифровое выражение.
Цель работы. Целью настоящей работы явилось изучение морфофункциональных особенностей щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней в условиях йодной недостаточности Центральной части Северного Кавказа. Исходя из результатов собственных исследований и данных литературных источников, мы поставили перед собой задачи:
Изучить морфофункциональную активность щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней в условия Центральной части Северного Кавказа.
Изучить гормональную активность щитовидной железы у свиней.
Определить функциональную активность щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней методами радиоиндикации.
Изучить влияние йодных подкормок на морфологию щитовидной железы крупного рогатого скота и свиней и на их продуктивность.
Изучить гистопатологию щитовидной железы крупного рогатого скота, овец и свиней в биосфере Кабардино-Балкарии.
Экспериментально установить лучшие оптимальные дозы добавок микроэлемента йода в рацион крупного рогатого скота, овец и свиней.
Установить изменения показателей веса щитовидной железы домашних животных в очагах зобной эндемии.
Практическая ценность. Основные положения и предложения производству, содержащиеся в диссертационной работе нашли применение в хозяйствах Кабардино-Балкарии. Внедрение в практику научных рекомендаций по изготовлению и применению кормовой смеси и болюсов «Йодобент» послужило профилактической мерой энзоотического зоба у крупного рогатого скота и свиней.
Практические рекомендации внедрены в хозяйствах горной и предгорной зон Кабардино-Балкарской республики, положены в основу комплексной программы по использованию йодных подкормок и методики оздоровления свиноферм от балантидиоза (х/д №14, 172-ГБ-01) и внедрены в хозяйствах Майского, Зольского, Прохладненского и Баксанского районов Кабардино-Балкарии.
Результаты исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кабардино-Балкарского государственного
университета им Х.М.Бербекова по курсам биологии и физиологии. Используются при чтении лекций и при проведении лабораторно-практических занятий по дисциплине: «Гистология, эмбриология и цитология домашних животных» для студентов 1-2 курсов факультета ветеринарной медицины и зоотехнии Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на научных конференциях: 3-й Всероссийской научной конференции, посвященной 60-летию Волгоградской медицинской академии, 27-29 июня 1995 г. Волгоград; Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н.В.Поповой-Латкиной, Астрахань, 1996; ; 4-ом Конгрессе Международной ассоциации морфологов. Санкт-Петербург, 1998; научной конференции посвященной 30-летию кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии медицинского факультета Кабардино-Балкарского государственного университета. Нальчик, 1999; Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек», Майкоп, 1999; научно-практической конференции юга России, Владикавказ, 20-21 марта 2000 г; VI Всероссийской конференции по патологии клетки (с международным участием) (23-30 ноября) Москва, 2000; V Конгрессе Международной Ассоциации анатомов, гистологов, эмбриологов (МААГЭ) Ульяновск, 21-22 июня 2000 г; научной конференции посвященной 20-летию КБГСХА, Нальчик, 2001; II Всероссийском симпозиуме «XXI век: актуальные задачи морфологии», Саратов, «Волжские дали», 2001.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Морфологические изменения щитовидной железы у сельскохозяйственных животных многообразны и характеризуются образованием макро- и микрофолликулярных, диффузных и узловых коллоидных перерождений с частотой истинных зобных поражений в пределах 25,2%.
Патоморфологические изменения, типичные для зоба обусловлены слиянием фолликулов в конгломераты в виде узлов, дискомплексация фолликулов, усиленная десквамация тиреоцитов с последующими некробиотическими процессами.
Показатель поглощения радиоактивного йода находится в прямой зависимости от функциональной активности щитовидной железы. У здоровых поросят радиоактивный йод поглощается более интенсивно, чем у сверстников, отстающих в росте.
Существует обратная зависимость (г = -0,624±0,17; t = 3,66) между показателями функционального состояния щитовидной железы, полученными методами радиоиндикации и морфометрии.
В очагах дефицита йода подкормки животных препаратами способствует повышению функциональной активности щитовидной железы.
Структура щитовидной железы у отдельных видов сельскохозяйственных животных
У крупного рогатого скота она располагается по обеим сторонам трахеи в виде двух долей, соединенных между собой перешейком из паренхимы железы. Перешеек сильно выражен до (1,0-1,5 см ширины). Длина 6-7 см, ширина 5-6 см, толщина железы составляет около 1,5 см. Вес 15-42 грамма. Эти данные с небольшими вариациями мы находим в ряде работ А.Ф.Климов и А.И.Акаевский (1951), П.А.Глаголев и В.И.Ипполитова (1962), Е.М.Беркович (1967), А.И.Акаевский (1968), А.И.Акаевский, М.И.Лебедев (1971).
По С.А.Предтеченскому (1964), железа крупного рогатого скота на ощупь плотная, упругая. Преобладающая форма фолликулов округлая, или овальная. Стенки мелких и средних фолликулов образованы кубическим или призматическим эпителием. Ядра тиреоцитов округлые, реже овальные. Коллоид мелких и средних пузырьков окрашен бледно и равномерно, а в крупных интенсивно. Длина железы от 4,5 до 6; ширина - от 2,8 до 4,0 и толщина - от 0,8 до 2,0 сантиметров. Средний вес составляет 16,5-18,0 гр.
Л.Г.Замарин (1965), Н.Ф.Ростовцев, В.Е.Шварц (1966), З.Бекшибеков (1972) показали, что диаметр фолликулов у крупного рогатого скота колеблется от 110 до 204 мкм, а высота тиреоцитов составляет 7,4-12,9 мкм.
Д.Д.Бисембиным (1965) изучена щитовидная железа 30 коров из Джамбульской области. Из этого числа только у 3-х обнаружены морфологические признаки резкой гипофункции органа. Наряду с основной массой крупных фолликулов, как сообщил автор, имелись громадные, кистозные. M.Milcn S.., V.Teodoru, S.T.Hrisanidi (1971) обследовали щитовидную железу 18 коров бурой породы. Ими выявлены гистологические изменения при отсутствии значительных весовых отклонений от нормы. Они выделили 3 группы данного органа: с анизофолликулярным строением - 72%, с паренхиматозным - 6% и смешанного типа - 22%. По Ш.Х.Хамидуллину (1961) средний вес щитовидной железы крупного рогатого скота Калужской области (благополучная по зобу) равен 17,22+0,28 гр. Р.Кравцов, С.Стояновский (1993) установили, что применение солей микроэлемента йода положительно влияет на среднесуточный прирост быков, а также на качество мяса. Ф.Н.Кизинов (1996) доказал, что в 1 месяц щитовидная железа функционирует активно.
А.А.Браун и М.М.Миррахимов (1964) сообщают, что картины максимально выраженной гипофункции щитовидной железы встречаются у крупного рогатого скота высокогорных районов.
В.Т.Горянов, Н.В.Кабелева (1968) сообщили, что подкормка мочевиной влияет на разрастание соединительнотканных прослоек щитовидной железы молодняка крупного рогатого скота, тем самым, уменьшая площадь, занятую железистыми образованиями. Глауберовая соль и йодистый калий задерживают процесс образования соединительнотканных прослоек. Д.Н.Рамазанова (1979) на основе своих исследований делает вывод, что деятельность данного органа у коров горных зон осенью находится в фазе накопления коллоида. Н.Ахмадалиев (1985) занимался выявлением зависимости морфологии органа молодняка крупного рогатого скота от степени йодной недостаточности в питьевой воде. У бычков она более активна, чем у одновозрастных телок. У 2-летних бычков - высота тиреоцитов составляла в среднем 11,9 микрометра. У половины желез имелись сосочковидные разрастания стенок фолликулов внутрь их полостей. Коллоид содержал многочисленные крупные пристеночные резорбционные вакуоли.
А.В. Гребенщиков (2001), изучая функциональнцю морфологию щитовидной железы телят в условиях экологического неблагополучия, отмечал, что фолликулярные клетки имели округлые формы и значительные размеры, средний объем фолликулярных клеток составлял 267,8±0,014 мкм . Ядра клеток, обычно округлые, располагались то центрально, то эксцентрично, имели стройный равномерный рисунок хроматиновых нитей, но различной электронной плотности. В нем были видны ядрышки, объем ядер находился в пределах 33,5±0,001 мкм .
Щитовидная железа от клинически здоровых новорожденных телят из зоны радиоактивного «следа» имела признаки гипофункции. При этом, гистологически, отмечались застойные явления в ткани железы, увеличение или расширение просвета кровеносных сосудов и капилляров, периваскулярные отеки, разрыхление стрмоальных элементов и их фрагментация. Объемная доля соединительнотканной структуры щитовидной железы была значительно увеличена. При этом в ней отмечалось расширение просвета крвеносных сосудов и капилляров стромы, наличие множества крупных фолликулов, заполненных оптически плотным гомогенным коллоидом, низкими тироцитами. Объем тироцитов уменьшился на 26% (130±0,07 мкм3), цитоплазма в них была вакуолизировна в различной степени, содержала небольшие электронноплотные митохондрии и миелиновые включения на фоне расширенных мембран гранулярной эндоплазматической сети и пикнотических ядер.
У овец щитовидная железа располагается на трахее, в области первых двух-трех ее колец, между пищеводом и грудинно-щитовидным мускулом. Доли железы вытянуты. Длина 3-4 см, ширина 1,25-1,5 см, и толщина 0,5-0,75 см. Перешеек слабо выражен. Вес ее равен 4-7,0 гр. Капсула, охватывающая боковые доли и перешеек, более тонка, нежели у крупного рогатого скота. Соединительнотканная строма железы у овец выражена слабее (А. Ф.Климов и А.И.Акаевский, 1951; С.А.Предтеченский, 1964, 1966, Б.Г.Новиков, 1967, »
С.А.Предтеченский (1990) на основании своих исследований делает вывод, что вес органа подвержен значительным колебаниям, и составляет 2-4 гр. Для овец характерна более слабо развитая соединительная строма и более мелкие фолликулы. Диаметр их равен 25-300 микрометров. Стенки мелких пузырьков образованы кубическим эпителием. С.Турмамбетов (1980) отмечает, что в щитовидной железе тонкорунных северокиргизских овец диаметр фолликулов равен 157,2±4,66 мкм (в очагах эндемического зоба Киргизии). Высота тиреоцитов 3,07±0,08 мкм. Т.И.Аубакиров (1986) установил, что типичным для овец Центрального Казахстана является мелко-среднефолликулярное строение щитовидной железы и низкий эпителий фолликулов. Коллоид у них плотный. Резорбционные вакуоли встречаются в незначительном количестве и они мелкие. Как отмечает автор, (в условиях долинных и горных районов Карагандинской области) в среднем за год диаметр пузырьков был равен 84,0±2,0 мкм, а высота фолликулярного эпителия -4,47±2,8 мкм. Его исследования показывают, что индекс А.А.Брауна для овец долинных районов Центрального Казахстана равен 20,1, а для горных - 23,4.
Влияние физиологического состояния и возраста на активность щитовидной железы
На зависимость между физиологическим состоянием и функциональной деятельностью железы указывают многие исследователи. Е.К.Меркурьева (1965), М.Д.Гельберт (1966), В.П.Дребицкас (1971) отмечают, что лактирующие коровы отличаются более высокой тиреоидной активностью, чем сухостойные. С.В.Силаева (1970) обнаружила при высоких удоях коров достоверно обратную зависимость между уровнем молочной продуктивности и функциональной активностью щитовидной железы. Также выявлено достоверное повышение гормональной активности железы при увеличении срока стельности. Закономерности изменений уровня БСЙ в крови стельных коров установила Т.Н.Сазонова (1970). Автор констатирует факт повышения содержаний БСЙ в первой половине стельности, а во второй снижается показатель. Через месяц, два лактации происходит снова повышение уровня БСЙ. I.Dowling, H.Freinkel (1956) считают, что при беременности увеличение БСЙ в крови обусловлено повышенной способностью сывороточных белков к связыванию тиреоидных гормонов и это является компенсаторным, защищающим механизмом организма от их гипердействия. К такому же выводу приходят И.Д.Тменов и др. (1976) в опыте на овцематках тушинской породы. Известно, что при кастрации или же вмешательстве в деятельность половых органов происходит определенная физиологическая перестройка всего организма, и в частности, щитовидной железы. Действие фолликулина и кастрации на гормональную активность щитовидной железы, как отмечают Н.Ф.Ростовцев и В.Е.Шварц (1966), выражается в торможении секреции тиреоидных гормонов с соответствующим снижением интенсивности роста молодняка.
Известно, что с возрастом интенсивность прохождения обмена веществ в организме меняется. В связи с этим функциональная активность щитовидной железы в процессе онтогенетического развития подвержена изменению. Возрастные изменения функциональной активности щитовидной железы млекопитающих животных изучались многими исследователями. Исследования Е.Д.Башкеева (1970) показывают, что ягнята калининской породной группы и романовской породы уже в первые дни жизни имеют высокую функциональную активность щитовидной железы. С возрастом этот показатель снижается. Подобные результаты получены И.Д.Тменовым и др. (1976) в опыте с овцами тушинской породы. По анализу гистоструктуры щитовидной железы овец каракульской породы М.С.Мицкевич (1952) показал, что железа у молодняка находится в более активном состоянии, чем у взрослых непокрытых маток.
Знакомство с литературой по возрастной динамике тиреоидной активности у свиней убеждает нас о заключении аналогичной зависимости деятельности этого эндокринного органа от возраста (F.E.Romack et al, 1964; В.И.Герасимов, 1974). Подобная картина при более глубоких исследованиях обнаружена многими исследователями и по крупному рогатому скоту (С.А.Предтеченский, 19 50, 1966; I.F.Long et al, 1953; Е.Г.Гаузер, 1960; H.C.Luitingh, 1962; Е.К.Меркурьева и Е.М.Чиликина, 1965; Ю.П.Фомичев, 1967; Н.А.Эпштейн, 1970; И.Д.Тменов, 1972, 1974; Ф.И.Кизинов, 1972; Мусина Н.Ю., Мусин И.А., 2002). Однако несколько другого мнения придерживается Е.А.Мошков (1953). Автор не обнаружил закономерных изменений в высоте секреторных клеток, размере фолликул и других параметрах определения активности щитовидной железы у коров до 16 летнего возраста. Аналогичному выводу приходит
В.А.Куликова (1966), которая отмечает, что у коров первого и второго отелов масса и гистоструктура железы не меняется. Анализ проведенных данных показывает, что весь комплекс характеристики функциональной активности щитовидной железы у животных подвержен существенным физиологическим и возрастным изменениям. В настоящее время известно определенное количество факторов питания, влияющих на нормальное функционирование щитовидной железы. Тиреоидная активность щитовидной железы в значительной степени зависит от уровня йодного поступления в организм. В свою очередь гормоны этого эндокринного органа чрезвычайно большое влияние оказывают на все жизненные процессы животного.
За последние годы была не только установлена природа, но и определены гормонообразовательные процессы в железе (I.Rosche, I.Gross, Pitt-Riwers, 1953, Я.Х.Туракулов,1959; Я.Х.Туракулов, Н.Нигманов, 1966). Оказывается, необходимый для образования гормональных веществ неорганический йод является не только первоначальным сырьем, но и выполняет определенные регулирующие функции деятельности щитовидной железы. Этими авторами выявлено, что в определенных условиях микродозы йода оптимизируют гормональную продукцию железы, или же применение их длительное время, снижает тиреоидную активность. Исследования З.Н.Ризаева (1966) показывают, что повышенные йодные подкормки угнетающе влияют на гормональную активность щитовидной железы. На основании применения радиоактивного йода Н.А.Габелова (1953) заключает, что процесс восприятия йода тиреоиднои тканью является сложной фйзиолого-биохимическо-физиологического порядка, на которое способна только специализированная живая паренхимная ткань. Современные взгляды на механизм действия йода на щитовидную железу говорят в пользу непосредственного влияния элемента на тиреоидную ткань, как избирательно аккумулирующую элемент йод. Впоследствии продуцируемые гормоны способствуют интенсивному прохождению обменных процессов и диспергированию тканевых биоколлоидов. В данном случае йод может входить в составную часть гормонов щитовидной железы и может существовать в неорганическом виде.
Йодная недостаточность может обуславливаться причинами первичного и вторичного характера. К первичным относят недостаточное поступление йода с кормом и водой, ко вторичным присутствие в рационе антагонистов и зобогенных веществ (W.Kracht et al, 1982).
О причинах йодной недостаточности первого порядка останавливались выше. О вторичных же причинах усугубления йодного метаболизма в настоящее время имеются отдельные данные. Так, к антагонистам йодного обмена у животных Р.Н.Одынец (1968), А.П.Дмитроченко (1962) относят кобальт, марганец, свинец, сера, хлор, метилурацил, кальций, а в последнее время и селен (S.P.Arora, 1985; Т.Ма, I.Guo, F.Wang, 1993). К синергистам же отнесли стронций, молибден, метионин (цит. По Р.В.Веселухину и В.Н.Самускову, 1968).
Морфофункциональные связи в теории живых систем
Среди многочисленных философских проблем биологии и медицины, постоянно привлекающих ученых, важное место занимает вопрос о взаимоотношении структуры и функции биологических объектов, как в условиях нормы, так и при патологии. До сих пор некоторые аспекты этой проблемы служат предметом дискуссий и нередко трактуются с различных точек зрения.
Какое же место занимает проблема структурно-функциональных отношений в биологии и медицине? Болезнь, как особое состояние человека и животного, является одним из наиболее трудных объектов для исследования. И это не случайно. Живая система вообще, а тем более человек как высшее звено развития материи -наиболее сложно организованный продукт биологического и социального развития. Еще в X веке поэт Фирдоуси писал: «В цепи человек стал последним звеном, и сложное все воплощается в нем».
В клинической практике исключительное место занимает вопрос о характере структурно-функциональных нарушений. Современная биология и медицина исследуют структуру патологического процесса на различных уровнях, начиная с субмолекулярного, молекулярного, клеточно-тканевого до органного и организменного уровня. Биологической науке не известны неструктурированные формы жизни. Изучение диалектической связи между динамикой (функцией) процесса и его организацией (строением) - важнейшая методологическая проблема теории патологии.
Особое значение в раскрытии тонких молекулярных механизмов живого сыграли новые методы исследования, например, рентгенографический. Рентгеноструктурный анализ наполнил новыми фактами проблему структурной организации живого - признание закономерного единства структурно функциональных изменений на всех уровнях биологического (патологического) процесса.
Если основоположникам функциональной морфологии (Н.И.Пирогов, П.Ф.Лесгафт, В.Н.Шевкуненко, А.И.Абрикосов) пришлось потратить немало сил на доказательство наличия связи между строением живого и его функцией, то в наши дни усилия исследователей должны быть направлены на раскрытие самой сущности и природы этих связей, их закономерного характера.
К сожалению, само понятие структуры, которым до сих пор оперируют некоторые биологи и врачи, часто не соответствует современному его содержанию. Обычно оно ограничено только пространственным строением и не учитывает диалектического единства в структуре живых систем пространственно-временных связей.
В последние годы, начала обнаруживаться и другая тенденция -излишнего расширения термина «структура», когда понятие структуры живой системы употребляется вместо понятия живой системы вообще, т.е. одно из всеобщих существенных неотъемлемых свойств системной организации (структурность) распространяется на всю систему и все ее свойства. Подход к теории патоморфологии как системному знанию, объединенному принципом структурности, не вызывает возражений в любой другой теории, но, как справедливо отмечает К.Маркс, «объяснение, в котором нет указания на differentia spezifica, не есть объяснение».
Общей теории систем как цельной и общепризнанной дисциплины в настоящее время пока не существует. Имеющийся опыт системных исследований показывает, что создание общей теории систем является по существу междисциплинарной задачей. Системный подход, есть черта диалектического метода; рассмотрение объекта исследования в качестве системы, т.е. объективно рассчитанного целого, обладающего структурой (взаимосвязью элементов), находящегося в определенных динамических взаимоотношениях со средой. По нашему мнению, системный подход в теории па гологии стал одним из требований научного исследования ее объектов на современном этапе развития.
Данные современной морфологической науки показывают, что все внутренние и внешние свойства при функции целостного системного объекта (живой системы) зависят от свойств составляющих его компонентов и подсистем, от внутренних и внешних взаимодействий или, выражаясь на языке структурного анализа, от внутренних и внешних структур данного системного объекта. Сами компоненты системы в свою очередь зависят от других компонентов, с которыми они взаимодействуют, от влияния на них целостной системы и условий ее существования.
Именно эти исходные понятия, сформулированные на самом общем, философском уровне, и являются той основой, на которую мы опирались при анализе изучения изменений морфологической структуры щитовидной железы домашних животных в условиях Центральной части Северного Кавказа.
Вообще проблема соотношения структуры и функции на наш взгляд многоаспектна, поэтому при изучении функциональной активности щитовидной железы сельскохозяйственных животных, может создаться «видимость» повторений: диаметр фолликулов, высота тиреоцитов, состояние коллоида, целостность организма, межфолликулярный эпителий, резорбционные вакуоли, дискомплексация фолликулов и усиленная десквамация тиреоцитов, а также некробиотические и дистрофические процессы, происходящие в щитовидной железе крупного рогатого скота, овец и свиней.
Совокупность конкретных методов, направленных на изучение организации живого, представляет собой реализацию структурного подхода к изучению систем. Обобщение этого подхода, выделение его ведущих принципов получили в зарубежной литературе название структурализма.
Под структурой понимается внутренняя форма, способ связи элементов в рамках данной системы. Структуру нельзя сводить только к строению, так она содержит определенную динамику. Иными словами, предполагаем не только пространственные, но и некоторые временные аспекты, хотя иногда это происходит и неотчетливо, неявно - имплицитно (Свидерский В.Н., 1962). Понятие структуры часто фигурирует в сочетании с понятием элемента, содержание которого тоже часто обсуждается в последнее время в нашей философской литературе. Однако категория «структура» связана не только с термином «элемент», но с категорией «функция».
Морфофункциональные особенности щитовидной железы свиней
Изученные нами животные относились к белой крупной породе. Известно, что наиболее ценной особенностью свиньи является ее скороспелость и многоплодность. Нами было изучено 750 срезов, от 100 голов свиней в возрасте от 8 до 14 месяцев, разного пола с преобладанием женского. Щитовидная железа свиней характеризуется также единым принципом фило- и онтогенетического развития строения, но имеет и ряд особенностей.
Орган прилегает вентрально к трахее позади гортани. Анатомической особенностью железы является отсутствие или слабая выраженность, как перешейка, так и боковых долей. Они слиты в общую массу органа с плохо различимым делением на боковые доли. Цвет железы темно-красный с коричневым оттенком. Она несколько уплощена. От её средней части, краниально выступающей, по бокам образуются выступы в виде долей. Конфигурация органа варьирует (от овальной формы до сердцевидной). Общий вид железы показан на рис. № 19.
Вес железы по нашим данным составляет, в среднем, у свиноматок 7,2 ± 0,24 гр., и у хряков 8,5 ± 0,87 гр. Длина органа 4,3 ±0,8 см; ширина 2,3 ± 0,5 см; толщина 1,2 ± 0,3 см. Характерной особенностью изученных объектов является обилие прослоек жировой ткани. Иногда скопления её давят на железистую ткань, вызывая очаговые атрофические процессы. Нередко между фолликулами видны скопления коллоида, заполняющего полости причудливой формы, располагающиеся в прослойках рыхлой соединительной ткани. Часто в железе обнаруживается десквамация эпителиальных клеток, с последующим их распадом.
Нередко наблюдаются картины гипофункции железы. Они, как и у других животных, характеризуются сильно растянутыми фолликулами, стенки которых образованы уплощенным эпителием. В отдельных железах видны картины тубулярного типа, удлиненные формы фолликулов, с эмбриональным типом строения. Коллоид фолликулов богат пристеночными резорбционными вакуолями. Все эти перечисленные особенности изученных объектов, дают основание считать, что свиньи по активности органа занимают третье место. Это следует объяснить тем, что содержание их, с целью сального откорма, связано с максимальной гиподинамией. Диаметр фолликулов у свиней составляет 159,1 ± 3,7; высота тиреоцитов 5,1 ± 0,2 мкм. Индекс А.А. Брауна равен 30,5. По этому индексу щитовидная железа свиней занимает среднее положение. При этом следует отметить, что наш материал представляют молодые животные. Нормальное строение изученных желез составляет 35,6%, гипофункция 39,1%; тенденция к снижению активности органа 25,3%. Явления пролиферации выявлены 0,8% случаев. Патологогистологические изменения струмоидного типа в наших объектах составили 38,4%. Из них коллоидного -26,1%; паренхиматозной формы - 13,4% и смешанной - 6,9%. Жировые отложения выявлены у свиней в 72,1% случаев. По этим показателям свиньи занимают среди других животных первое место. У них, практически, отложение жира обнаруживается во всех железах. Межфолликулярного эпителия, по сравнению с другими животными, относительно много. Это свидетельствует о молодом возрасте животных, преобладающем в нашем материале. В таких островках видны светлые клетки с центрально расположенными ядрами. По мере увеличения таких клеток, в светлой их части обнаруживаются крупные жировые капли. Ядра в таких клетках располагаются уже эксцентрично. Судя по тинкториальным свойствам этих капель, они отражают динамику развития жировых клеток. Обилие жировой ткани, как характерный признак для свиней, обусловлен не видовой особенностью железы, а гиподинамией и обильным рационом, связанным с сальным откормом животных перед убоем. Здесь очевидна роль доместикации и особенностей кормления и содержания.
Гистологическая картина срезов (см. рис.20) отражает нормальную функциональную активность органа. На срезе хорошо выражено преобладание мелких и средних фолликулов. Тиреоциты кубической формы. Достаточно много межфолликулярного эпителия. Фолликулы округлой формы. Коллоид окрашен бледно и содержит достаточное количество резорбционных вакуолей, которые расположены пристеночно.
Мы также обнаруживали переходные состояния от нормы к снижению функциональной активности органа. На рисунках № 21 и № 22 показаны эти картины.
На микрофотографии, наряду с мелкими и средними фолликулами, имеются и крупные. В центре среза показан большой фолликул полигональной формы вследствие ретенции коллоида. Резорбция выражена слабо. Картина отражает явное снижение активности органа, с тенденцией к развитию струмоидных изменений коллоидного типа.
Как уже описано, предпосылкой к развитию струмоидных изменений, чаще всего, является гипофункциональное состояние органа. При этом укрупняются фолликулы и тиреоциты в них уплощаются. Резорбция почти угасает. Нарастает количество десквамированных элементов. Наблюдаются разрывы фолликулов и образование своеобразных узлов и полостей. Эти картины надо рассматривать, как предзобные состояния, которые отражаются на активности органа и, в конечном итоге, как указывают литературные источники, ведут к ослаблению обменных процессов и усиленному отложению жира. В таких железах встречаются, в основном, крупные фолликулы, не содержащие морфологических признаков резорбции. В свою очередь, соединительная ткань, проявляя реактивность на эти воздействия, разрастается. При этом она начинаем оказывать давление на фолликулы и сосудистые органы, что приводит к фиброзу, снижению активности органа и ослаблению эвакуации коллоида в со,судистое русло. Все описанные морфологические особенности, проявляющиеся на фоне снижения функциональной активности. Показаны на рисунках № 23 и № 24.
На последующих фотографиях (Рис. № 25 и 26) показаны тубулярный тин строения железы, и отличительная особенность органа - это обилие жировой ткани. Нередко между фолликулами видны скопления коллоида, заполняющего щели причудливой формы в прослойках рыхлой соединительной ткани. В крупных фолликулах ядра тиреоцитов уплощены. Резорбция коллоида совсем не выражена, и он приобретает более интенсивную окраску, отражая его уплотнение.
Заканчивая морфологический обзор щитовидной железы свиней, приходим к некоторым обобщениям. Этот орган у них, по своей структуре и функциональным показателям, аналогичен всем млекопитающим. Большая часть наших объектов относится к молодым животным и это нашло свое отражение как на показателях индекса А.А. Брауна, так и на том, что патологогистологические находки у свиней по числу их и степени выраженности, по сравнению с другими животными, обнаруживаются реже.
Характерной анатомической особенностью их желез является слабая выраженность перешейка и слитность долей. К гистологическим особенностям следует отнести максимальное количество, в ряду изученных нами животных, пр ослоек жировой ткани. Как следствие отмеченной уже гиподинамии, при обильном рационе. Последнее обстоятельство мы расцениваем не как видовой признак, а как результат особенностей содержания и кормления.
