Содержание к диссертации
-
ВВЕДЕНИЕ 4
-
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
-
Эмбриональное развитие слюнных желез 13 всеядных млекопитающих
-
Морфофункциональные особенности слюн- 16
ных желез всеядных млекопитающих в по-стнатальном онтогенезе
-
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
-
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 27
4.1. Эмбриогенез больших слюнных желез ди-
кого кабана уссурийского подвида
-
Развитие организма в зародышевый 27 и предплодный период
-
Развитие слюнных желез в ранний 33 плодный период
-
Развитие слюнных желез в поздний 43 плодный период
4.2. Большие слюнные железы дикого кабана ус- 52
сурийского подвида в постнатальном онтогенезе
-
Развитие больших слюнных желез 57 поросят и подсвинков
-
Развитие больших слюнных желез у 72 половозрелых животных
-
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 93
-
ВЫВОДЫ 102
ПРЕДЛОЖЕНИЯ 104
ЛИТЕРАТУРА 105
Введение к работе
Актуальность темы. Современное свиноводство, хотя и находится в упадке, несомненно, будет возрождаться, поскольку решение этой проблемы может обеспечить продовольственную безопасность страны. Рассмотрение вопросов промышленного свиноводства представляет большой интерес для гистологов, так как многие хозяйственно-полезные признаки формируются в онтогенезе.
Биологические особенности свиней, такие как высокая плодовитость, всеядность, значительная эффективность использования кормового рациона, побуждают использовать свинью как хозяйственно-полезное животное.
В целях интродукции ценных генов от диких и полудиких форм в биологической популяции данного вида можно достигнуть значительного повышения резистентности к ряду инфекционных болезней, а также крепости конституции и других признаков, наблюдаемых у дикого кабана.
Общеизвестно, что в популяциях данного вида домашних всеядных при чистопородном разведении наблюдается замедление генетического прогресса, то есть в условиях современных технологий выращивания такие породы свиней как датский, голландский и шведский ландрасы, крупная белая и другие достигли предела своей продуктивности, либо значительно приближены к нему. Полученные нами исследования по морфологии и экологии дикого кабана, изучение органов пищеварительной системы, напрямую связанных с повышением продуктивности животных данного вида, показывают на источник, являющийся материалом для успешной гибридизации и эффективности гетерозиса.
Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры морфологии и фи- зиологии сельскохозяйственных животных института животноводства и ветеринарной медицины ПГСХА и имеет номер государственной регистрации 01.9.30005392.
Цель исследования. Изучить макро- микроморфологию больших слюнных желез дикого кабана в онтогенезе.
Задачи исследования:
Описать морфологию больщих слюнных желез в ранний и поздний плодный периоды пренатального онтогенеза с указанием источников формирования этих органов у плодов дикого кабана;^
Изучить качественную и количественную характеристику секрета больших слюнных желез в разные периоды онтогенеза.
Дать подробную характеристику гландулоцитов половозрелых животных.
Научная новизна работы. При помощи комплекса анатомо-морфологических методов исследования, включающего обычное препарирование, а также электронную микроскопию, биометрический анализ, цито- и кариометрию гландулоцитов, нами установлены особенности формирования больших слюнных желез, указаны сроки появления их и участие в выработке секрета с момента их закладки у плодов дикого кабана. Представлены новые данные о характере секреторной активности сероцитов и мукоцитов половозрелых животных с описанием их ультраструктуры.
Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. Полученные результаты в значительной степени уточняют и дополняют имеющиеся сведения по пищеварительной системе диких млекопитающих.
Установленные морфофункциональные различия всех больших слюнных желез имеют определенное значение для эволюционной, сравнительной и видовой анатомии млекопитающих, а также для эмбриологии и гистологии животных, так как они позволяют иметь научные данные по морфологии дикого кабана уссурийского подвида и судить о ходе адаптационных и приспособительных механизмов у животных при доместикации,
Фактический материал диссертации может быть использован при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной эмбриологии и гистохимии млекопитающих.
Основные положения, выносимые на защиту:
Особенности развития больших слюнных желез в эмбриогенезе.
Изменения в строении и функции больших слюнных желез дикого кабана уссурийского подвида в постнатальном онтогенезе.
Сроки достижения максимального развития околоушной, нижнечелюстной и подъязычных слюнных желез дикого кабана.
Апробация работы. Материалы исследования доложены и одобрены на международной конференции ветеринарных морфологов «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин», (Улан-Удэ, 1998), на международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф.Юдичева «Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии- практике медицины и ветеринарии» (Омск, 2001), на международной научной конференции ветеринарных терапевтов и диагностов, посвященной 70-летию БГСХА им. В.Р.Филиппова «Незаразные болезни сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2001), на международной научно-практической конференции «Агрщэная политика и технология гоэоизводства сельскохозяйственной продукции в странах Азиатско-Тихоокеанского региона». (Уссурийск, 2001).
Реализация результатов исследования. Результаты нашей работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно- практических занятий по цитологии, эмбриологии и гистологии, анатомии в Бурятской и Приморской сельскохозяйственных академиях, в Уссурийском педагогическом институте, в Дальневосточном государственном аграрном университете.
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано б научных статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы и список литературы, который содержит ПО работ отечественных и 41 зарубежных авторов. Диссертация изложена на 122 страницах машинописного текста, иллюстрирована 31 графиками и микрофотографиями, 9 таблицами.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Кабан -крупный, массивный зверь, относящийся к отряду парнокопытных (Artiodactyla), семейству свиней (Suidae) и роду кабанов (Sus).
Он населяет всю Западную Европу до Скандинавии, на востоке -Урал, Южную Сибирь, Забайкалье, Дальний Восток, акклиматизирован в Северной и Центральной Америке (Фандеев А.А., Никольская В.П., 1978).
Дикий кабан занимает самые разнообразные места обитания. На территории СНГ кабан образует 5 подвидов, различающихся размерами тела и черепа, а также величиной клыков и окрасом.
Среднеазиатский кабан (Sus scrofa nigripes) довольно крупный. Общая его длина 372-3 94см. Живет в Средней Азии и Казахстане.
Центральноевропейский кабан (Sus scrofa scrofa) -некрупный подвид. Водится на Западе европейской части России.
Кавказский кабан (Sus scrofa attila) -крупная форма, уступающая по размерам только уссурийской. Распространен на Кавказе, в Закавказье, на побережье Северного Каспия.
Забайкальский кабан (Sus scrofa sibiricus) -самая мелкая форма в России. Обитает в Прибайкалье, Забайкалье.
Уссурийский кабан (Sus scrofa ussuricus) -самая крупная форма. Обитает в бассейне р. Уссури и Амура.
В связи с тем, что кабаны растут относительно медленно, у них ярко выражен возрастной диморфизм. Молодые животные в возрасте до 12 месяцев называются поросятами. Последние до 3-3,5 месяцев жизни, в отличие от домашних, имеют на туловище свет- лые продольные полосы. После первой линьки эта полосатость исчезает.
В возрасте от 12 до 23 месяцев молодые кабаны называются подсвинками. Их вес вполовину меньше такового взрослых кабанов.
Как поросята, так и подсвинки ходят с матками, которые защищают свой выводок. Кабаны в возрасте 2-х и более лет вооружены крупными трехгранными клыками, которые у секачей -трехлеток торчат прямо вверх, а на 4-5 году жизни кабана загибаются назад.
Фактором, ограничивающим распространение кабанов уссурийского подвида, является снежный покров, который затрудняет свиньям отыскивание основных нажировочных кормов. В условиях Дальнего Востока в осенне-зимний период ими являются плоды корейского кедра и монгольского дуба. В летний, весенний периоды разнообразие корма увеличивается. К нему добавляется корни дудника, борщевиков, кровохлебки, листья амурского винограда, лапчатка, горец. Так как кабан всеяден, он питается также и мышевидными грызунами, моллюсками, дождевыми червями и др.
От наличия кормов зависит численность кабанов. Размножаются они, как правило, ежегодно. Поросят в приплоде бывает от 4 до 12 штук. Половая зрелость самок обычно наступает в возрасте полутора лет, но в кормные годы они обгуливаются даже в возрасте 8-9 месяцев. Самцы хотя и способны к совокуплению на вторую осень, но в гоне обычно участвуют только в возрасте старше 4-х лет.
Об особенностях экологии дикого кабана на территории нашей страны и за ее пределами сообщают многие ученые (Щербак B.C., 1986; Иванова Г.И., Овсюкова Н.И., 1976; Издебский В.М., Та- расов И.Д., 1982; Каштальян А.П., 1997; Павлов М., 1999; Focardi Stefano, Capizzi Dario, Monetti Daniel, 2000; Евстигнеев О.И., Корсаков B.H., Браславская Т.Ю., Чупаченко В.Г., 1999; Van Wieren S.E. 2000; Brasset A., 2001; Томилова Т., 2001; Fournier-Chambrillon С, Maillar D, Fournier., 1996; Kierdorf Horst, Kierobrt Vwe, Richards Man, Sedlacek, Frantisek, 2000), которые описывают распространение, места обитания, ритмы активности, социальное поведение, возрастной состав популяций, кормление.
По данным одних ученых численность дикого кабана возрастает в ареалах своего обитания (Павлов М, 1999; Hespeler Bruno, 1999), тогда как другие указывают на уменьшение количества дикого кабана (Каштальян А.П., 1997).
Изучению инфекционных болезней в популяции дикого кабана и передачи инфекции домашним свиньям посвящены работы по классической лихорадке Kaden V, (1999), по лептоспирозу Schocberg Н, Lutz Waiburga, Kampe Wrike, (1999) и другим заболеваниям.
Все пищеварительные железы по морфологическим особенностям разделяют на гомокринные с однородными секреторными клетками и гетерокринные с разнотипными гландулоцитами.
Большие слюнные железы млекопитающих представлены парными железистыми образованиями, среди которых различают околоушные (glandula parotis), нижнечелюстные (glandula subman-dibularis) и подъязычные (glandula sublingualis).
Околоушная слюнная железа, относящаяся к гомокринным пищеварительным железам, у свиней самая крупная и располагается между атлантом и челюстью, вентрально от наружного слухового прохода. Она светло -серого или красно-бурого цвета треугольной формы (Климов А.Ф.,1955; Автократов Д.М., 1949; Садовский Н.В.,
1953; Акаевский А.И., 1968; Техвер Ю.Т,, 1974; Boshell Jerry J., Wilborn Walter, 1978; и др.).
По данным А.И. Архиповец (1958), околоушная слюнная железа свиней мотыльковообразной формы, один длинный конец которой идет в сторону уха и почти доходит до хряща слухового прохода, а другой тоже довольно длинный, идет в сторону подчелюстного пространства, доходя до уровня переднего края жевательной мышцы. Третий конец железы, в виде широкого угла, направлен в сторону шеи, а четвертый, остроугольный, опускается к подбородочному углу нижней челюсти. Выводной проток железы открывается в защечное преддверие рта, против третьего-пятого коренного зуба.
Нижнечелюстная слюнная железа, относящаяся к гетерок-ринным, у домашних свиней небольшая, округлая, красноватая, расположенная в подчелюстном пространстве и частично прикрыта околоушной слюнной железой, двубрюшной и крыловой мышцами (Здановская Я.П., 1961; Акаевский А.И., 1968; Техвер Ю.Т., 1974 и др.). Однако, А.И.Архиповец (1958) указывает на почковидную форму этой железы.
Подъязычная железа лежит в подъязычной складке слизистой оболочки дна ротовой полости. У свиней их две - железа с многими протоками и железа с одним протоком. Первая состоит из отдельных пакетов, каждая из которых имеет выводной проток, открывающийся на дне ротовой полости по обе стороны языка (Архиповец А.И., 1958; Акаевский A.M., 1968; и др.), проток другой железы открывается в подъязычной бородавке.
Кроме больших слюнных желез в слизистой оболочке ротовой полости залегает большое количество малых слюнных желез (Синельников Я.Р,, 1965; Хлыстова З.С., 1971; Симкин А.А., 1976,
1979, 1980, 1981; Голиков А.Н.,ПаршутинГ.В., 1980).
По мнению П.А.Глаголева и В.И.Ипполитовой (1969), все слюнные железы построены по типу компактных дольчатых органов. Различие между тремя застенными железами, главным образом, в строении концевых отделов и, отчасти, внутридольковых выводных протоков. Так, в паренхиме слюнных желез млекопитающих животных находятся концевые отделы и система выводных протоков, в составе которой различают главный, междольковые и внутридольковые (вставочные и исчерченные).
По характеру выделяемого секрета слюнные железы подразделяются на серозные, слизистые и смешанные (Иванов И.Ф., Ко-валький П.А., 1976; Кацнельсон З.С., Рихтер И.Л., 1979; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982; Вракин В.Ф. с соавт., 1982; Георгиева С.А. с соавт., 1962; Хэм А., Кормак Д., 1963; и др.). Shackleford, Klapper (1962) на основании гистохимических реакций различают слизистые, серозные и слизисто-серозные клетки слюнных желез. Слизистый секрет, содержащий муцин, вырабатывают преимущественно подъязычные железы. Околоушные продуцируют секрет, в состав которого входят белки. Нижнечелюстные - смешанные выделяют, серозно-слизистый секрет.
