Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Морфофункциональные особенности мускулатуры челюстного аппарата млекопитающих 10
1.2. Особенности гистоструктуры, гистофизиологии скелетных мышечных волокон и проблема их классификации 14
1.3. Возрастные изменения гистологической структуры скелетных мышц 21
1.4. Влияние различных типов экспериментально моделируемой гиподинамии на морфогенез скелетной мускулатуры 27
1.5. Морфометрические и гистологические изменения скелетной мускулатуры при пониженной функциональной нагрузке 30
1.6. Механизмы адаптации скелетной мышечной ткани к ограничению функциональной нагрузки 36
2. Материалы и методы исследования 39
3. Результаты собственных исследований 43
3.1. Особенности морфогенеза подбородочно-подъязычной мышцы в норме и при пониженной функциональной на грузке 43
3.1.1. Возрастная динамика удельного содержания мышечных волокон различных типов 43
3.1.2. Возрастная динамика относительной толщины мышечных волокон 52
3.1.3. Влияние ограничения функциональной нагрузки на относительную суммарную площадь мышечных волокон 58
3.2. Особенности морфогенеза поверхностной жевательной мышцы в норме и при пониженной функциональной нагрузке 62
3.2.1. Возрастная динамика относительного содержания мышечных волокон различных типов 62
3.2.2. Возрастная динамика относительных диаметров мышечных волокон различных типов 70
3.2.3. Влияние ограничения функциональной нагрузки на относительную суммарную площадь мышечных волокон 77
3.3. Особенности морфогенеза двубрюшной мышцы (m.digastricus) в норме и при пониженной функциональной нагрузке 80
3.3.1. Возрастная динамика относительного содержания мышечных волокон различных типов 80
3.3.2. Возрастная динамика относительных диаметров мышечных волокон различных типов 88
3.3.3. Влияние ограниченной функциональной нагрузки на относительную суммарную площадь мышечных волокон 94
3.4. Возрастной и функциональный аспекты морфогенеза челюстной мускулатуры 97
4. Обсуждение результатов собственных исследований 101
4.1. Особенности морфогенеза поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышц 102
4.2. Возрастной и функциональный аспекты удельного содержания мышечных волокон различных типов 106
4.3. Влияние пониженной функциональной нагрузки на величину относительных диаметров мышечных волокон 113
4.4. Изменение относительной суммарной площади мышечных волокон в условиях пониженной функциональной нагрузки 117
Выводы 118
Практические рекомендации 120
Список используемой литературы 121
- Возрастные изменения гистологической структуры скелетных мышц
- Возрастная динамика относительного содержания мышечных волокон различных типов
- Возрастная динамика относительных диаметров мышечных волокон различных типов
- Возрастной и функциональный аспекты удельного содержания мышечных волокон различных типов
Возрастные изменения гистологической структуры скелетных мышц
Гистологическую структуру скелетных мышц некоторых млекопитающих и человека в различные возрастные периоды изучали многие исследователи (Тамбовцева Р.В., 1988, 1996; Maeda N. et al., 1988; Rowler-son A., 1988; Timson B.F., Dundenhoeffer G.A., 1990; Keitgaard H. et al., 1990; Walters T.J., 1990; Dall P.V. et al., 1991; Lexell J., Tayler C.C., 1991; Suwa M. et al., 1999; Dammeijer P.F. et al., 2000; Bresin A., 2001; Norton M.W. et al., 2001a,b; Saito T. et al., 2002; Thompson L.V., 2002). Показано (Тамбовцева Р.В. 1988, 1996), что морфофункциональная специализация мышечных волокон скелетных мышц человека всегда начинается со становления тонических мышечных волокон в период с пятого по седьмой месяц внутриутробного развития. Именно в эти сроки происходит выделение красных мышечных волокон из недифференцированных структур. Белые и промежуточные мышечные волокна появляются к 1,5 - 2 годам постнатального онтогенеза человека. Таким образом, имеет место факт генетической обусловленности гистохимических различий мышечных волокон, которые проявляются еще в пренатальном онтогенезе и в ранний период постнатального онтогенеза, то есть значительно опережая проявление специализированной активности этой мышцы.
В то же время, отдельные авторы (Naik Y.M., 1984; Maeda N. et al., 1988b) при исследовании скелетной мускулатуры крыс отмечали наличие непосредственно после рождения гомогенной структуры мышечных волокон: одинаковый диаметр волокон, сначала отсутствие, а затем низкую активность сукцинатдегидрогеназы. Лишь в течение первых 4-х недель постнатального онтогенеза мышечные волокна обретали типовые различия в диаметре и гистохимической природе. По мнению ряда исследователей (Hurov J. et al., 1992) в мышцах челюстного аппарата крыс ранее отмечается становление мышечных волокон с окислительным типом обмена веществ (к 3-й неделе постнатального онтогенеза), а позднее (к 6-й неделе постнатального онтогенеза) мышечных волокон с гликолитическим типом обмена веществ.
Таким образом, вопрос о возможности трансформации мышечных волокон различных типов в процессе постнатального развития продолжает оставаться дискуссионным. Наблюдения многих исследователей свидетельствуют о существенной специфике соотношения волокон различных типов в одноименных мышцах разных видов животных (Tuxen A., Kirke-by S., 1990), а также в функционально различных мышцах одного животного. Последнее обычно связывают с характером выполняемой мускулом работы (Bagnall К.М. et al., 1983; Ohira Y. et al., 1994; Nakatani T. et al., 1999; Liu С. et al., 2000). В частности, отмечают значительное перераспределение мышечных волокон различных типов в период полового созревания человека, причем к 17 годам увеличивается доля белых мышечных волокон (Тамбовцева Р.В., 1988, 1996). По-видимому, подобные изменения связаны с влиянием тестостерона на развитие волокон белого типа в смешанных мышцах (Мусаева З.Т., Тамбовцева Р.В., 1985; Buller AJ. et al., 1960). Наряду с этим, изменение энергетического обеспечения является важным звеном развития двигательных возможностей в постнатальном онтогенезе и связано со специализацией мышечных волокон (Buller AJ. et al., 1960). Обусловленное возрастом изменение соотношения мышечных волокон различных типов отмечается многими исследователями (Alnaqeeb М.А., Goldspink G., 1987; Kovanen V., Suominen H., 1987; Poygi P. et al., 1987; Fujimoto S. et al, 1994; Danieli-Betto D. et al, 1995; Fraacci M.D. et al., 1996). В частности, обнаружена устойчивая возрастная атрофия мышечных волокон П-го типа (промежуточных и белых) в широчайшей латеральной мышце бедра (Alnaqeeb М.А., Goldspink G., 1987). Предполагается, что при этом может происходить как избирательное уменьшение числа мышечных волокон П-го типа, так и превращение мышечных волокон П-го типа в волокна 1-го типа (красные волокна). Наряду с этим, установлена (Kovanen V., Suominen Н., 1987) отчетливая тенденция увеличения в количестве, как в быстрых, так и в медленных мышцах волокон красного типа, причем за счет белых волокон.
Старение по разному влияет на мышечные волокна различных типов (Holloszy J.O. et al., 1991). Вызванное возрастом уменьшение относительного содержания промежуточных мышечных волокон и увеличение мышечных волокон красного типа отмечено в подошвенной мышце крыс. Рядом исследователей отмечено увеличение с возрастом относительного содержания красных и белых мышечных волокон и уменьшение удельного количества волокон промежуточного типа (Fratacci M.D. et al., 1996). Обращает внимание установленный исследователями факт наибольшей подверженности возрастной атрофии мышц, противодействующих силе тяжести, особенно богатых мышечными волокнами белого типа. Снижение уровня обмена в мышечных волокнах человека при старении также приводило к увеличению с возрастом количества капель липидов на единицу площади и уменьшению числа митохондрий (Poygi P. et al., 1987). Аналогичная тенденция отмечена при исследовании камбаловидной мышцы крыс (Alnaqeeb М.А., Goldspink G., 1987): выявлена трансформация быстрых мышечных волокон с окислительно-гликолитическим типом обмена в медленные мышечные волокна с окислительным типом обмена веществ. По предположению Е. Kugelberg (1976) возрастное изменение соотношения мышечных волокон может быть обусловлено адаптацией мышцы к конкретным функциональным потребностям. При этом различные мышечные волокна могут экспрессировать свои различные генетические программы только при наличии иннервации, а преобразование мышечных волокон происходит благодаря изменяющемуся характеру нервной стимуляции (Larson L., 1982).
Группа ученых (Jones S.P. et al., 1985; Essen-Gustavsson В., Borges С, 1986; Leese G., Hopwood D., 1986; Walters T.J. et al., 1990) пришла к противоположному выводу о неизменности соотношения мышечных волокон различных гистологических типов с возрастом. Найденные другими исследователями различия в соотношении мышечных волокон в скелетных мышцах авторы объясняют спецификой изучаемых мышц (Walters T.J. et al., 1990). Показано, в частности, что в быстрой скелетной мышце (длинном сгибателе пальцев) крыс соотношение различных типов волокон с возрастом не изменялось. Также не были обнаружены различия в снабжении этих волокон капиллярами, в способности волокон к аэробному метаболизму, оцениваемому по активности цитратсинтетазы (Walters T.J. et al., 1990). He было выявлено изменений соотношения типов мышечных волокон в зависимости от возраста, пола или стороны взятия биопсии при исследовании четырехглавой мышцы бедра мужчин и женщин, также как не были обнаружены достоверные изменения с возрастом активности окислительных и гликолитических ферментов (Essen-Gustavsson В., Borges С, 1986). В исследованиях червеобразной мышцы задних конечностей крыс S.P. Jones и др. (1985) установлено постоянство числа медленных мышечных волокон в период постнатального развития, что, по мнению авторов, доказывает отсутствие перехода медленных мышечных волокон в быстрые и наоборот при элиминации синапсов и перестройке нервного контроля. По данным М. Norton и др. (2001b) жевательная мышца крыс в течение постнатального онтогенеза характеризуется постоянством гистологической структуры.
Определенный интерес представляют исследования возрастных изменений толщины мышечных волокон различных типов (Alnaqeeb М.А., Goldspink G., 1987; Poygi P. et al., 1987; Maeda N. et al, 1988a, b; Hollo-szy J.O. et al, 1991; Lexell J., Tayler C.C., 1991; Miyata H. et al, 1993, 1996; Zukowski F., Roels R, 1994; Fratacci M.D. et al, 1996; Norton M. et al., 2001b). Первые различия в диаметре между мышечными волокнами отмечены на двадцатый постнатальный день (Maeda N. et al., 1988b). При исследовании поперечных срезов мышечных волокон m.extensor carpi radialis longus крыс показано, что наиболее значительное относительное утолщение всех типов мышечных волокон происходило с 23-го по 45-й день постнатального развития (Dall P.V. et al., 1984). Также наиболее интенсивное увеличение диаметров мышечных волокон в жевательной мышце крыс отмечено в период с 21 -го по 42-й день постнатального онтогенеза, что, по мнению исследователей, связано с переходом животных от грудного вскармливания к питанию естественным грубым кормом (Miyata Н. et al., 1996). Установлено, что в период полового созревания происходит наиболее интенсивный рост поперечника мышечных волокон всех типов, однако в наибольшей степени - толстых белых волокон (Тамбовце-ваР.В., 1988).
Возрастная динамика относительного содержания мышечных волокон различных типов
Функциональными особенностями поверхностной жевательной мышцы (m.masseter superficialis) являются приведение и протрагирование нижней челюсти. Поверхностная жевательная мышца берет начало широким мощным апоневрозом от верхнечелюстной кости вентральнее подглазничного отверстия и прикрепляется к вентро-латеральному краю углового отростка нижней челюсти. Выполнение данной статодинамической функции в рамках челюстного аппарата требует умеренно быстрых и устойчивых к утомлению сокращений. Поверхностная жевательная мышца способна развивать большую силу, благодаря значительному моменту вращения.
В постнатальном онтогенезе величина относительной массы поверхностной жевательной мышцы изменяется незначительно (р»0,05). Уменьшение функциональной нагрузки на мускулатуру челюстного аппарата существенно не сказывается на величине данного показателя (р 0,05).
В течение всех исследованных возрастных периодов (15, 30, 45, 75 и 120 дней) в поверхностной жевательной мышце контрольных животных отмечено максимальное содержание промежуточных волокон.
С 15-го по 120-й постнатальный день у контрольных животных снижается относительное содержание промежуточных волокон и увеличивается таковое волокон красного и белого типов. Однако динамика подобных изменений как в различные периоды онтогенеза, так и для волокон различных типов обнаруживает существенные различия (рис. 15).
В 15-дневном возрасте гистологическая структура поверхностной жевательной мышцы характеризуется максимальным содержанием промежуточных волокон (94,82+0,35%), очень низким содержанием красных волокон (5,03±0,37%) и ничтожным количеством волокон белого типа (0,16±0,02%). Исследуемая мышца имеет, таким образом, красный смешанный тип гистологической структуры (IRW) (рис. 16, табл. 5).
В период с 15-го по 30-й постнатальный день количество белых волокон достоверно увеличивается в среднем на 6,44% (р 0,05), а относительное содержание промежуточных волокон снижается на 9,42% (р 0,05). Соответствующий показатель для волокон красного типа увеличивается незначительно (р 0,05) (рис. 15, табл. 5). С 30-го по 45-й постнатальный день относительное содержание красных волокон достоверно возрастает (р 0,05), а количество промежуточных волокон снижается (р 0,05). При этом относительное содержание волокон белого типа изменяется незначительно (р 0,05) (рис. 15, табл.5). Период с 45-го по 75-й день онтогенеза характеризуется некоторой стабилизациией содержания мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов (величины изменения их относительного количества выходят за рамки достоверных значений). С 75-го по 120-й постнатальный день наступает второй этап роста удельного содержания волокон белого типа (в целом на 10,5%) (р 0,05) и снижения относительного содержания промежуточных волокон на 8,9% (р 0,05). Относительное содержание красных волокон уменьшается незначительно (р 0,05).
В результате такой трансформации к 120-му постнатальному дню поверхностная жевательная мышца характеризуется максимальным содержанием промежуточных волокон, средним относительным содержанием волокон белого типа и минимальным содержанием красных волокон (рис. 17,18).
Следовательно, в 120-дневном возрасте поверхностная жевательная мышца обретает гистологическую структуру белого смешанного типа (IWR) (рис.17, табл.5).
Интенсивность изменения относительного содержания мышечных волокон исследуемых типов обнаруживает принципиальные своеобразия в различные периоды онтогенеза. Максимальная средняя скорость изменения относительного количества мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов поверхностной жевательной мышцы отмечается в период с 15-го по 45-й постнатальный день. С 45-го по 120-й день онтогенеза наблюдается небольшое замедление темпов гистологической перестройки мышцы (табл. 6). В этот период времени средняя скорость изменения относительного количества красных, промежуточных и белых волокон меньше данного показателя в предшествующий период, соответственно, в 10,1 раза, 5,2 раза и 1,8 раза.
В условиях ограниченной функциональной активности динамика подобных изменений у подопытных животных отличается рядом особенностей. Так, с 15-го по 30-й день постнатального онтогенеза у подопытных животных наблюдается достоверное увеличение относительного содержания красных волокон, уменьшение количества волокон промежуточного типа (р 0,05) и незначительное увеличение относительного содержания белых волокон (р 0,05) (рис. 19, табл. 5). С 30-го по 45-й постнатальный день содержание красных волокон относительно стабилизируется, в то время как относительное содержание промежуточных волокон достоверно уменьшается, а белых волокон возрастает (р 0,05).
В период с 45-го по 75-й день удельное содержание красных волокон остается неизменным (р 0,05), тогда как удельное содержание белых волокон увеличивается, а таковое промежуточных волокон уменьшается (р 0,05). С 75-го по 120-й постнатальный день отмечается незначительное изменение относительного содержания мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов (р»0,05), а гистологическая структура мускула в целом стабилизируется (рис. 19, табл. 5).
В результате подобных изменений к 120-му постнатальному дню обнаруживается сходство гистологической структуры поверхностной жевательной мышцы подопытных и контрольных животных: максимальное удельное содержание промежуточных волокон, среднее по величине относительное содержание белых волокон и минимальное количество волокон красного типа (рис.12, табл. 5).
Вследствие описанных выше трансформаций гистологической структуры поверхностной жевательной мышцы относительное содержание белых волокон у подопытных животных в возрасте 120 дней достоверно ниже, а промежуточных волокон достоверно выше (р 0,05), чем у контрольных животных. Различия в относительном содержании красных волокон между подопытными и котрольными животными выходят за рамки достоверных величин (р 0,05).
Интенсивность изменения в постнатальном онтогенезе относительного содержания мышечных волокон каждого типа у контрольных и подопытных животных обнаруживает ряд различий (табл. 6).
Уменьшение функциональной нагрузки на челюстную мускулатуру обусловливает заметное отставание (на 15-30 суток) процессов дифференци-ровки белых, красных и промежуточных волокон.
Возрастная динамика относительных диаметров мышечных волокон различных типов
В двубрюшной мышце относительные диаметры мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов на 15-й день постнатального онтогенеза не обнаруживают существенных различий (р 0,05) и составляют, соответственно, 11,62 ± 0,12 мкм, 13,96 ± 0,13 мкм, 13,48 ± 0,10 мкм (рис. 25, табл. 14).
Увеличение относительных диаметров мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов в течение последующих периодов онтогенеза происходит с различной интенсивностью. В период с 15-го по 120-й день наибольшая скорость увеличения относительных диаметров характерна для мышечных волокон белого типа, средняя - для мышечных волокон промежуточного типа и минимальная скорость увеличения относительных диаметров присуща волокнам красного типа, что составляет, соответственно, 0,196 мкм/день, 0,129 мкм/день и 0,091 мкм/день (табл. 15). Вследствие этого, к 120-му дню постнатального онтогенеза существенно различаются относительные диаметры красных, промежуточных и белых волокон между собой (р 0,05), составляя соответственно, 21,20±0,20 мкм, 27,47±0,25 мкм и 34,05±0,25 мкм (табл. 14).
Наибольшая интенсивность утолщения мышечных волокон всех типов обнаруживается в двубрюшной мышце как у контрольных, так и у подопытных животных в период с 15-го по 30-й день. Средняя скорость увеличения относительных диаметров мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов составляет в этот период у контрольных животных, соответственно, 0,208 мкм/день, 0,341 мкм/день и 0,468 мкм/день, у подопытных -0,102 мкм/день, 0,247 мкм/день и 0,708 мкм/день.
В период с 30-го по 120-й день постнатального онтогенеза нами отмечено снижение темпов роста относительных диаметров мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов по сравнению с предыдущим периодом, соответственно, в 2,9 раза, 3,7 раза и 3,1 раза у животных контрольной группы и в 1,0 раза 2,3 раза и 5,3 раза у подопытных животных.
Однако возрастная динамика относительных диаметров мышечных волокон у животных контрольной и подопытной групп характеризуется принципиальными различиями. При уменьшении функциональной нагрузки на челюстную мускулатуру в период с 15-го по 30-й день постнатального онтогенеза отмечается снижение средней скорости прироста относительных диаметров красных и промежуточных волокон. Этим обусловливается более низкие величины относительных диаметров красных и промежуточных волокон у 30-дневных подопытных животных (р 0,05) (табл. 14, 15).
С 30-го по 45-й день постнатального онтогенеза интенсивность утолщения мышечных волокон красного и промежуточного типов у подопытных животных более выражена (соответственно 0,086 мкм/день и 0,128 мкм/день), чем у животных контрольной группы (соответственно, 0,017 мкм/день и 0,078 мкм/день). В связи с этим, на 45-й день постнатального онтогенеза между контрольными и подопытными животными отмечаются недостоверные различия относительных диаметров волокон красного и промежуточного типа (р 0,05). В период с 45-го по 120-й постнатальный день средняя скорость прироста относительных диаметров красных и промежуточных волокон у подопытных животных несколько выше, чем у контрольных и составляет, соответственно 0,099 мкм/день и 0,082 мкм/день для крас-ныхволокон; 0,185 мкм/день и 0,096 мкм/день для волокон промежуточного типа (табл. 15). Вследствие этого, к 120-му постнатальному дню относительный диаметр красных волокон у подопытных животных характеризуется несколько большей величиной, чем у животных контрольной группы (различия относительного диаметра промежуточных волокон у животных обеих групп выходят за рамки достоверных величин) (табл. 14).
Возрастная динамика относительных диаметров белых волокон отличается от выше описанной более сложным характером изменений (рис. 30).
В период с 15-го по 30-й день средняя скорость прироста относительных диаметров белых волокон подопытных животных значительно выше, чем таковая контрольных животных, составляя, соответственно, 0,708 мкм/день и 0,469 мкм/день. В результате подобных изменений к 30-му постнатальному дню белые волокна подопытных животных оказываются более утолщенными по сравнению с волокнами этого же типа животных контрольной группы (рис. 30, табл.15). Однако с 30-го по 45-й день постнаталь-ного онтогенеза у подопытных животных отмечается уменьшение величины относительного диаметра белых волокон, вследствие чего, к 45-му постнатальному дню данный показатель у подопытных животных ниже такового для животных контрольной группы (р 0,05) (рис. 30).
С 45-го по 120-й постнатальный день средняя скорость прироста относительного диаметра белых волокон у подопытных животных вновь превышает данный показатель для животных контрольной группы, составляя, соответственно, 0,217 мкм/день и 0,156 мкм/день. Вследствие этого, относительный диаметр белых волокон у подопытных животных на 120-й постна-тальный день несколько выше, чем у контрольных животных (р 0,05) (рис. 30, табл. 15).
Таким образом, в двубрюшной мышце животных, находившихся в условиях гиподинамии, к 120-му дню постнатального онтогенеза красные и белые волокна оказываются более толстыми (р 0,05), чем волокна контрольных животных (различия в относительном диаметре мышечных волокон промежуточного типа между животными контрольной и подопытной групп выходят за рамки достоверных значений) (табл.14).
Из изложенного выше следует, что двубрюшная мышца в 15-дневном возрасте характеризуется максимально толстыми промежуточными волокнами, умеренно утолщенными волокнами белого типа и наиболее тонкими окислительными волокнами. В течение постнатального онтогенеза у животных обеих групп отмечается увеличение относительных диаметров мышечных волокон всех исследуемых типов, однако динамика подобных изменений у подопытных и контрольных животных различна. К 120-му постнатальному дню животные обеих групп характеризуются максимальным относительным диаметром белых волокон, средним по величине диаметром промежуточных волокон и минимальным диаметром волокон красного типа (рис. 28).
Наибольшая скорость прироста относительных диаметров мышечных волокон у животных обеих групп отмечается в период с 15-го по 30-й пост-натальный день. Однако у подопытных животных средняя скорость прироста относительных диаметров красных и промежуточных волокон меньше, а белых волокон больше, чем у животных контрольной группы. Вследствие этого, наибольшие различия между подопытными и контрольными животными по величине относительных диаметров мышечных волокон наблюдаются в возрасте 30 дней. С 30-го по 120-й постнатальный день у животных обеих групп отмечается замедление темпов утолщения мышечных волокон красного, промежуточного и белого типов. Однако в условиях гиподинамии средняя скорость утолщения белых волокон выше, а промежуточных и красных волокон ниже таковой животных контрольной группы. Таким образом, к 120-му дню постнатального онтогенеза относительный диаметр красных и белых волокон подопытных животных достоверно выше соответствующего показателя животных контрольной группы (различия относительных диаметров промежуточных волокон недостоверны).
Возрастной и функциональный аспекты удельного содержания мышечных волокон различных типов
До настоящего времени в литературе продолжает оставаться предметом острых дискуссий вопрос о том, является ли многообразие фенотипи-ческих характеристик скелетных мышечных волокон следствием эволюции (т.е. генетически закрепленным) или появляется вследствие адаптационных перестроек и зависит от конкретных условий существования организма (Fugl-Meyer A.R. et al., 1982). Анализ результатов нашего исследования показывает, что в поверхностной жевательной, подбородочно-подъязычной и двубрюшной мышцах в постнатальном онтогенезе (с 15-го по 120-й день) происходит существенное преобразование гистологической структуры: уменьшение удельного содержания промежуточных волокон и увеличение относительного количества волокон красного и белого типов. Это позволяет рассматривать промежуточные волокна как источник дифференцировки в онтогенезе более специализированных красных и белых волокон (Сыч В.Ф., Рябченюк Н.А., 1996, 1997 а, б, в).
Данные проведенных ранее исследований зачастую противоречивы. Так, В. Eisenberg (1985), A.J. Luginbuhl и др. (1984) отмечают, что все многообразие структурно-функциональных характеристик волокон даже у одного животного является следствием адаптации к различным нагрузкам, при которых возможна трансформация "быстрых" мышечных волокон в "медленные" и наоборот. Другие авторы либо отрицают такое преобразование (Riedy М. et al., 1984), либо допускают возможность частичной трансформации волокон только в пределах одного главного типа, например, переход в пределах "быстрых" волокон Па типа (промежуточных волокон) в волокна lib типа (белые волокна) (Andersen P., Henrikson J., 1977; Staron R.B., Hikida R.S., 1983), или допускают возможность того и другого преобразования одновременно (Fugl-Meyer A.R. et al., 1982). Вместе с тем, возможность трансформации гистологической структуры в ходе постнатального онтогенеза признается многими исследователями (Соловьев В.А., 1983а; Naik Y.M., 1984; Alnaqeeb М.А., Golspink G., 1987; Loughna P.T. et al., 1987; Tsika R.W. et al., 1987; Falempin M. et al., 1988; Holloszy J.O., ChenM. etal., 1991).
Анализ результатов нашего исследования свидетельствует о том, что в течение постнатального онтогенеза крыс во всех исследуемых мышцах наблюдается увеличение относительного содержания красных и белых волокон и уменьшение количества промежуточных волокон (Сыч В.Ф., Рябченюк Н.А., 1998, 1999). Это не позволяет нам согласиться с R. Kowalewski, М. Miltzow (1990), отмечавшими в постнатальном периоде уменьшение в жевательных мышцах относительного содержания белых волокон и увеличение удельного количества мышечных волокон промежуточного типа, а также с данными М. Norton и др. (2001b), не обнаружившими в процессе постнатального развития изменения соотношения типов мышечных волокон в жевательной мышце крыс.
Приведенные в главе «Результаты собственных исследований» данные позволяют констатировать, что наибольшая интенсивность процессов гистологической дифференцировки всех исследованных мышц происходит в период с 15-го по 45-й постнатальный день. Данный период жизни крыс, с одной стороны, характеризуется сменой молочного типа питания питанием разнообразным кормом, увеличивающим формообразующую функциональную нагрузку на челюстной аппарат, что оказывает существенное влияние на становление гистологической структуры челюстных мышц. В частности, Н. Miyata и др. (1996) отмечают, что переход от грудного вскармливания к питанию «твердым» кормом оказывает существенное влияние на морфогенез жевательных мышц. С другой стороны, к 45-му по-стнатальному дню у крыс заканчивается период полового созревания. В этом аспекте результаты наших исследований подтверждают данные Р.В. Тамбовцевой, И.А. Корниенко (1986), Р.В. Тамбовцевой (1988, 1996) о том, что развитие мышечных волокон заканчивается в основном с наступлением пубертатного периода.
Высказанные выше утверждения согласуются также с данными работы N.V. Bulyakova (1994), отмечавшей рождение у крыс незрелых плодов, вследствие чего на протяжении 1-1,5 мес. развития и дифференциации происходили дальнейшие структурные, метаболические и функциональные изменения мышечной ткани.
Нами установлено, что в период с 45-го по 120-й день постнатально-го онтогенеза темпы преобразований гистологической структуры снижались во всех исследованных мышцах. Так, средняя скорость изменения относительного содержания мышечных волокон в поверхностной жевательной, подбородочно-подъязычной и двубрюшной мышцах в этот период оказывалась значительно меньше, чем в предшествующий период. Следовательно, начиная с 45-дневного возраста интенсивность гистологической дифференцировки мышечной ткани резко снижается, свидетельствуя о завершении, в основном, морфогенетических и адаптационных процессов в мышце как органе.
Анализ собственных результатов и литературных данных позволяет предположить, что в ходе эволюции в процессе адаптации к различным условиям функционирования у разных видов животных сформировались структурно-функциональные особенности скелетных мышц, характеризующиеся различиями гистохимических характеристик мышечных волокон. Изменения происходят в основном в более пластичной метаболической системе, состояние которой у взрослого организма во многом является составляющей индивидуальных фенотипических адаптационных реакций.
Заслуживают внимания данные, полученные нами при изучении влияния пониженной функциональной нагрузки на мускулатуру челюстного аппарата. Установлено, что при уменьшении функциональной нагрузки в поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышцах происходят структурные изменения, характеризующиеся общими для мышц различных морфофункциональных типов тенденциями (Sych V.F., RyabchenyukN.A., 1997).
В частности, с 15-го по 45-й день у подопытных животных, по сравнению с животными контрольной группы, снижается средняя скорость изменения относительного содержания мышечных волокон всех типов. Вследствие этого, наиболее значительные различия гистологической структуры соответствующих мышц животных контрольной и подопытной групп формируются в период с 30-го по 45-й день. Из-за замедления темпов дифференцировки челюстной мускулатуры подопытных животных в среднем на 15 суток все исследованные мышцы 45-дневных подопытных животных содержали больше промежуточных волокон и меньше красных и белых волокон, чем таковые животных контрольной группы.
Анализ литературных данных позволяет констатировать противоречивость мнений ученых о влиянии гиподинамии на соотношение волокон различных типов в мышце как органе. По мнению ряда исследователей, при гиподинамии наряду с уменьшением массы тела (Mu-sacchia X.J. et al., 1988; Ansved Т., 1995), содержания миофибриллярных белков и удельного содержания медленных (красных) волокон происходит увеличение количества быстрых (белых и промежуточных волокон) волокон и развитие атро-фических процессов, вызванных снижением синтеза белка (Tsika R.W. et al., 1987; Loughna P.T. et al., 1987; Falempin M. et al., 1988 и др.). После экспериментальной гиподинамии у морских свинок отмечено накопление изоформ быстрого миозина (Maier А., 1976; Luff A.R., 1983). Напротив, в результате денервации m.extensor digitorum longus отмечается уменьшение относительного количества быстрых мышечных волокон и увеличение удельного количества медленных мышечных волокон (Bobinac D. et al., 2000). Пребывание в состоянии невесомости вызывает изменение соотношения изоформ миозина: содержание медленного миозина в волокнах с преобладанием окислительного метаболизма снижается, а в остальных типах мышечных волокон повышается (Monnier Y., 1986), наблюдается трансформация красных мышечных волокон в таковые промежуточного типа. По-видимому, оба процесса могут протекать параллельно. В качестве основания для такого предположения можно рассматривать литературные сведения о том, что при гиподинамии путем подвешивания наблюдается увеличение количества промежуточных волокон, содержащих обе изофор-мы миозина (Desplanches D. et al., 1986) и уменьшение относительного содержания волокон с окислительным типом обмена веществ (Ohira Y. et al., 1994; Anderson J. et al, 1999). B.A. Соловьевым (19836) отмечается значительное увеличение доли волокон с преобладанием окислительного метаболизма и снижение количества волокон с преобладанием гликолитическо-го метаболизма в жевательных мышцах человека при прогении.
Мы полагаем, что расхождения во мнениях упомянутых авторов о последствиях влияния гиподинамии на скелетную мускулатуру объясняются не только спецификой функционирования того или иного мускула. Результат исследования во многом зависит от способа моделирования гиподинамии, а также от возраста, в котором осуществлялось экспериментальное воздействие: волокна различного типа могут быть подвержены атро-фическим изменениям разной степени в зависимости, прежде всего, от конкретных условий эксперимента и возраста животного.
