Содержание к диссертации
Введение
I Обзор литературы 9
1.1 Биологические особенности японского перепела 9
1.2 Аппарат локомоции грудной конечности у птиц 15
1.3 Влияние различных антропогенных факторов на морфологию свободной конечности 24
II Собственные исследования 36
2.1 Материал и методы исследования 36
2.2 Динамика роста абсолютной массы у самок японских перепелов 47
2.3 Морфология скелета крыла самок японских перепелов 50
2.4 Возрастная динамика роста абсолютной и относительной костей крыла у самок японских перепелов 52
2.5 Анатомические показатели костей грудной конечности крыла самок японских перепелов 56
2.6 Гистологические показатели свободной конечности у самок японских перепелов 68
2.7 Морфологическая характеристика крыла самок японских перепелов 86
2.8 Возрастная динамика абсолютной и относительной массы мускулатуры крыла самок японских перепелов 110
2.9 Гистологическое строение мышц крыла у самок японских перепелов 112
III Обсуждение результатов собственных исследований 140
Выводы 161
Практические предложения 163
Список использованной литературы 164
Приложение 194
- Влияние различных антропогенных факторов на морфологию свободной конечности
- Возрастная динамика роста абсолютной и относительной костей крыла у самок японских перепелов
- Гистологические показатели свободной конечности у самок японских перепелов
- Возрастная динамика абсолютной и относительной массы мускулатуры крыла самок японских перепелов
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время в Российской Федерации птицеводству необходима разработка материала на основе тестов, базирующихся на знании биологии птицы, морфологии, физиологии и генетики.
Анатомо-гистологическое строение домашних птиц до сих пор остается недостаточно изученным. Работы (Юдичева Ю.Ф., Барабанщикова Г.И., 1978; Мхитаряна Р.С., 1980; Вракина В.Ф., Сидоровой М.В., 1984; Гапсатарова P.P., 1987; Александровской О.В., 1987; Пануева М.С., Исаенкова Е.А., 2003; Зайченко О.А., 2004; Пануева М.С., Исаенкова Е.А., Козлова А.Б., 2007; Sammer А., 1973 и др.) посвящены морфологии отдельных органов и систем.
Исследования Ю.П. Антипчука (1983), В.Ф. Сыча (1990, 1999) посвящены локомоторному аппарату птиц отряда куриных. Комплексного исследования скелета и мышц свободной грудной конечности японских перепелов в постинкубационном онтогенезе нет. Затронутая проблема является актуальной, так как «отряд куриных - плохие летуны» (Кочиш И.И. с соавт., 2003), а их костно-мышечная система свободной грудной конечности под названием «крылышко» используется человеком, как ценный продукт питания.
Как пишут М.Д. Пигарева (1978), М.Н. Петраш (2001), Б.В. Смирнов (2001), самые крупные в России перепелиные фермы расположены в различных регионах: Солнечногорский район Московской области, Производственно-экспериментальная птицефабрика МНТЦ «Племптица», Щелковский, биокомбинат Московской области, птицефабрика «Снежка» Брянской области.
Особенностью сельскохозяйственного вида японских перепелов является высокая яичная продуктивность и скороспелость (Коган З.М., 1979; Селянский В.М., 1986).
В мире насчитывается 34 линии перепелов с различными мутациями. К таким мутациям относятся: белая окраска скорлупы яиц, различная окраска оперения: белая, коричневая, желтая, неполный альбинизм, красноголовая, мраморная; мутация по структуре перьев и скелетная мутация (удлиненный клюв) (Иоцюс ГЛ., 1989; Коровин Р.Н., 1997).
Диссертационная работа посвящена анатомии и морфологии костно-мышечной системы свободной грудной конечности японских перепелов с учетом возраста, этапов и фаз постинкубационного онтогенеза. Работа выполнялась на кафедре зоологии и анатомии Брянского государственного университета им. академика И.Г. Петровского по теме: «Влияние экологических факторов на биологические объекты». Исследование проводилось в рамках РАН в разделе №5 (Биологические науки) пункте 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов», номер государственной регистрации 01200704777.
Цель исследования. Изучить постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности (крыла) у самок японских перепелов с учетом возрастных этапов и фаз дефинитивного развития. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить динамику абсолютной массы тела и индекса массивности у японских перепелов в возрастном аспекте.
2. Изучить макроскопические особенности строения скелетами»мышц свободной грудной конечности у самок японских перепелов от одних до 294 суток.
3. Определить абсолютную и относительную массу костей и мышц
крыла и рассчитать относительный прирост их абсолютной массы (энергию роста). Провести органометрические исследования костей и мышц крыла и их структурных компонентов.
4. Выяснить гистологическую структуру костей и мышц крыла в различные этапы индивидуального развития самок японских перепелов.
Научная новизна работы. Впервые дана характеристика роста и развития скелета и мышц свободной грудной конечности у самок японских перепелов в различные возрастные периоды, этапы постинкубационного онтогенеза. Получено целостное представление о макро-, микроскопическом строении костей и мышц крыла у самок японских перепелов, определена абсолютная и относительная масса структурных компонентов крыла и рассчитана энергия роста от одних суток до 294 суток. Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения и морфофункциональной перестройки структур скелета мышц свободной грудной конечности японских перепелов с учетом этапов дефинитивного развития и критических периодов.
Теоретическая и практическая значимость. Установленные особенности морфометрических и анатомо-гистологических изменений костей и мышц перепелят и взрослых перепелов, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии костно-мышечной системы свободной грудной конечности «нелетающей» птицы. Они могут быть использованы в разработке теории органогенеза и гистогенеза для фундаментальной науки -биология индивидуального размножения и развития; в учебном процессе -при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по разделу «Анатомия и гистология домашней птицы»; при написании учебных руководств и пособий по анатомии и гистологии домашней птицы, а также в фундаментальной науке - биология развития.
Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах морфологического профиля в Ставропольском, Мордовском государственных университетах, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова, Костромской государственной сельскохозяйственной академии, Ивановской ГСХА имени академика Д.К. Беляева, Орловском, Донском, Ставропольском, Алтайском, Оренбургском государственных аграрных университетах, Крымском агротехнологическом государственном университете, Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана, Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь). Практические предложения используются при производстве продукции на птицефабрике Брянской области (ОАО «Снежка»).
Апробация результатов научных исследований. Результаты исследования доложены, обсуждены и получили положительную оценку на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского «Проблемы и перспективы современной морфологии, ветеринарии, зоотехнии и охотоведения» (Киров, 2009); в научно-техническом журнале международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности (МАНЭБ), «Вестник» (Санкт-Петербург, 2009), в базе данных ФГУ « Объединение «Росинформресурс» Министерства промышленности и энергетики РФ (Москва, 2009), на международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2009), на расширенном заседании кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского (Брянск, 2009).
Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано пять научных статей, одна из них в научно-техническом журнале международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности «Вестник» Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. - 2009 г. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Динамика роста абсолютной массы самок японских перепелов;
2. Показатели макроскопических изменений скелета и мышц свободной грудной конечности у самок японских перепелов от одних до суток;
3. Динамика возрастных преобразований гистологической структуры костно-мышечной системы в постинкубационном онтогенезе.
4. Адаптивные преобразования скелета и мышц свободной грудной конечности у самок японских перепелов с учетом биологических, технологических периодов, и критических периодов.
5. Критические периоды в развитии скелета и мускулатуры крыла у самок японских перепелов с учетом биологических этапов и фаз дефинитивного развития.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 202 страницах компьютерного текста, содержит 33 таблицы, 48 рисунков (39 из которых макро- и микрофотографии). Работа состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка используемой литературы и приложения. Список литературы включает 270 источников, в том числе 240 отечественных и 30 зарубежных авторов.
Влияние различных антропогенных факторов на морфологию свободной конечности
Скелет - как «пассивная» часть опорно-двигательного аппарата, несмотря на жесткость, является чрезвычайно лабильной живой системой.
Здоровье и продуктивность птицы во многом зависит от состояния скелетной и мышечной систем (Хрусталева И.В, 1984). Необходимы глубокие знания биологии развития организма для содержания здоровых животных, его систем и органов (Тельцов Л.П., Ткачев А.А., Шантыс А.Ю., 2008).
Главными факторами, обусловливающих разнообразие микростроения компактного вещества костей у птиц, являются стато-динамические условия нагрузки. Костная ткань находится под влиянием генетических, возрастных, алиментарных, эндокринных и циркуляторных факторов (Rosser B.W., 1986). Значительные изменения биомеханических свойств костей кур претерпевают в процессе постнатального онтогенеза. Структура кости и все ее функции теснейшим образом связаны с двигательной активностью организма, со степенью механической нагрузки (Хрусталева И.В., Криштофорова Б.В., 1976). В свою очередь S. Lees, С. Davidson в 1977 году установили, что увеличение содержания минеральных веществ в костной ткани на 8% вызывает прирост ее прочности на 35%. Коллаген является основным структурным белком плотной соединительной ткани. В среднем его количество в губчатой кости на 100 г сухой обезжиренной ткани составляет 19,6±4,6 г (Слуцкий Л.И., 1969; Семенов Н.В., 1977). Berne Necip., Mensi Уаісіп., Inger Erk (1977) отмечают, что прочность коллагенового волокна находится в пределах от 5-10 кгс/мм. В 20-и дневном возрасте скелет грудных конечностей цыплят составил 0,97%, а у 60-и дневных 0,92% от массы тела (Козлова А.Б., Волкова М.В., 2000). На утолщение компактного слоя костей оказывает характер опоры, способ передвижения, а так же возрастные нагрузки отмечают Е.А. Клебанова (1954), Л.Е. Этинген (1956), М.Г. Привес (1956), А.К. Ковшевникова (1961). Состав рациона, способ содержания птицы и ее функциональное состояние влияет на рост и формирование костей. При недостатке макро - и микроэлементов снижается активность остеобластов, уменьшается скорость роста костей и их окостенение. При сбалансированном рационе рост кости у кур прекращается- к 20-недельному возрасту (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984). У японских перепелов клеточного содержания по сравнению с напольным содержанием, отмечается истончение компактного вещества, его резорбция, неравномерное расположение остеоцитов. Структуру кости в период выращивания нормализует принудительное движение. У самцов птицы в течение жизни не происходит таких резких изменений в структуре костей, как у самок. У самок перед яйцекладкой и линькой отмечается перестройка костей. В условиях клеточного содержания отмечается снижение упругости скелета, когда птица испытывает недостаточную механическую нагрузку на опорный аппарат при этом механические напряжения в костях снижаются (Dusek J., 1977; Glade M.J., Lada N.K., SchryverN.F., 1986; Lawrense L.A., Ott T.A., Milles G.I., 1994). P.P. Гапсатарова (1990), Б.П. Романюк (1993), C.A. Петричко, В.Г. Ковешников и др. (2002), отмечают, что показатели прочности с возрастом постоянно увеличиваются, достигая предельной величины к взрослому состоянию животных. Показатели роста прочности в последующие периоды жизни носят плавный, замедляющий характер. Становление прочности костной ткани скелета происходит в первые шесть месяцев. Предел прочности за» этот период увеличивается на 36%. К 9-12 месяцам этот показатель достигает максимальной величины. При испытании пястных костей на сжатие, разрушение их компактного вещества начинается с дистального конца. Распределение механических свойств компактного вещества по длине кости происходит не равномерно (КостюкВ.В., 1986; 1991). МГУ. Мансурова (1973), ШІ. Бугаев. (1975), П.И.Арутюнян (1969;1987)- В.В. Иссых (1972), К.П.. Мельник (1979) пишут, что прочность костивзаимосвязана с возрастом животного. Деформирующая! механическая сила; периодически возникающая при загрузках на , кость, является сигналом, регулирующим строение кости считает, S.A. Basset (1968): Этот сигнал вызывает электрический-потенциал, величина которого пропорциональна приложенной силе деформации. С. Cheng (1976) установил, что при механической нагрузке или сгибании кость приобретает небольшой электрический заряд. Костная структура может быть преобразователем механического напряжения в электрическое, что подтверждается наличием в кости кристаллов гидрооксиапатита и коллагена, составляющих основное вещество кости, ее матрикс (Авдеев Ю.А., Регире С. А., 1979). Густота и диаметр центральных каналов, лакун и наличие других полостей различного происхождения является основным фактором становления механических свойств костной ткани. Увеличение диаметра центральных каналов сопровождается снижением пределов прочности, и наоборот (Мельник К.П., 1988). В первую очередь наличие большого количества полостей для птицы является показателем легкости кости и ее характерной особенностью. Кости конечностей построены по принципу, которым достигается максимальная прочность при наибольшей их легкости и наименьшей затрате пластического материала (Чеканова М.И., 1965). В зависимости от химического состава и от характера гистологического строения трубчатых костей зависит их прочность (Обертас Э.И., 1963). Повышает прочность костной ткани и снижает гипоминерализацию кости при введении животным глюконата кальция с морфином гипохлорида (Петричко С.А. с соавт., 2002).
Возрастная динамика роста абсолютной и относительной костей крыла у самок японских перепелов
Данные возрастной динамики абсолютной массы костей крыла у самок японских перепелов, приведены на рис. 13 (приложение 3). Изменение показателя абсолютной массы костей крыла с возрастом происходит неравномерно.
Во все фазы дефинитивного развития и во всех возрастных группах происходило статистически достоверное увеличение абсолютной массы (естественный рост) исследованных шести костей японских перепелов. Абсолютная масса плечевой кости во все фазы развития является наибольшей. В возрасте 294-суток этот показатель составлял 3,91±2,85 г, то есть увеличилась в 48 раз или на 3,83 г по сравнению с суточным возрастом японских перепелов. Рост локтевой кости менее интенсивен, чем плечевой, но более интенсивен по сравнению с другими костями скелета крыла. За весь период масса кости увеличилась в 37,6 раз или на 2,2 г. Масса лучевой кости увеличивается в течение всего периода исследования. В суточном возрасте масса составила 0,04±0,01 г, а к 294-суткам - 0,47±0,06, то есть увеличилась на 0,43 г или в 11,75 раз. В период с 10-х по 15-е сутки масса кости увеличилась в 2,4 раза, а с 15-х по 25-е сутки в 1,91 раз, с 25-х по 60-е в 1,08 раз, с 120-х по 220-е в 1,22 раза и с 220-х по 294-е сутки в 0,87 раза. Масса сросшейся пястной третьей и четвертой кости с первой фаланги третьего и четвертого пальца с 0,03±0,01 г в суточном возрасте увеличилась до 0,32±0,03 г, а в 294-суток масса этой кости составила 0,29 г (в 10,66 раза). Масса фаланги второго пальца была в суточном возрасте 0,01±0,001 г, а в 294-е сутки - 0,28±0,06 г, таким образом, увеличилась в 28 раз или на 0,27 г. Масса второй фаланги третьего пальца увеличивается на протяжении всего периода исследования. У суточных перепелят масса составила 0,01±0,001 г, а к 294-суточному возрасту, она увеличивается на 0,16 г или в 17 раз. Важным показателем, характеризующим постинкубационный морфогенез крыла, является относительная масса костей по сравнению с массой тела перепелов с учетом их возраста, фазы и этапы развития. Из рис. 14 (приложение 4) видно, что с суточного по 294-суточный возраст перепелов масса тела увеличивается на 237,12 г или в 30,13 раза, а относительная масса (%) костей крыла уменьшается с возрастом неравномерно. Самым тяжелыми в скелете крыла перепелов являются две кости: плечевая и локтевая. Остальные кости крыла составляют десятые и сотые доли процента от массы тела перепелов, что подтверждает их легкость. Легче всех — фаланги второго и четвертого пальцев, а также вторая фаланга третьего пальца. Их относительная масса не больше 0,12%. Самая большая относительная масса плечевой кости крыла перепелов отмечается в фазу смены пуха на первичное перо ювенальная линька (15-суток) - 1,92%. В фазу ювенальной линьки 25-суток по сравнению с предыдущей фазой происходит снижение массы до 0,90 г. В фазу оптимального уровня яйценоскости (220-суток) происходит снижение по сравнению с предыдущей фазой на 0,98 г. Относительная масса лучевой кости в фазу половой зрелости, начало яйценоскости (60-сутки) и в фазу ювенальной линьки (25-сутки) была самой низкой за весь период исследования (0,13%). Относительная масса сросшейся третьей и четвертой пястной кости с первой фаланги третьего и четвертого пальца была самой низкой в 25-суточном возрасте (0,10%), в 220-е и 294-е сутках была одинаковой (0,13%). В 294-е сутки относительная масса костей составила 0,13%, а в 1-е сутки относительная масса костей составила 0,36%, то есть происходит уменьшение на 0,13%. Фаланга второго пальца - в 120-е и 280-е сутки была одинаковой и составляла 0,11 %, а в 220 и 280-сутки (0,09%). Рост фаланги второго пальца происходит не равномерно и скачкообразно. Таким образом, в 294-суточном возрасте наибольшую (1,48%) относительную массу имела плечевая кость, затем локтевая (0,92%), а самую наименьшую — фаланга четвертого пальца (0,04%). Разница показателей является статистически достоверной. Нами изучено пять наиболее информативных показателей шести костей крыла, характеризующих их возрастные изменения по фазам постинкубационного развития японских перепелов. Данные этих показателей приведены в таблицах 5-10. Показатели возрастной динамики роста плечевой кости японских перепелов имеют тенденцию к равномерному естественному росту, хотя разница не всегда достоверная.
Длина плечевой кости к 15-суточному возрасту увеличилась на 10,44 мм или в 2,27 раза, к 25-суточному на 7,6 мм по сравнению с 15-суточными особями или в 1,40 раз. В 60-суточном возрасте длина увеличилась на 2,4 мм или в 1,09 раза. В возрасте 294-х суток длина этой кости больше в 4,29 раза или на 26,9 мм по сравнению с суточными перепелами.
Гистологические показатели свободной конечности у самок японских перепелов
Обхват шейки дистального эпифиза сросшихся костей от суточного возраста перепелят по 294-суточный возраст перепелов увеличился в 7,51 раза или на 7,04 мм.
Обхват диафиза сросшихся костей в суточного по 120-е сутки возрос на 5,3 мм или в 5,56 раза, а в целом с суточного возраста по 294- суточный возрасте увеличился на 6,54 мм или в 6,63 раза. Диаметр диафиза в суточном возрасте составлял 0,58 мм, а к 294-суткам достиг значения 2,70 мм, то есть увеличился на 2,12 мм или в 4,65 раза. С первых по 10-суточный возраст перепелят диаметр диафиза не изменялся (0,58±0,001 мм).
Таким образом, в возрастном аспекте отмечается увеличение пяти параметров изученных костей свободной грудной конечности крыла японских перепелов. У всех исследованных нами костей обхват шейки проксимального эпифиза был больше, чем дистального эпифиза, то есть проксимальный эпифиз является более мощный, чем дистальный. Параметры были наибольшими в 294-е сутки у локтевой, плечевой и лучевой кости. Все изученные параметры характеризуются индивидуальной изменчивостью. Разница показателей является статистически достоверной.
В состав костей входят тканевые компоненты: костная ткань в составе компакты костей; периост или надкостница; состоящий из внутреннего остеогенного и наружного- волокнистого слоев; костный мозг, находящийся в костномозговой полости; гиалиновая хрящевая ткань, которая входит в состав эпифизарного и суставного хряща, кровеносные сосуды и нервы.
Костная ткань является одним из видов соединительной ткани, входящей в скелет позвоночных в качестве главного строительного компонента. Развитие костной ткани принято называть остеогенезом. Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества — матриксом, которое построено из коллагеновых волокон, окруженных аморфным компонентом.
Костные клетки расположены в лакунах внутри матрикса. В кости эти клетки называются остеоцитами. Функция остеоцитов заключается 1) обеспечения целостности матрикса и 2) освобождение из костной ткани кальция в тех случаях, когда в нем возрастает потребность.
Крупные многоядерные клетки, расположенные вдоль костных поверхностей, называют остеокластами, их функция заключается в резорбции. Кость покрыта с поверхности оболочкой, называемой периостом, или надкостницей. Костная ткань развивается из участков мезенхимы, содержащих капилляры. Костный матрикс кальцинирован и по своим свойствам напоминает камень. Он не сгибается и позволяет костям выдерживать значительную нагрузку. Это свойство матрикса создает значительные трудности при гистологическом изучении кости, не давая возможности обычным путем получить парафиновые срезы для окрашивания. При всех методах декальцинирования вызываются из матрикса без изменения его органических компонентов.
Приготовленные таким образом срезы называются декальцинированными, а костное вещество при этом сохраняет свою форму. Мезенхимные клетки, которые проходят через стадию изменения остеогенных клеток, дифференцируются в остеобласты. Они так называются потому, что в дальнейшем развитии они будут «производить» органический матрикс костной ткани. В результате они окружают себя матриксом и превращаются в остеоциты, расположенные в лакунах и полностью окруженные костным матриксом, который почти сразу начинает кальцинироваться. Остеобласты, заключенные в секретированном межклеточном веществе, превращаются в остеоциты. Функция остеобластов заключается в синтезе и секреции органического матрикса кости вокруг своих отростков так, чтобы вызвать образование канальцев. Вспомогательная функция это участие в процессе кальцинирования матрикса. Остеогенные клетки расположены на костной поверхности в составе двух слоев: 1) наиболее глубокий слой надкостницы (периоста), покрывающего наружную поверхность любой кости и 2) эндоста, который выстилает внутренние поверхности всех полостей в кости. Остеогенные клетки рассеяны внутри ткани, составляющей основу костного мозга, который заполняет внутренние полости кости. Периост (надкостница) этот слой покрывает наружные поверхности кости, за исключением тех мест в суставах, где происходил само сочленение. Периост состоит из 1) наружного волокнистого слоя из 2) внутреннего остеогенного. В отсутствии аппозиционного роста и резорбции периост называется покоящимся. Надкостница содержит кровеносные сосуды, входящие в кость и выходящие из нее. Она фиксирует сосуды, когда они проходят за пределы.кости в мягкие ткани. Эндост - этот слой, который покрывает полости в губчатой кости, полости, вмещающие костный мозг, и гаверсоны. каналы компактной костной ткани. Группа костных пластинок, окружающих кровеносный сосуд, составляет остеон. Между остеонами размещаются вставочные пластинки, а снаружи трубчатые кости покрыты системой наружных окружающих пластинок (Иванов И.Ф., 1976). Данные гистометрических показателей плечевой кости крыла птицы представлены в таблице 11 и на рис. 15 - 19. По 60-суточный возраст наибольшую толщину имела система наружных пластинок, а в -120-, 220-, 280- и 294-суточном возрастах, наоборот, наибольшую толщину имела система внутренних пластинок.
Возрастная динамика абсолютной и относительной массы мускулатуры крыла самок японских перепелов
Второе сухожилие двуглавой мышцы плеча с суточных перепелят по 294-суточный возраст японских перепелов уменьшилось в длину незначительно, в 0,93 раза или на 0,08 мм. Наименьшей величины этот параметр был у особей 60 и 220- суточного возрастов (0,66 мм). Длина брюшка двуглавой мышцы плеча с возрастом увеличивается в длину, с одних суток (3,47±4,65 мм) по 294-е сутки (24,55±0,97 мм) в 7,04 раза или на 21,08 мм. Длина брюшка двуглавой мышцы плеча у особей 220-суточного и 280-суточного возраста практически не изменяется: 23,55 мм и 23,61 мм соответственно. На протяжении периода исследования обхват брюшка двуглавой мышцы плеча с суточного возраста перепелят (3,25±3,25 мм) по 294-суточный возраст (15,16±0,75 мм) достоверно увеличивается в 7,0 раз или на 39,0 мм. Отмечается уменьшение этого показателя в 60-е и 220-е сутки по сравнению с особями других возрастов. Диаметр брюшка двуглавой мышцы плеча в суточном возрасте был равен - 1,25 мм, а в 294-суточном возрасте составил - 10,33±0,71 мм, то есть увеличился на 9,08 мм или в 8,26 раза.
Параметры лопаточно-плечевой мышцы, которая участвует в сгибании локтевого сустава, представлены в таблице 16. Длина лопаточно-плечевой мышцы к 294-суточному возрасту достоверно увеличилась в 4,86 раза или на 23,08 мм по сравнению с суточными, перепелятами и составила 29,05±2,92 мм.
Длина первого сухожилия лопаточно-плечевой мышцы в суточном возрасте составила 1,91±1,75 мм, а к 294-суточному возрасту, длина составила- 7,29±0,19 мм, то есть выросла в 3,81 раза или на 5,38 мм. В 15-суточном возрасте показатель снижается, на 1 мм- или в 1,34 раза по сравнению с 10-суточными перепелами и составляет 2,66±0;92 мм. Длина первого сухожилия лопаточно-плечевой мышцы оставалась постоянной у особей 220 и 280-суточного возрастов (4,86±0,001 и 4,86±0,13).
Длина второго сухожилия лопаточно-плечевой мышцы в суточном возрасте имеет наивысший показатель - 0,83±0,58 мм. Длина второго сухожилия остаётся постоянной у 10- и 25-суточных особей (0,25±0,17 мм), а в 280 и 294-сутки (0,41 ±0,001 мм). Длина брюшка лопаточно-плечевой мышцы суточных особей была 3,67±5,49 мм, а к 294-суточному возрасту перепелов увеличилась в 6,25 раза (на 19,27 мм). Обхват брюшка лопаточно-плечевой мышцы на протяжении всего периода развития птицы достоверно увеличивался, а к 294-суточному возрасту составляет 14,05±0,33 мм, что по сравнению с суточными особями на 12,04 мм или в 6,99 раза больше. Диаметр брюшка лопаточно-плечевой мышцы в 294-суточном возрасте в 6,75 раза или на 6,21 мм увеличился по сравнению с суточными особями. В 60-е и 220-е сутки диаметр брюшка был практически одинаковой величины: 5,20 мм и 5,50 мм соответственно. Анализ данных таблицы 17 показывает, что длина лопаточно-локтевой мышцы с 5,27±6,79 мм в суточном возрасте к 294-суточному возрасту (41,0±1,28 мм) увеличилась в 7,78 раза или на 35,77 мм. Лопаточно-локтевая мышца самок японских перепелов была короче на 0,28 мм в 280-суточном возрасте по сравнению с 220-сутками. Наибольшая длина первого сухожилия лопаточно-локтевой мышцы отмечается в 220-суточном (6,17 мм) и 294-суточном возрастах (6,04 мм). С суточного по 294-суточный возраст длина первого сухожилия увеличилась на 3,96 мм или в 2,90 раза. Длина второго сухожилия лопаточно-локтевой мышцы в суточном возрасте перепелят является наибольшей (0,27 мм) среди всех исследованных возрастных групп. Этот параметр был одинаковым (0,20 мм в 60- и 120-суточных перепелят, а у 10- и 25-суточных особей достигал значения - 0,07 мм и в 220-, 280- и 294-е сутки - 0,16 мм. Брюшко лопаточно-локтевой мышцы в длину увеличивается с суточного по 294-суточный возраст в 8,91 раза или на 30,95 мм, резкое увеличение в длину брюшка зафиксировали в начальную фазу дефинитивного развития самок японских перепелов. Обхват брюшка лопаточно-локтевой мышцы к 294-суточному возрасту достиг 19,02±0,27 мм, что в 9,46 раза или на 17,01 мм больше по сравнению с суточными особями, а максимальная длина приходится на 294-суточный возраст. Диаметр брюшка с суточного по 294-суточный возраст увеличивается в 6,94 раза или на 6,42 мм, при этом синхронный рост показателя сохраняется до фазы биологической усталости самок японских перепелов. В таблице 18 приведены показатели динамики роста дельтовидной мышцы. Происходит увеличение длины дельтовидной мышцы с суточного по 294-суточный возраст в 6,20 раза или на 34,66 мм. Длина первого сухожилия постепенно увеличивается с суточного возраста перепелят по 294-суточный возраст на 5,58 мм (в 8,44 раза). Длина первого сухожилия дельтовидной мышцы в 294-суточном возрасте является наибольшей: 6,33 мм. В 220-е и 280-е сутки длина этого сухожилия была одинаковой и составляла - 6,00 мм. Длина второго сухожилия дельтовидной мышцы в возрастном аспекте увеличивается с суточного по 294-суточный возраст в 1,66 раза или на 1,66 мм.
