Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 9
1.1 Проблемы, возникающие в обществе на фоне существующей экологической обстановки 9
1.2 Пектин и его производство 12
1.3 Иод-его содержание и применение 22
1.4 Биологическая роль йода в физиологии животных 26
1.5 Морфология щитовидной железы 28
1.6 Патология щитовидной железы 35
1.7 Гипотиреоз и методы его профилактики 40
1.8 Производство кормов в России 45
1.9 Исследование кормов 48
2 Собственные исследования 51
2.1 Материалы и методы исследования 51
2.1.1 Условия и техника проведения опытов 51
2.1.2 Методика проведения опытов 56
3 Моделирование экспериментального гипотиреоза у крыс 62
3.1 Циркадианные ритмы у крыс 62
3.1.1 Циркадианные ритмы при экспериментальном гипотиреозе 62
3.1.2 Циркадианные ритмы у крыс, получающих иодосодержащии органоминеральный комплекс 66
3.2 Изменения показателей крови у крыс 70
3.2.1 Изменения гематологических показателей крови 70
3.2.2 Биохимические показатели крови у крыс 72
3.2.3 Уровень гормонов в крови у крыс 73
3.3 Изменение массы у крыс 75
3.4 Изменения физической выносливости крыс 77
3.5 Хемилюминесценция крови, печени, мозга крыс 78
3.6 Изменение массы внутренних органов у крыс 84
3.7 Гистологические исследования щитовидной железы крыс 87
4 Результаты применения йод-пектинового комплекса сельскохозяйственной птице 94
4.1 Расчет йодированной инъекции курам 94
4.2 Циркадианные ритмы кур 96
4.3 Изменение массы тела у кур 101
4.4 Исследование полученных яиц 102
4.5 Показатели крови у кур 103
4.6 Хемилюминесценция крови, печени, мозга кур 105
4.7 Изменение массы внутренних органов 108
4.8 Гистологические исследования щитовидной железы кур 109
5 Обсуждение полученных результатов 125
Заключение 131
Выводы 132
Практические рекомендации 133
Список используемой литературы 134
- Биологическая роль йода в физиологии животных
- Циркадианные ритмы у крыс, получающих иодосодержащии органоминеральный комплекс
- Гистологические исследования щитовидной железы крыс
- Гистологические исследования щитовидной железы кур
Введение к работе
Актуальность темы. Для жизнедеятельности организму человека и животных требуются не только белки, жиры, углеводы и витамины, но и различные минеральные вещества. Минеральные элементы участвуют в жизненно важных процессах переваривания, всасывания, синтеза, распада и выделения веществ из организма. Они создают необходимые условия для функционирования ферментов, гормонов, витаминов, поддерживают кислотно-щелочное равновесие и осмотическое давление на оптимальном уровне (Кальницкий Б.Д., 1985; Кузнецов С.Г., 1991, 1992; Исмагилова Э.Р., 2000; Самохин В.Т., 1974,2004).
Йод относится к жизненно необходимым микроэлементам и в щитовидной железе его сосредоточено до 60%. При недостатке йода в щитовидной железе развивается дефицит тиреоидных гормонов (Замарин Л.Г., 1963, Кабыш А.А., 1964, Самохин В.Т., 1971, Пушкарев И.П., 1972). Ответной реакцией организма является гиперплазия щитовидной железы и компенсаторное увеличение массы секретирующей ткани (Теппермен Д., 1989).
Основной причиной возникновения йододефицитных нарушений является недостаток йода в окружающей среде (Самохин В.Т., 2004). Это в свою очередь отражается на содержании йода в организме сельскохозяйственной птицы. Исследования ученых (Ковальский В.В., 1962; Берзин Т., 1964; Самохин В.Т., 1974; Ивановский С.А., 1979; Свириденко Н.Ю., 1990; Мусина Н.Ю., 2001) направлены, прежде всего, на изучение физиологических и биохимических механизмов регуляции и повышения интенсивности процессов обмена веществ, позволяющих с наибольшей эффективностью использовать биологический потенциал организма птицы.
Поскольку в цепи вода-почва-воздух-живой организм концентрация йода находится в прямой зависимости от его содержания. Общеизвестно,
что почти во всех районах нашей страны, в том числе и в Республике Башкортостан, отмечается дефицит йода (Ириневич А. Д., 1970; Тонконоженко Е.В., 1973; Ковальчук А.А., 1975; Риш М.А., 1978; Галеев М.А., 1981; Короткова Г.Н., 1989; Авцын А.П., 1991; Кашин В.К., 1991). Существующее положение осложняется еще и тем, что наряду с первичной недостаточностью может быть и вторичная, обусловленная наличием в кормах гойтрогенных веществ, препятствующих использованию йода в щитовидной железе.
В настоящее время проблеме йодного питания животных уделяется большое внимание. Об этом свидетельствуют многочисленные исследования ученых (Анненков В.Н., 1971; Георгиевский В.И., 1979; Самохин В.Т., 1981; Кузнецов С.Г., 1992, и др.), но в их работах делается акцент на то, что надо учитывать и срок хранения кормов, от которого потери в кормах йода могут составлять 50 % и более. Необходимо отметить, что имеющиеся литературные данные о нормах йодного питания животных и особенно птицы в настоящее время весьма противоречивы и очень мало кормов, которые могли бы обеспечить сохранность органически связанного йода круглый год.
Цель исследования.
Экспериментальная оценка биологической активности органически связанных форм йода на крысах и сельскохозяйственной птице. Для реализации были поставлены следующие задачи.
Задачи исследования:
Изучить влияние органически связанных форм йода на крыс и кур.
Разработать технологию применения новых видов органически связанных форм йода для профилактики и лечения йододефицитных заболеваний животных.
Апробировать инъекционный метод введения органически связанных форм йода в птицеводстве.
7
(ft 4. Установить влияние органически связанных форм йода на гематологи-
ческие, биохимические, иммуноферментные, хемилюминесцентные и морфо-логические изменения в организме животных.
Научная новизна работы.
Впервые произведена оценка активности органически связанных форм
йода на экспериментальных моделях лабораторных животных и курах с
применением морфологических, хемилюминесцентных и иммунофермент-
ных методов анализа. Проведена оценка состояния животных при
экспериментальном гипотиреозе. Впервые применен метод коррекции
йодной недостаточности с применением инъекций органически связанных
форм йода и изучено состояние циркадианных ритмов терморегуляции кур.
^ Практическая значимость работы.
Полученные данные углубляют и дополняют представления о роли йода
в ритмической организации функций в организме. Результаты исследования
указывают на возникновение изменений гомеостаза при
экспериментальном гипотиреозе. При введении йодсодержащей добавки организм животных восстанавливает структурно - функциональные характеристики щитовидной железы.
Результаты исследования нашли применение в учебном процессе: ГОУ
ВПО «Московский государственный университет технологий и
(Л управления» филиал в г. Мелеузе, Московской академии ветеринарной
медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.
Апробация работы.
Материалы диссертации доложены на Заочной научно-практической конференции филиалов МГТА «Региональные особенности подготовки специалистов пищевой промышленности» (Калуга, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы обеспечения продовольственной безопасности регионов России» (Уфа, 2003); Российской научно-практической конференции «Интеграция вузовской науки и производства как важнейшее условие повышения качества
8
/ф подготовки специалистов» (Уфа, 2004); Всероссийской конференции
«Трансформация общества: наука, педагогика, производство» (Уфа, 2005).
Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры «Механики и технологического менеджмента» Мелеузовского филиала ГОУ ВПО «Московский государственный университет технологий и управления» (протокол № 11 от 3 мая 2005 г.).
Основные положения, выносимые на защиту:
Иодсодержащие органоминеральные комплексы.
Коррекция йододефицитных состояний животных йодсодержащими органически связанными формами.
і*
Технология применения нового вида йодсодержащего органомине-рального комплекса.
Структурно - функциональные изменения в организме крыс и кур под действием йод-пектинового комплекса.
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 159 страницах,
содержит 25 таблиц и 64 рисунка. Она состоит из введения, обзора
литературы, собственных исследований, заключения, выводов и
практических рекомендаций. Список литературы включает 267 источников
Щ (235 отечественных и 32 зарубежных).
Биологическая роль йода в физиологии животных
Для нормальной жизнедеятельности организму животных требуются не только белки, жиры, углеводы и витамины, но и различные минеральные вещества. Последние играют весьма разнообразную роль в различных физиологических процессах. Они необходимы как пластический материал для построения отдельных структурных элементов организма.
Осуществляется это двумя путями: а) биохимически - благодаря специфическому для йода свойству непременно участвовать в синтезе всех групп активных ферментов; б) биофизически - благодаря присущей только ему способности диспергировать биоколлоиды и включения, являясь главным регулятором обменных процессов (Кузнецов С.Г., 1993).
Иод, поступивший с кормом и водой, высвобождается и всасывается в виде йодидов, а также в комплексе с аминокислотами в желудке и верхней трети тонкого кишечника и поступает и кровь. Кроме того, в пищеварительный тракт выделяется йод из крови с желудочным и кишечным соками, со слюной и частично снова реабсорбируется в кровь. Большая часть поступившего йода выделяется с мочой, частично он выделяется с калом (больше у жвачных), с потом, выдыхаемым воздухом, а также с продукцией (молоко, яйца и др.).
Количество йода, присутствующего в организме животных очень невелико. При обычном режиме кормления фонд йода в организме разделен примерно следующим образом: щитовидная железа- 70-80 %, мышцы - 10-12 %, кожа - 3-4 %, скелет - 3 %, прочие органы - 5-10 %. Хотя этот элемент распространен во всех тканях и секретах, главную роль он играет как компонент тироксина, выделяемого щитовидной железой (Анненков Б.Н., 1971; Алиев А.А., 1993).
Если принять концентрацию йода в щитовидной железе свиней в среднем 40 мг %, среднюю массу железы 8 г, а содержание йода в щитовидной железе 70 % от общего фонда, то валовое количество в организме свиньи массой 100 кг составит 4,5 мг (Моркявичуте Л.З., 1969; Дмитроченко А.П., 1972).
Основное количество йода активно поглощается щитовидной железой (до 60-80 %) и в составе гормонов снова возвращается в кровь, йод содержится во всех тканях и органах. Значительная часть йодидов используется для синтеза молока и составных частей яиц. У беременных самок этот элемент свободно проходит через плаценту, и накапливается в тканях и крови плода (Алиев А.А., 1991).
В цельной крови содержится от 5 до 15 мкг % йода, в плазме 5-7 мкг %. Органический йод плазмы представлен в основном гормонами щитовидной железы, связанными с глобулинами, в меньшей степени - с альбуминами железы. Уровень осаждаемого сывороточного йода или белково-связанного йода (СБИ) служит критерием оценки функционального состояния щитовидной железы. Величина этого показателя зависит от возраста животных, сезона года и содержания йода в корме (Алиев А.А., 1986; Аухатова С.Н., Батаева А.П., 1991; Dvorak М, 1972). Для животных йод является жизненно важным элементом.
Органами внутренней секреции, или эндокринными (греч. эндо — внутри, крино — выделяю), называются железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие свою продукцию в кровь.
Эндокринные железы выделяют гормоны (греч. гормао — возбуждаю), возбуждающие функции различных органов. Однако это название несколько неточно, так как гормоны способны не только возбуждать, но и подавлять деятельность органов, а также изменять качественно функцию и взаимодействие различных систем. Таким образом, гормоны являются регуляторами функции организма, действующими через кровь, лимфу, спинномозговую жидкость и тканевые соки (Самохин В.Т., 1971).
При этом органы внутренней секреции функционально находятся во взаимодействии между собой, т. е. составляют одну из систем организма — эндокринный аппарат. Это взаимодействие заключается в том, что некоторые гормоны обладают сходными свойствами, другие же оказывают на организм противоположное влияние.
Поэтому при выпадении функции одной из желез расстройство иногда выравнивается деятельностью других желез и компенсаторных органов, или же происходит перестройка организма в целом в соответствии с нарушением гормональной регуляции.
Щитовидную железу по праву называют органом — концентратором йода. Ткань щитовидной железы (паренхима) состоит из трех видов клеток: А, В и С, из которых только А и В клетки обладают выраженным свойством специфически захватывать неорганические соединения йода из протекающей через железу крови и синтезировать органические соединения йода - тироксин (Т4) и трийодтиронин (Тз), которые и обладают гормональной активностью (Велданова М.В., Скальный А.В., 2001). С - это клетки щитовидной железы, выделяющие гормон кальцитонин, неорганический йод не захватывают (Кашин В.К., 1990).
Механизм захвата (концентрирования) йодида иногда называют йодидным насосом. Кровоток через щитовидную железу настолько велик, а способность тиреоидных клеток к захвату Г настолько сильна, что железа, несмотря на свой относительно небольшой размер, способна извлекать 20-40 % йодида, присутствующего в крови (Segal G., Gordon A., Gross G., 1976). Основная часть не поглощенного щитовидной железой йодида обнаруживается в моче, небольшие количества йодида могут выделяться с желудочным соком, слюной и потом (Теппермен Д., 1989).
Следующим этапом после захвата йода щитовидной железой является синтез тиреоидных гормонов. Щитовидная железа синтезирует и секрети-рует йодтиронины: тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Йодтиронины представляют собой йодированные производные тирозина, рис. 2.
Циркадианные ритмы у крыс, получающих иодосодержащии органоминеральный комплекс
Кровь является особой разновидностью тканей мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю среду организма, через которую клетки тела получают из внешней среды все необходимые для их жизнедеятельности вещества. В свою очередь через кровь происходит удаление из клеток веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности. Состав крови свиде тельствует о нормальных и патологических процессах, происходящих в ор ганизме животного. Наиболее полно обмен веществ между кровью и тканями выражен в капиллярной системе. Здесь происходит обмен газами, неорганическими веществами и т.д. Значение крови определяется прежде всего тем, что с ее помощью поддерживается постоянство внутренней среды организма. Несмотря на ее многообразный химический состав и непрерывное поступление в кровь и выделение из нее различных веществ, в норме морфологический и химический состав крови довольно постоянен. Поэтому определение количественного содержания ряда составных частей крови имеет иск лючительно важное значение для оценки здоровья и степени воздействия определенного фактора на организм. В крови определяли общее количество лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов, гемоглобина, гематокрита, а также средний корпускулярный объем эритроцита, среднее содержание и концентрацию гемоглобина в эритроците, подсчитывали лейкограмму. В табл. 7 и 8 представлены изме нения показателей по всем группам участвующим в эксперименте по I и II (ф\ этапу отдельно: Из таблицы видно, что при гипотиреозе в крови крыс снижается количество лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов, средний объем эритроцитов, среднее содержание гемоглобина в эритроците, средняя концентрация гемоглобина в эритроците.
Происходит изменение в лейкограмме с достоверным снижением количества лимфоцитов. Биологически активная добавка с йодом приводит к повышению всех вышеназванных параметров крови или к превышению их. Полученные данные по биохимическим показателям крови представлены в таблицах 9 и 10. Установлено, что в первую очередь при получении модели искусственного мерказолильного гипотиреоза уменьшаются показатели хромопротеидного обмена и уровень трансаминаз АсАТ и АлАТ, белоксинтезирующая функция печени. Для получения модели искусственного гипотиреоза использовали мерказолил для блокирования функции щитовидной железы. Пероксидаза катализирует окислительные реакции. Известно, что активность окислительных ферментов снижается при гипотиреозе и возрастает при гипертиреоидных состояниях (Алешин Б.В., 1982; Дедов И.И., 1998). Мерказолил угнетает ферментативную активность йодпероксидазы фермента, который обеспечивает йодирование а-тироксина. Для подтверждения гипотиреоза нами были определены гормоны щитовидной железы (табл. 11 и 12) у крыс. Полученные данные показывают, что при экспериментальном гипотиреозе в первую очередь снижается содержание тироксина. К концу эксперимента разница показателя между группами составляет в 7 раз. Из полученных данных видно, что в начале эксперимента все крысы плавали примерно одно время. Затем, при введении крыс в гипотиреоз с помощью мерказолила (10 мг на 100 г веса) их физическая выносливость начинает падать. Так через 7 дней на 22 секунды, через 14 на 33 секунды, а через 21 день на 47 секунд. На II этапе эксперимента группа, получавшая йод-пекти новый комплекс, восстановила первоначальные показатели. Вторая группа осталась на общевиварном рационе и не получала добавку, через 10 дней крысы из этой группы показали результаты плавания одинаковые с группой «эксперимент+БАД» и улучшили свои результаты только на 21 секунду и время плавания у них составило 1,37 минуты. Через 20 и 30 дней время плавания у крыс, получающих добавку, существенно изменилось, тогда, как у крыс общевиварного рациона продолжительность плавания заметно уменьшается. Через 30 дней группа «Эксперимент+БАД» плавала 2,40 мин, а группа общевиварная всего - 1,22 мин. Физическая выносливость у группы, получающей йодосодержащую органоминераль-ную добавку, возросла почти в 2 раза.
Гистологические исследования щитовидной железы крыс
Отпрепарированную щитовидную железу фиксировали в 10 % формалине. После необходимой гистологической проводки срезы толщиной 7 мкм окрашивали гематоксилин-эозин ом. Всего приготовили 115 гистологических препаратов. У животных контрольной группы щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой с отходящими от нее трабекулами. Железа состоит из слабовыраженных долек. Паренхима железы представлена фолликулами округлой, овальной или угловатой формы (рис. 28).
Стенку фолликул составляют тироциты кубической формы, расположенные на базальной мембране. Ядра тироцитов имеют округлую форму, хроматин плотный, встречаются ядрышки. Внутри фолликул равномерно распределяется коллоид. Фолликулы окружены сетью кровеносных капилляров с умеренным кровенаполнением.
Вторая группа белых крыс подвергалась воздействию мерказолила в дозе 10 мл на 100 г веса животного. Мерказолил растворяли в дистиллированной воде и вводили зондом в желудок крыс ежедневно, однократно и забивали на 21 день опыта. Как известно, выработка тиреоидных гормонов начинается с синтеза тиреоглобулина в базальной части тироцитов при активном участии эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, далее мереторные гранулы попадают в полость фолликул. Затем на апикальной поверхности тироцитов происходит кодирование тиреоглобулина, сначала к тиреоглобулину присоединяется один, далее два атома йода при активном участии фермента пероксидазы. В последующем образуется тетрайодтиронин (тироксин). Мерказолил блокирует процесс йодирования L-тиронина, так как в состав тироксина в качестве обязательного ингредиента входит йод, что и вызывает гипотиреоз.
Щитовидная железа подопытных животных проявляет выраженный деструктивный процесс. Уже в первые сутки эксперимента начинает уменьшаться количество коллоида в фолликулах (рис. 29), особенно это характерно в центральной части железы (рис. 30), тогда как по периферии железы фолликулы с коллоидом сохранены (рис. 31). К концу эксперимента деструктивные процессы охватывают и периферические отделы щитовидной железы (рис. 32). При этом фолликулы не имеют коллоида, стенки фолликул приобретает нечеткие очертания, тироциты подвергаются деструкции. Они имеют плоскую форму, цитоплазма слабо окрашена, и с неровными очертаниями с выделяющимися цитоплазмати 92 ческими выростами. Ядра тироцитов смещены к базальной части клеток, они прилегают к базальной мембране. Некоторые тироциты отрываются от базальной мембраны и свободно располагаются в полости фолликул. По периферии долек встречаются единичные фолликулы с небольшим количеством коллоида (рис. 33). Кровеносные сосуды различного калибра характеризуются полнокровием (рис. 34), при этом кровеносные сосуды, особенно венозные, расширены и отмечается застой крови.
Четвертой группе животных после экспериментального воздействия мерказолила в кормовой рацион начиная с 23 дня, в течение 30 дней в кормовой рацион вводили йодсодержащий органоминеральный комплекс. Значительная часть щитовидной железы, особенно по периферии органа фолликулы состоят из тироцитов кубической формы. Цитоплазма тироцитов окрашивается оксифильно, ядро занимает центральное положение, округлой формы, хроматин гомогенный, часть из них с ядрышком. Коллоид равномерно распределен в полости фолликул (рис. 35).
Гистологические исследования щитовидной железы кур
Нами были исследованы гистологические срезы щитовидной железы кур после инъекцирования йод-пектинового комплекса пролонгированного действия. В эксперименте участвовали куры 5 месячного возраста яичной породы кросса «Родонит». Птиц содержали в клетках по 4 головы, учитывая нормы содержания сельскохозяйственных птиц в клетках (Справочник по контролю кормления и содержания животных, 1982; Селянский В.М., 1986; Горбачева Н., 1993; Справочник ветеринарного врача 2004). Птицы были разделены на две группы по 12 толов в каждой. Куры получали обычный рацион питания. Весовые показатели каждой подгруппы в основном совпадали. Экспериментальной группе в первый день эксперимента была сделана инъекция органоминерального комплекса. Птицы экспериментальной группы визуально были более подвижными и принимали корма в большем количестве. Яйценоскость также была выше, чем у контрольной группы. По истечении срока эксперимента птицы контрольной и основной групп были убиты, у них взяты щитовидные железы. Кусочки щитовидной железы размерами 0,5 х 0,5 см были фиксированы 10 %-ным раствором формалина. После соответствующей гистологической проводки из кусочков были сделаны гистологические срезы толщиной 7 мкм (Афанасьев Ю.И., 1967; Елисеев В.Г., 1983; Вракин В.Ф., 1984). Окрашивание срезов проводилось гематоксилин-эозином, всего было приготовлено 455 микроскопических препаратов от контрольной и экспериментальной групп. У интактной группы птиц, не получивших дополнительно органоминеральный комплекс, в гистологических структурах щитовидной железы выраженных изменений не определяются. Железа покрыта соединительнотканной капсулой, от капсулы в глубь железы отходят нежные соединительнотканные перегородки. По ходу рыхлой соединительной ткани трабекул проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие васкуляризацию железы.
Паренхима щитовидной железы состоит из фолликул, заполненных коллоидом. Подавляющее большинство фолликул округлой и овальной формы, некоторые из них угловатые, однако определяется стандартность их размеров (рис. 46). Тем не менее, среди них встречаются фолликулы небольшого размера, они заполнены коллоидом. Вместе с тем, по периферии щитовидной железы (рис. 47), а иногда и в толще самой железы (рис. 48, 49), встречаются крупного размера фолликулы. Во всех фолликулах отмечается умеренное скопление коллоида с равномерной плотностью (рис. 50). При этом тироциты имеют уплощенную форму и их апикальные концы плотно прилегают к коллоиду. Ядра тироцитов соответственно имеют уплощенную форму. Коллоид без признаков интенсивной реабсорбции. Базальная мембрана тироцитов ров ная. Довольно часто встречаются скопления интерфолликулярных клеток, имеющих округлую или овальную форму, при этом клетки располагаются довольно плотно (рис. 51). Вместе с тем встречаются фолликулы, в которых тироциты кубической формы (рис. 52), при этом цитоплазма клеток окрашивается базофильно, ядра клеток округлой формы, с плотным хроматином, иногда выявляются ядрышки. Определяются клетки на различных стадиях митоза. В рыхлой соединительной ткани, разделяющей щитовидную железу на отдельные дольки, проходят кровеносные сосуды различного калибра умеренного кровенаполнения (рис. 53). По ходу кровеносных капилляров, особенно вокруг посткапиллярных венул, встречаются лейко циты в небольшом количестве, однако периваскулярного отека определить не удается. В междольковой рыхлой соединительной ткани выявляются скопления лимфоидной ткани (рис. 54, 55), они различного размера и формы, лимфоидные клетки располагаются плотно друг к другу. При этом некоторые из рядом расположенных фолликулов оказываются деформированными. Следовательно, при обычных условиях содержания кур, возможно в условиях дефицита микроэлемента йода в составе воды и кормового рациона, в щитовидных железах выявляются определенные гистологические изменения. Прежде всего подавляющее большинство фолликул довольно крупного размера с большим содержанием коллоида. В результате растяжения стенок фолликул тироциты приобретают уплощенную форму, хотя и встречаются отдельные фолликулы или их участки с кубической формой тироцитов. Несомненно, уплощенные тироциты высокую функциональную активность не проявляют. Такие изменения определяются как коллоидная дистрофия. В фолликулах с кубической формой тироцитов коллоид имеет некоторую разрыхленность, и у их апикального конца коллоид имеет пенисто-ячеистое строение, указывающее на их высокую функциональную активность, особенно в фазе реабсорбции коллоида, и передачи тиреотроп ного гормона в кровеносные сосуды. По периферии щитовидной железы встречаются увеличенные фолликулы с большим содержанием коллоида. Все перечисленные гистологические особенности щитовидной железы указывают на умеренный синтез гормона, тогда как третья фаза, фаза обратного всасывания и передачи гормона в кровеносные сосуды несколько снижены. Одновременно заметна некоторая реакция иммунокомпетентных клеток путем образования скопления лимфоидных клеток по ходу кровеносных сосудов или их диффузного расположения в рыхлой соединительной ткани в строме. У экспериментальной птицы, получившей в инъекции дополнительно органоминеральный комплекс, щитовидная железа имеет некоторые характерные гистологические изменения.
Снаружи щитовидная железа покрыта плотной соединительнотканной оболочкой, от которой отходят очень нежные перегородки, делящие железу на отдельные дольки. По соединительнотканным перегородкам в глубь железы проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику железы и гормональный обмен организма. По сравнению с интактной группой имеются некоторые отличительные особенности строения. Прежде всего фолликулы щитовидной железы характеризуются разнообразием строения и размеров фолликулов (рис. 56, 57). В подавляющем большинстве случаев фолликулы небольшого размера с меньшим или умеренным количеством коллоида, особенно это характерно в центральной части железы (рис. 58). Тогда как по периферии железы в большинстве случаев фолликулы в 1,5-2 раза крупнее, чем фолликулы центральной части железы. Коллоид крупных фолликул характеризуется плотной консистенцией, то есть окрашивается интенсивно оксифильно, однако коллоид центральных фолликул слабо или умеренно воспринимает кислые красители. Это связано не только с количеством коллоида, но и с особенностями их строения. При этом интрафолликулярный коллоид выводится путем реабсорбции тироцитами. В непосредственной близости от апикального конца тироцитов выявляются резорбционные вакуоли. Это результат усиленного выведения гормона-коллоида в кровь. Коллоид разжижается, количество его уменьшается, и коллоид слабо воспринимает красители. В целом коллоид приобретает пенисто-ячеистое строение. Однако среди небольшого размера фолликул щитовидной железы встречаются фолликулы крупного размера и с большим количеством коллоида (рис. 59), то есть наряду с интенсивным выведением коллоида из фолликул, встречаются фолликулы с задержкой выведения гормона в кровь. Тироциты крупных фолликул с большим количеством коллоида имеют плоскую форму ядра уплощенной формы и располагаются близко к базальной мембране. У большинства фолликул, расположенных в центральной части щитовидной железы (рис. 60), тироциты имеют кубическую форму с округлым ядром, занимающих центральное положение клеток. Базальная мембрана тироцитов умеренной толщины, в некоторых участках имеет складчатую форму. Все фолликулы интенсивно окружены сетью кровеносных капилляров. Наряду с фолликулами в щитовидной железе довольно часто встречаются интерфолликулярные клетки. В основном они диффузно распространяются в межфолликулярной рыхлой соединительной ткани (рис. 61, 62), однако они могут иметь и компактное расположение (рис. 63).
