Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Строение мышечной системы марит 19
1.1. Patagifer bbilobus 19
1.2. Ichthyocotylurusplatycephalus 49
1.3. Gastrothylax crumenifer 72
1.4. Typhlocoelum sisowi 96
1.5. Lecithochirium sp. 111
Глава 2. Адаптивное значение особенностей пространственного распределения мускулатуры в теле марит 131
2.1. Patagifer bbilobus 131
2.2. Ichthyocotylurus platycephalus 139
2.3. Gastrothylax crumenifer 147
2.4. Typhlocoelum sisowi 152
2.5. Lecithoch irium sp. 155
Глава 3. Об эволюционной пластичности мышечной системы трематод 161
3.1. Мускулатура покровов 161
3.2. Паренхимная мускулатура 170
3.3. Мускулатура присосок 175
Выводы 182
Литература 184
- Ichthyocotylurusplatycephalus
- Typhlocoelum sisowi
- Ichthyocotylurus platycephalus
- Паренхимная мускулатура
Введение к работе
Актуальность темы. Осуществление многих физиологических отправлений, в особенности сохранение локализации, требует от трематод значительных мышечных усилий. Однако вопрос о строении их мышечной системы наукой рассматривался мало. Вся информация, касающаяся изучения мускулатуры трематод, делится на три основных блока. Первый из них - ультраструктурные и физиолого-биохимические исследования мышечной ткани трематод. Второй блок - теоретические разработки, в которых обсуждаются черты гельминтов, важные с точки зрения сохранения локализации. В частности, введено представление о реофильных и статофильных гельминтах, сформулированы понятия активной, пассивной и необратимой фиксации. Для трематод показана тенденция к разделению тела на локомоторный и половой отделы. В самом общем виде названы структурные различия между отделами тела, а также между его первичной и вторичной дифференцировками. При этом дается лишь поверхностная оценка мощности прикрепительных органов и общего количества мышечной ткани в том или ином отделе тела, без характеристик архитектоники мускулатуры. Упомянутые два блока основаны на изучении либо тонких признаков, либо внешнего строения трематод. Между ними лежит третий, практически не разработанный блок, относящийся к уровню микроморфологических исследований. Здесь планомерно изучаются только брюшные присоски и глотка парамфистоматид, строение которых положено в основу системы отряда. Выполнены единичные работы по строению присосок и глотки других видов трематод. Есть разрозненные и противоречивые сведения о мускулатуре покровов, а о паренхимной мускулатуре они практически отсутствуют. Показательно, что современные исследования посвящены лишь отдельным компонентам мускулатуры трематод и не объединены идеей познания мышечной системы в целом. Настоящая работа направлена на частичное заполнение этой большой информационной бреши. Особый интерес представляют здесь сравнение реофильных представителей трематод. Они приспосабливаются к жизни в потоке многими, не похожими друг на друга способами, каждый из которых накладывает существенный отпечаток на пространственное распределение мышечных элементов в теле марит.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение строения мышечной системы трематод. В ее рамках поставлены следующие задачи:
1) изучить архитектонику мускулатуры тела и прикрепительных
органов трематод;
2) выявить адаптивную роль особенностей строения мышечной системы различных видов трематод;
3) оценить степень эволюционной пластичности мышечной системы трематод.
Научная новизна. Впервые приведены полные иллюстрированные описания мускулатуры тела, присосок и глотки пяти видов трематод, относящихся к разным отрядам. Выявлены группы мышц, ранее у трематод не регистрировавшиеся: хордальные, полукольцевые и диагональные мышцы присосок, радиальные, кольцевые, «косые» и висцеромоторные паренхимные мышцы. Установлены характер и некоторые причины региональной дифференцировки мускулатуры в теле и прикрепительных т органах марит. Объяснены способ фиксации трахейных циклоцелид, механизм действия адорального диска капканного типа и механизм копуляции представителей рода Ichthyocotylurus (Strigeidae). Показана высокая степень эволюционной пластичности мышечной системы трематод. Основные положения, выносимые на защиту:
1. В пределах класса Trematoda большое разнообразие групп мышц достигается в основном за счет паренхимнои мускулатуры, регулирующей положение и форму различных органов.
2. Эволюционная пластичность пространственного распределения мышечных элементов в теле марит выражается в изменении числа, последовательности, «этажности», разреженности и протяженности мышечных слоев в покровах и присосках, а для прочих групп мышц — в приуроченности к разным участкам или отделам тела и в изменении точек крепления, разреженности и степени удаленности от покровов.
3. Наличие в теле марит радиальносимметричных участков с полостями (сегментов тела, половых атриумов, вентральных камер, циркумкаудальных складок) обусловливает развитие в них радиальной паренхимной мускулатуры.
Теоретическая и практическая значимость. Новые данные о строении и эволюции мышечной системы трематод представляют интерес с точки зрения сравнительной анатомии беспозвоночных. Кроме того, они позволяют расширить представления о морфологических адаптациях к паразитизму, о специфике условий жизни гельминтов в различных органах хозяев и о характере взаимодействий паразитов со средой.
Материалы диссертации используются преподавателями Ярославского государственного университета в курсах зоологии беспозвоночных, экологии животных, и Большом практикуме по паразитологии.
Апробации. Материалы диссертации были доложены на региональных научных конференциях молодых ученых (Ярославль, 1999, 2000), на Всероссийской конференции «История развития и современные проблемы гельминтологии в России» (Москва, 1999), на международных конференциях «Зоологические исследования регионов России и сопредельных регионов» (Нижний Новгород, 2002) и «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (Москва, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, трех глав, выводов и списка цитированных источников. Основное содержание, изложенное на 183 страницах, содержит 14 таблиц и 64 рисунка. В списке литературы 268 наименований, в том числе 130 на иностранных языках.
Ichthyocotylurusplatycephalus
На брюшной стороне локомоторного отдела тела слой простирается назад почти до брюшной присоски. При этом от вершины вентральной впадины он направляется к присоске горизонтально сквозь толщу паренхимы, в то время как свод впадины обрывается к устью присоски почти вертикально. В половом отделе тела данный слой доходит на спинной и брюшной сторонах только до заднего семенника. Описанная выше диагональная мускулатура располагается под продольной. Однако по всей длине полового отдела часть диагональных мышц меняет свое расположение относительно других мышечных слоев. На боковых сторонах тела эти мышцы не перекрещиваются друг с другом и располагаются под продольными в один ряд, причем их дорсальные концы отчетливо, хотя и не очень сильно наклонены назад. Переходя на брюшную сторону, они проникают между кольцевым и продольным слоями и идут как в обход продольных пучков, так и сквозь них, "отсекая" от пучков небольшие участки (рис. 1.4.в, г). На брюшной стороне тела мышцы, спустившиеся с боковых сторон, перекрещиваются и образуют характерную решетку. Толщина диагональных мышц варьирует в пределах 8.4-14.0. Угол пересечения в локомоторном отделе тела тупой, в половом - прямой. Некоторые мышечные пучки на коротких участках разделяются на более тонкие части, соединяющиеся вновь. В образовавшуюся прорезь проходит пучок, пересекающийся с расщепленным.
Паренхимная мускулатура хорошо развитая и весьма разнообразная. Наибольшее число групп мышц находится в адоральном диске. Первая из них - это продольные мышцы диаметром 16.8-62.2x11.2-42.0, соединяющие лицевую и тыльную стенки диска и, таким образом, уплощающие его. Они многочисленны и расположены очень плотно: расстояние между соседними мышечными пучками не превышает 10.0 и, как правило, меньше этой величины. Часть мышц данной группы прикрепляется одним концом к оболочке ротовой присоски (рис. 1.5.-1.7., 1.9., 1.10.).
Вторая группа паренхимных мышц диска - поперечные (рис. 1.8.). Они пересекают толщу диска в латеро-латеральном направлении, проходя над и под глоткой. В районе выемок диска мышечные пучки неразветвлены и имеют диаметр 14.0-28.0x5.6-14.0 под глоткой и 19.6-44.8x16.8-28.0 над ней. Поперечные мышцы, проходящие над глоткой, прилегают к тыльной стенке диска и ветвятся на концах относительно слабо. Ветвление пучков, расположенных под глоткой, гораздо обильнее. Здесь ветви образуют довольно правильный ряд вблизи лицевой стенки диска во всей его вентральной половине и в нижней части дорсальной. Мышечные окончания, прикрепляющиеся к боковым сторонам диска, подходят, в частности, к основаниям шипов.
Третья группа мышц адорального диска - дорсовентральные. Среди них можно, в свою очередь, выделить несколько групп, отличающихся друг от друга особенностями пространственного распределения (рис. 1.8.). Прежде всего это небольшое число мощных мышечных пучков (шесть-восемь с каждой стороны от ротовой присоски) диаметром 11.2-25.2x4.2-8.4 на расстоянии 14.0-56.0 друг от друга. Они расположены вплотную к лицевой стенке диска. Вентральные неветвящиеся окончания пучков сгруппированы в районе угловых шипов. Отсюда мышцы веером расходятся к верхним углам диска, образуя на противоположных концах небольшие терминальные конусы. Каждый пучок дугообразно выгнут в латеральном направлении. Вторая группа отличается от предыдущей по трем параметрам. Во-первых, мышечные пучки (по четыре-семь в каждой половине диска) тоньше - 6.5-11.0. Во-вторых, они более удалены от лицевой стенки диска, хотя и находятся ближе к ней, нежели к тыльной стенке. В-третьих, пучки проходят от вентральной выемки адорального диска к дорсальной границе его лицевой и тыльной сторон, слабо разветвляясь на концах. Как и в предыдущем случае, мышечные пучки выгнуты в латеральном направлении, однако линии, соединяющие их противоположные концы, лежат в плоскостях сагиттальных срезов. Третья группа дорсовентральных мышц включает пучки толщиной 6.0-16.0, расходящиеся от ротовой присоски и вентральной выемки адорального диска с отчетливым латеральным наклоном. Концевые трети каждого пучка обильно разветвлены. Наконец, обнаружены мышечные пучки, соединяющие дорсальную часть тыльной стороны диска на границе с "собственно телом" и нижние углы диска, в том числе угловые шипы. Эти пучки проходят по бокам от глотки. Их толщина 5.0-27.0. Терминальные конусы имеются на вентральных концах.
Позади адорального диска дорсовентральная мускулатура лучше всего развита в районе вентральной впадины (рис. 1.5.-1.7., 1.9.-1.12.). В ее центральной части толщина мышечных пучков достигает 11.2-75.6x11.2-28.0, а в латеральных участках - 11.2-56.0x2.6-28.0. Расстояние между соседними пучками редко превышает 10.0. Часть дорсовентральных мышц, отходящих от вершины вентральной впадины, ее задней и боковых стенок, а также от брюшной присоски, имеет резко выраженный наклон вперед или назад. Пучки, наклоненные назад, могут иметь протяженность от вершины вентральной впадины до середины длины брюшной присоски. Наиболее тонкие (2.8-11.2x2.8-5.6) дорсовентральные мышцы расположены в боковых участках вентральной впадины. В половом отделе тела, от заднего края брюшной присоски до середины длины матки латеральные участки также содержат самые тонкие дорсовентральные мышцы. Диаметр их здесь 2.2-5.6x2.2-2.8, в то время как в центральной части отдела встречаются мышцы толщиной 4.2-14.0x2.8-8.4. Позади средней части матки различия нивелируются, и толщина мышц не превышает 1.4-5.6. В целом дорсовентральная мускулатура в половом отделе тела гораздо более резрежена, чем в локомоторном (рис. 1.13.-1.15.). Иногда обнаруживаются группы из нескольких близко расположенных мышц. Однако обычно расстояние между ними достигает 33.0-165.0. Следует отметить, что практически все дорсовентральные мышцы позади адорального диска, включая самые тонкие, имеют терминальные конусы.
Typhlocoelum sisowi
Продольные паренхимные мышцы обнаружены, помимо адорального диска, лишь в латеральных участках локомоторного отдела тела, по бокам от брюшной присоски, вплотную к мускулатуре покровов. За передний и задний края присоски они не заходят (рис. 1.7.)
Ротовая присоска (рис. 1.1 б.а, б) расположена в центре лицевой стороны адорального диска. Присоска имеет довольно своеобразную форму. Она сжата в продольном направлении и напоминает трёхгранную пирамиду, в основании которой находится терминальное ротовое отверстие. Длина стороны основания равна 440. Длина присоски 264-330. В приустьевом участке стенка присоски образует кольцевую губообразную складку. Ротовая полость в поперечном сечении представляет собой равносторонний треугольник с несколько вогнутыми сторонами, длина каждой из которых 198. Наружные кольцевые мышцы заметно различаются в разных частях органа. На лицевой стороне присоски, вблизи устья, они овальные в сечении, диаметром 5.6-16.0x2.6-6.5. По мере удаления от ротового отверстия их размеры возрастают до 6.5-23.4x2.6-23.4, и на периферии лицевой стороны формируется передний сфинктер. Позади него мышечные пучки располагаются кнаружи от оболочки присоски. Здесь слой представлен поперечноовальными в сечении мышцами диаметром 2.6-7.8x10.4-13.0. У заднего конца присоски наружные кольцевые мышцы резко утолщаются и образуют часть заднего сфинктера. Мышцы здесь с овальным, либо поперечноовальным сечением и размещены в два-три "этажа". Их диаметр достигает 5.6-42.0x4.2-19.6. Заметим, что кольцевые пучки такого же размера окружают префаринкс. Другая часть заднего сфинктера присоски образована внутренними кольцевыми мышцами. В передней половине присоски они имеют те же параметры, что и в устье, а в задней половине их диаметр существенно больше - 10.4-58.5x3.9-10.4. В обоих кольцевых слоях расстояние между соседними пучками не превышает одного горизонтального диаметра. Продольная мускулатура, как и кольцевая, представлена наружным и внутренним слоями. В наружном волокна и пучки имеют сечение изменчивой формы диаметром 3.9-10.4 и находятся на расстоянии одного диаметра друг от друга. Внутренний продольный слой довольно глубоко погружен в толщу стенки присоски. Он состоит из овальных в сечении мышц диаметром 5.6-11.2x5.6-10.4, расстояние между которыми достигает двух-трех горизонтальных диаметров. В стенке присоски обнаружен слой мышц, которые мы называем хордальными. На поперечных срезах органа эти мышцы диаметром 5.6-16.9x4.2-10.4 соединяют два угла треугольника, образованного оболочкой присоски, и проходят параллельно сторонам ее полости. Некоторые из них дают ответвления, которые погружаются под внутренний продольный слой мышц и встраиваются во внутренний кольцевой. Имеются "косые" мышцы, почти параллельные лицевой стенке присоски. Радиальная мускулатура хорошо развитая. Толщина отдельных волокон и пучков 5.2-16.9x2.6-11.7, расстояние между ними - 5.0-18.0. Мышцы, связанные с лицевой стенкой присоски имеют терминальные конусы на обоих концах, прочие - лишь на наружных.
Глотка P. bilobus (рис. 1.1 б.в, г) несколько сдавлена с боков. Ее длина и толщина 385-440, ширина 330. Полость глотки щелевидная, шириной ПО и высотой 250-290. Оси симметрии глотки и ротовой присоски совпадают. Под наружной оболочкой глотки расположены последовательно продольный и кольцевой мышечные слои. Продольный слой одинаков на всем протяжении органа; его мышцы овальные в сечении, диаметром 7.8-10.4x3.9-5.2. Наружные кольцевые мышцы имеют максимальный диаметр (25.0-47.6x8.4-16.8) в передней половине глотки. Затем их толщина плавно уменьшается до 5.6-16.8x4.2-8.4. Внутренние кольцевые мышцы в целом слабее наружных, диаметром 7.8-11.7x2.0-2.6. Лишь в задней трети органа толщина становится больше - 9.1-19.5x2.0-3.9. Форма сечения этих мышц овальная. Таким образом, глотка имеет передний и задний сфинктеры, первый из которых образован в основном наружными кольцевыми мышцами, а второй - внутренними кольцевыми. Расстояния между соседними мышцами во всех трех мышечных слоях от одного до двух горизонтальных диаметров. Радиальные мышцы толщиной 19.6-33.6x9.8-16.8 заполняют стенку глотки весьма плотно. Терминальные конусы на наружных концах волокон хорошо просматриваются во всех проекциях срезов. На внутренних концах они выражены слабо и различимы только на поперечных срезах органа.
Брюшная присоска крупная, вытянутая вдоль своей продольной оси, слегка расширяющаяся от вершины к устью, направленному субтерминально. Длина присоски 1430-1595, диаметр в районе устья 935-1045. Длина полости присоски 1300-1460. Полость в поперечном сечении -равносторонний треугольник с длиной стороны в передней половине органа 500-550, у вершины - вдвое меньше. Один из углов треугольника направлен вентрально. Кольцевая мускулатура представлена наружным и внутренним слоями (рис. 1.17., 1.18.). Оба слоя состоят из овальных, сильно вытянутых мышечных пучков, отстоящих друг от друга на один-два горизонтальных диаметра. Диаметр пучков наружного кольцевого слоя 11.2-36.4x2,2-8.4. Слой прерывается, не доходя до устья. Вместо него под оболочкой присоски в приустьевом участке находятся короткие (352.0-407.0) продольные пучки с овальной формой сечения. Диаметр отдельного пучка в дорсальной и вентральной частях присоски 25.2-44.8x4.2-12.6, в боковых ее частях - 19.6-30.8x5.8-11.2. Соседние пучки отстоят друг от друга менее чем на один горизонтальный диаметр. Наружные кольцевые мышцы находятся под продольными непосредственно в устье. Здесь их толщина максимальна: 5.6-42.0x2.8-16.8.
Ichthyocotylurus platycephalus
Расстояние между продольными мышцами в стенке полости полового атриума достигает трех горизонтальных диаметров, в покровах генитального бульбуса -одного-полутора. В вентральном покрове бульбуса форма сечения мышц в обоих слоях овальная, на остальных участках - изменчивая.
Паренхимная мускулатура разнообразная, с довольно сложной архитектоникой. Большую часть паренхимных мышц переднего сегмента составляют радиальные, проходящие в толще его стенки (рис. 1.23.-1.25.). Строго говоря, в дорсальной части сегмента это дорсовентральные мышцы толщиной 2.8-11.2, которые обнаружены также в районе межсегментной перетяжки и нигде более. В вентральной части сегмента они также имеют дорсовентральное направление, но по сути соединяют покровы на различных участках брюшной стороны тела. Здесь их толщина 2.8-5.6, а в латеральных частях - 2.8-8.4. Большинство радиальных мышц направлены перпендикулярно базальным пластинкам, к которым они прикрепляются. Однако некоторые наклонены вперед, назад или вбок (последнее особенно хорошо заметно на поперечных срезах). В каждой псевдоприсоске можно видеть группу радиальных мышц, образующих своего рода "шалаш", вершина которого направлена к спинной стороне тела (рис. 1.22.а). Внутри "шалаша" находится компактная группа клеток, сходных с цитонами тегумента, но более мелких, а возможно, сдавленных мышечными волокнами. Их природа остается неясной. Покровы под каждой группой клеток образуют небольшую инвагинацию.
Под покровами полости переднего сегмента тела, у его боковых сторон обнаружены короткие мышечные пучки толщиной 3.2-11.2, ход которых близок к ходу кольцевой мускулатуры. Они прикрепляются обоими концами к базальной пластинке, либо один или даже оба конца теряются в паренхиме. Данная группа мышц прослеживается практически по всей длине сегмента. В лопастях органа Брандеса доминируют мышцы, которые идут в дорсовентральном направлении. Их толщина колеблется в пределах 2.8-8.4. Как и радиальные мышцы стенки сегмента, некоторые из них имеют наклон в продольном или поперечном направлении. Возможно, в ряде случаев направление и угол наклона обеих названных групп мышц обусловлены (хотя бы частично) степенью наполнения полостей вторичной экскреторной системы, тем более, что полости весьма многочисленны как в стенке сегмента, так и в органе Брандеса.
Как говорилось выше, дистальный конец дорсальной лопасти органа Брандеса загнут на брюшную сторону. Вследствие изгиба, на вентральной стороне лопасти по всей ее ширине имеется глубокая щель. От вершины щели "дорсовентральные" мышцы органа отходят с наклоном вперед или назад. Кроме того, впереди щели проходят наклонные мышечные пучки, соединяющие два участка дорсальной стенки лопасти. Другая группа наклонных пучков соединяет заднюю стенку щели с вентральной стенкой лопасти позади нее. Через обе лопасти тянутся наискось довольно мощные, ветвящиеся мышечные пучки. Каждый из них начинается от стенки тела непосредственно перед межсегментной перетяжкой. От дорсальной, либо вентральной части покровов пучки входят в соответствующую лопасть органа Брандеса и заканчиваются на ее стенке, обращенной в интролабиальную полость.
В переднем сегменте тела есть несколько групп мышц, управляющих присосками и глоткой (рис. 1.24.). Ротовая присоска снабжена протракторами и ретракторами. Первые прикрепляются к боковым сторонам органа, вторые - к его экваториальной части. Противоположные концы мышечных пучков прикрепляются к покровам на дорсальной стороне сегмента. В определенной мере эти группы мышц могут расширять присоску. Дилататоры глотки соединяют ее заднедорсальную часть и всю вентральную сторону с покровами дорсальной половины переднего сегмента тела. При этом мышечные пучки, связанные с задней половиной глотки, наклонены назад, способствуя также ретракции, прочие же перпендикулярны покровам. Тонкие и многочисленные мышечные волокна соединяют ротовую присоску с глоткой и начальным участком пищевода. Их функциональная нагрузка, по-видимому, двоякая - протракция глотки и ретракция ротовой присоски. Ретракторы глотки соединяют ее задний край со стенкой пищевода. От дорсальной части брюшной присоски, обращенной устьем к устью сегмента, мышечные пучки идут с наклоном назад к покровам, одевающим сегмент. От ее вентральной части мышцы с аналогичным наклоном проходят к стенке дорсальной лопасти органа Брандеса, направленной в интролабиальную щель. По всей вероятности, они сочетают свойства ретракторов и дилататоров брюшной присоски.
Продольные паренхимные мышцы обнаружены в обоих сегментах тела. В толще лопастей органа Брандеса они имеют сравнительно небольшую длину. Их окончания прикрепляются к покровам, к стенкам полостей вторичной экскреторной системы или теряются в паренхиме. Варианты мест крепления концов мышц могут быть различны. В задний сегмент продольные паренхимные мышцы входят двумя способами. Одни из них начинаются на покровах в районе межсегментной перетяжки. Другие являются непосредственным продолжением продольных (и, возможно, диагональных) мышц покровов полости переднего сегмента, а также покровов на тех участках лопастей органа Брандеса, которые направлены в пристеночно-лопастные щели. В заднем сегменте тела самые мощные мышечные пучки толщиной 11.0-33.0 находятся на некотором удалении от покровов спинной стороны тела, образуя нечто вроде неотчетливого слоя (рис. 1.26., 1.27.). На одном поперечном срезе их удается насчитать десять-пятнадцать. Число вентральных пучков примерно такое же, но их толщина в среднем втрое меньше. Латеральные пучки, по толщине соответствующие вентральным, редки и обнаруживаются с трудом. Продольные паренхимные мышцы обнаруживаются также в непосредственной близости от матки и кишечных ветвей, но правильного слоя вокруг них не образуют. По мере прохождения вдоль заднего сегмента тела, пучки дают короткие ответвления к гонадам, желточникам и покровам. Основная же их масса заканчивается близ заднего конца сегмента. Часть прикрепляется ко дну атриума и к покровам в основании дорсальной стороны генитального бульбуса. Другая пронизывает стенку атриума в продольном направлении, заканчиваясь на дистальных участках половых протоков или на заднем "торце" тела.
Паренхимная мускулатура
На большей части покровов они булавовидные, с хорошо заметными каналами к наружной пластинке тегумента (рис. 1.31.6, в, 1.32.а). Располагаются цитоны как одиночно, так и группами по два-семь в каждой. Их цитоплазма при используемом методе окрашивания серо-голубая, довольно гомогенная. В вентральной камере цитоны необычны по форме. Они напоминают клетки столбчатого эпителия, расположенные основаниями на базальной пластинке. Каких-либо протоков к наружной пластинке тегумента обнаружить не удалось. Цитоплазма на периферии цитонов заполнена многочисленными округлыми тельцами сиреневого цвета. Размер клеток 42.0-98.0x5.6-28.0; в покровах половой клоаки длина уменьшается до 10.4-15.6. Базальная пластинка хорошо заметная, толщиной 1.3.
Мускулатура покровов на всех участках включает кольцевой, наружный продольный, диагональный и внутренний продольный слои (рис. 1.31.6, в, 1.32). Насколько позволяет судить световое микроскопирование, каждый слой образован более или менее плотными пучками мышечных волокон. Периферическая мускулатура не заходит в покровы полового сосочка и полового атриума. Кольцевые и наружные продольные мышцы, или, по крайней мере, их часть крепятся к базальной пластинке на границе полового атриума и вентральной камеры. Диагональная и внутренняя продольная мускулатура доходят примерно до границы половой папиллы и полового атриума, обходя участок с половыми протоками (рис. 1.39.). В вентральной камере мускулатура покровов удалена от базальной пластинки на 28.0-56.0, а на прочих участках - лишь на 2.8-14.0, либо непосредственно примыкает к ней. Однако в обоих случаях внутренние продольный и диагональный слои находятся на уровне ядросодержащих участков цитонов. Толщина кольцевых пучков максимальна на участке между присосками и несколько меньше на уровне присосок (табл. 1.6.). Между присосками, а также дорсально и вентрально от ротовой присоски эти мышцы находятся на расстоянии одного диаметра друг от друга; латерально от ротовой присоски они разнесены на один-два диаметра, а на уровне брюшной присоски - менее чем на один диаметр. Кольцевые мышцы в вентральной камере соизмеримы по толщине с таковыми на прочих участках покровов (11.2-22.4x5.6-8.4), но более удалены друг от друга - на два-четыре диаметра. Форма поперечного сечения кольцевых мышц варьирует от овальной до поперечноовальной. При этом латерально от ротовой присоски они только поперечноовальные, дорсально от нее и на уровне брюшной присоски - в основном овальные, а на других участках тела форма сечения изменчивая.
Толщина наружных продольных мышц максимальна в передней и задней третях тела. Данный слой является в покровах самым тонким, а внутренний продольный слой, напротив, самым толстым (табл. 1.7., 1.8.). В переднем суженном участке вентральной камеры наружные продольные пучки толще, чем в остальной ее части: 4.2-8.4x4.2-5.6 и 2.8-5.6x2.8-5.6; для внутренних продольных пучков наблюдается обратная тенденция: 16.8-30.8x5.6-16.8 и 19.6-35.2x8.4-19.6 соответственно. Внутренние продольные мышцы, расположенные вдоль ребер широкой части вентральной камеры, тоньше тех, что идут вдоль ее граней - 11.2-19.6x5.6-11.2. В наружных покровах тела расстояние между соседними мышечными пучками составляет один-два их диаметра. В вентральной камере мускулатура более разрежена. Расстояние между наружными продольными пучками в суженной части камеры составляет четыре-семь диаметров, в широкой - от шести до двадцати. Для внутренних пучков эти расстояния равны соответственно двум-четырем и двум-пяти диаметрам. Форма сечения наружных и внутренних продольных мышц варьирует от овальной до поперечноовальной, хотя последняя форма преобладает в наружном слое.
Наружные диагональные мышцы толщиной 2.8-14.0 пересекаются под тупым углом. Расстояние между ними равно их толщине или чуть больше (2.8-19.6). В покровах вентральной камеры более тонкие (2.8-5.6) мышечные волокна расположены группами по два-три в каждой. Расстояние между волокнами в группе 2.8-11.2, между соседними группами - 14.8-44.8. Замечено, что мышцы вентральной части слоя, огибая внутренние продольные пучки или проходя сквозь них, могут уходить вглубь тела, и получается, что внутренний продольный слой заключен в толще диагонального.
Продольные паренхимные мышцы хорошо развитые (рис. 1.33.-1.37.). Их вентральная группа сконцентрирована вблизи плоскости симметрии тела. Кроме того, в латеродорсальных участках тела они образуют экстер- и интерцекальный слои, не заходящие за углы вентральной камеры. Латеродорсальные пучки толще вентральных, а интерцекальные толще экстерцекальных. Толщина пучков в обоих слоях постепенно нарастает в направлении спереди назад (табл. 1.9.). Передние концы продольных паренхимных мышц крепятся ко всей поверхности ротовой присоски, задние - к передней половине брюшной присоски. Возле брюшной присоски мышечные пучки расщепляются, становясь бесформенными в сечении и более рыхлыми.
