Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения плейстоценовых фаун пресноводных и наземных моллюсков юга Восточной Европы 7
Глава 2. Материал и методика 10
Глава 3 Морфология раковин пресноводных, солоноватоводных и наземных моллюсков .. 16
Морфология раковин брюхоногих моллюсков 16
Морфология раковин двустворчатых моллюсков 20
Глава 4. Опорные разрезы плейстоцена юга Восточной Европы 24
Глава 5. Этапы развития плейстоценовой малакофауны юга Восточной Европы 66
Глава 6. Систематическая часть 86
Заключение 136
Список литературы 138
Приложение 1 151
Объяснения к фототаблицам 151
Приложение 2 166
Таблицы промеров 166
- Материал и методика
- Морфология раковин брюхоногих моллюсков
- Опорные разрезы плейстоцена юга Восточной Европы
- Этапы развития плейстоценовой малакофауны юга Восточной Европы
Введение к работе
Актуальность работы.
Пресноводные и солоноватоводные моллюски имеют важное значение для биостратиграфии плио-плейстоценовых отложений Восточной Европы, а также для палеоклиматических и палегеографических реконструкций. После относительного снижения интереса к изучению малакофаун на рубеже XX и XXI веков в последние годы стали появляться обобщающие работы по пресноводной и наземной малакофауне различных регионов Европы: Санько А.Ф. Четвертичные пресноводные моллюски Беларуси и смежных регионов России, Литвы, Польши (атлас-определитель), 2007; Гожик П.Ф. Пресноводные моллюски позднего кайнозоя юга Восточной Европы, 2006, 2007; Gittenberger, Е., Janssen, De Nederlandse zoetwatermollusken. Recente en fossiele weekdieren uit zoet en brak water, 1998; Осипова E.M. Моллюски плейстоцена и голоцена Южноуральского региона, 2009.
Последние крупные обобщения по малакофауне юга европейской России были опубликованы ещё в 70-х годах прошлого столетия. За это время были накоплены обширные данные по био стратиграфии региона, повысились разрешение и детальность стратиграфических схем, возрос их корреляционный потенциал. В этой связи, изучение геологической истории малакофаун и среды позднего кайнозоя юга России важно для биостратиграфической характеристики стратонов квартера региона, прослеживания биотических сигналов и установления корреляций с другими регионами Европы, а также для создания общей картины развития малакофаун Европы.
Цель и задачи исследований.
Целью данной работы является изучение развития плейстоценовой малакофауны на территории юга Восточной Европы.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
-
Изучить плейстоценовые отложения юга Восточной Европы в опорных разрезах, и определить характеризующие их комплексы моллюсков.
-
Установить систематический состав пресноводных и солоноватоводных моллюсков плейстоцена юга Восточной Европы.
-
Выявить различия между комплексами, обусловленные климатическими и палеоэкологическими факторами.
-
Выделить этапы развития плейстоценовой малакофауны.
Научная новизна. Впервые проведены детальные малакологические исследования плейстоценовых отложений юга Восточной Европы на разрезах, хронологическая последовательность которых контролируется стадиями эволюции крупных и мелких млекопитающих, палинологическими данными, а также фауной рыб, амфибий и рептилий.
Впервые при характеристике комплексов моллюсков на юге Восточной
Европы большое внимание уделено брюхоногим моллюскам семейств Planorbidae, Bithyniidae, Valvatidae и др., которые хотя и не имеют высокого стратиграфического потенциала, но позволяют провести детальные палеоэкологические реконструкции водоёмов.
В результате изучения коллекций из ряда местонахождений (Маргаритово 2, Зелёный, Синий Яр), впервые выявлен систематический состав пресноводных, солоноватоводных и наземных моллюсков четвертичного периода. Для многих других местонахождений расширен список малакофауны, и впервые определены новые для этих точек рода и виды моллюсков.
Применён микро структурный анализ раковины при палеоклиматических исследованиях. Моллюски в холодные интервалы времени, по сравнению с теплыми, обладали более хрупкими и тонкими раковинами, лишёнными скульптуры.
Проведенное детальное исследование позволило выявить этапы формирования четвертичной малакофауны на территории юга Восточной Европы
Материал.
Материалы для работы были собраны автором в экспедициях, проведённых в составе отряда Лаборатории стратиграфии четвертичного периода ГИН РАН в 2008 - 2013 гг. В работе также используются коллекции моллюсков, собранные лабораторией ранее. Всего изучен материал из 24 местонахождений юга Восточной Европы, которые расположены на территории России и Украины. Из них четыре местонахождения начала раннего плейстоцена (гелазий) (Веселовка, Псекупс, Крыжановка 2, 3, Тиздар 1, К, 2), пять — эоплейстоценового (Малый Кут, Искра, Порт-Катон 3, Семибалки 1, Маргаритово 1, Маргаритово 2) и восемь неоплейстоценовых — Платово, Семибалки 2, Зелёный, Порт-Катон 4, Михайловское, Беглица, Лебяжий и Синий Яр. Сравнительные материалы из позднемиоценовых местонахождений Фортепьянка, Гавердовский, Солнечнодольск.
Всего было изучены около семи тысяч ископаемых остатков.
Практическая ценность работы.
Изучение плейстоценовых моллюсков юга Восточной Европы важно для дополнения комплексной характеристики четвертичных отложений и выявления палеоклиматических и экологических особенностей развития ископаемой биоты позднего кайнозоя. Некоторые группы моллюсков имеют практическое значение, так как позволяют определять относительный возраст отложений при проведении геологосъемочных работ.
Основные защищаемые положения:
1. Уточнен систематический состав фауны пресноводных и
солоноватоводных моллюсков из плейстоценовых отложений юга Восточной Европы. Изученный материал относится к двум классам, 18 семействам, 30 родам и 62 видам. Наземные моллюски к одному классу, одному отряду, пяти семействам, пяти родам и шести видам.
2. Выделено два крупных этапа в развитии плейстоценовых малакофаун
юга Восточной Европы: раннеплейстоценовый (гелазий, эоплейстоцен) и
средне-позднеплейстоценовый (неоплейстоцен).
-
Предложена схема мал ако логических комплексов, имеющих стратиграфическое значение.
-
Установлено постепенное исчезновение теплололюбивых форм моллюсков от древних к более молодым комплексам, что связанно с похолоданием климата.
Публикации и апробация работы.
По теме исследований опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в изданиях из перечня ВАК. Результаты и основные положения диссертационной работы доложены на VI и VIII научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2009, 2011), LVI сессии палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2010), на ежегодном совещании европейской секции по стратиграфии четвертичного периода (SEQS) международного союза по изучению четвертичного периода (INQUA) (Ростов-на-Дону, 2010), на совещании европейской ассоциации по изучению четвертичных моллюсков (EQMal) «Molluscs and Quaternary Environment of Central Europe» (Сегед, Венгрия, 2010), и молодежной конференции «Современные вопросы геологии. 4-е Яншинские чтения, посвященные 100-летию со дня рождения академика А.Л.Яншина» (Москва, 2011), XXXIV сессии палеонтологического общества НАЛ Украины (Днепропетровск, 2012), VIII всероссийском совещании по изучению четвертичного периода (Ростов-на-Дону, 2013), а так же на коллоквиуме отдела стратиграфии ГИН РАН (2012).
Объём и структура работы.
Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы, включающего 179 наименований, из них 39 на иностранных языках. Общий объем работы 146 страниц. Приложение содержит 9 фототаблиц и объяснений к ним.
Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям А.С. Тесакову и Т.В. Кузнецовой за деятельное участие, помощь и терпение при написании и подготовки работы. Л.Б Ильина помогла сделать автору первые шаги в малакологии. Я благодарен Г.А. Данукаловой, Е.М. Осиповой, Т.А. Яниной, П.А. Кияшко, за консультации и помощь в работе со сравнительными коллекциями, А. Л. Чепалыге за большую помощь в изучении
надсемейства Unionacea, предоставление сравнительного материала и ценные консультации по четвертичной малакологии, А.Н. Симаковой, В.В. Титову, Е.В. Сыромятниковой, СВ. Куршакову за огромную помощь при полевых работах и сборе материала, а также всей лаборатории стратиграфии четвертичного периода ГИН РАН за полезные советы и поддержку при написании работы.
Материал и методика
Материалы для работы были собраны в экспедициях, проведённых в составе отряда Лаборатории стратиграфии четвертичного периода ГИН РАН в 2008 - 2013 годах под руководством А.С. Тесакова. В работе также используются коллекции моллюсков, собранные лабораторией за более ранний период. Всего изучен материал из 24 местонахождений юга Восточной Европы, которые расположены на территории России и Украины (Рис. 2.1.).
Из них семь местонахождений начала раннего плейстоцена (гелазий) (Веселовка, Псекупс, Крыжановка 2, 3, Тиздар 1, К, 2), шесть — эоплейстоценового (Малый Кут, Искра, Порт-Катон 3, Семибалки 1, Маргаритово 1, Маргаритово 2) и восемь неоплейстоценовых — Платово, Семибалки 2, Зелёный, Порт-Катон 4, Михайловское, Беглица, Лебяжий и Синий Яр. Сравнительные материалы изучены из позднемиоценовых местонахождений Фортепьянка, Гавердовский, Солнечнодольск. Всего были изучены около семи тысяч ископаемых остатков.
Сбор материала производился как путём отбора из разреза (крупные и хрупкие раковины сразу проклеивались на разрезе и упаковывались в фольгу или бумагу, что бы не повредить их при дальнейшей транспортировке), так и методом сухого просеивания и промывки через сита с размером ячеи 1 мм. или 0.5 мм. Промытая порода просушивалась и из оставшегося концентрата выбирались моллюски и другие палеонтологически значимые остатки (кости мелких позвоночных). Сильно глинистые породы промывались и просушивались по несколько раз.
Моллюски маленького размера, в основном гастроподы, собирались, методом флотации (на всплытие): после промывки сито наполовину опускалось в воду и маленькие, легкие, не повреждённые раковины всплывали. Благодаря этим методам был собран обширный материал по солоноватоводным, пресноводным и наземным моллюскам плиоцен-четвертичного возраста. Во время лабораторных исследований все материалы были определены. Коллекция насчитывает около семи тысяч экземпляров разной сохранности от плохой до превосходной. Весь материал хранится в Геологическом институте РАН.
Методика исследования разных групп водных и наземных моллюсков описана в работах В.И. Жадина (1952), И.М. Лихарева, Е.С. Раммельмейера (1952), А.А. Стеклова (1966), Л.Б. Ильиной (1966), А.А. Шилейко (1978, 1984), Стойко, Булавкина (2010) и др.
Лабораторная обработка раковин велась при помощи бинокуляра МБС - 10, в процессе работы применялись тонкие кисточки, препаровальные иглы и пинцеты.
Во время камерального периода склеивались треснувшие и сломанные при транспортировки раковины. Очищались: зубной аппарат у двустворчатых моллюсков и устьевые полости у брюхоногих, так как даже при хорошей отмывке они, обычно, остаются заполненными породой. Удаление этой породы происходило, либо при помощи препаровальной иглы (для крупных), либо (для мелких раковин) кисточки. Породу предварительно размачивали.
После подготовительного этапа раковины определялись. При определении фауны использовалась следующая литература: Колесников, 1950; Лихарев, Раммельмеер, 1952; Табоякова, 1964; Стеклов, 1966; Свиточ, 1967; Жидовинов, Федкевич, 1972; Гожик, Присяжнюк, 1978; Свиточ, Горбаренко и др., 1981; Попов, 1992; Данукалова, 1996; Невесская, Парамонова и др., 1997; Яхимович, Данукалова и др., 2000; Гожик, 2002; Gloer, 2002; Санько, 2004; Стойко, Булавкина, 2010 и др.
При работе с раковиной гастропод её ориентировали в положении, когда вершина раковины смотрит вверх, а устье направленно на наблюдателя (стандартное положение). В таком положении проводились промеры раковины и её описание. Схема основных промеров показана на Рис. 2.2.
Кроме абсолютных величин вычислялись коэффициенты, необходимые для определения различных особенностей в строение раковины, таких как: удлинённость раковины Ш/В (отношение ширины (Ш) раковины к её высоте (В)), отношение высоты последнего оборота к общей высоте — ВПО/В, высоты завитка к общей высоте — ВЗ/В, высоты устья к общей высоте — ВУ/В. Для спирально-плоскостных раковин вычислялось отношение высоты к ширине — В/Ш. Рис. 2.3., а для раковин в форме чашечек коэффициент удлинённости Ш/Д, Рис 2.4.
Удлинённость раковины (Ш/В): удлинённые раковины — 0,85 — 0,90; больше средних — 0,61 — 0,85; средние — 0,40 — 0,60; короткие — 0.32 — 0.44.
Высота завитка к общей высоте (ВЗ/В): длинный завиток — 0,4 — 0,55; средний — 0,3 — 0,4; короткий — 0,25 — 0,3.
Удлинённость устья (ВУ/В): яйцевидной (овально-удлинённое) — 0,4 — 0,6; овальное — 0,35 — 0,4; округлое — 0,2 — 0,35.
Для спирально-плоскостных раковин (В/Ш): плоские — 2 — 3; средне округлые — 1,5 — 2; шаровидные — 1,2 — 1,5.
Колпачковидных раковины по коэффициент удлинённости (Ш/Д) делятся на: удлинённо-овальные (0,7 — 0,9) и округло-овальные (0,3 — 0,7).
При определении и описании моллюсков подсчитывалось число оборотов раковины, особое внимание обращалось на строение устья (его форму и устьевую арматуру), развитие губы, характер выпуклости оборотов, степень вдавленности шва, характер развития пупка, а также характер поверхности раковины (скульптура, линии нарастания и др-) Определение велось по раковинам взрослых животных, так как ювенильные экземпляры обычно отличаются от взрослых и в результате онтогенетического развития претерпевают ряд изменений.
При изучении двустворчатых моллюсков сначала определялась сторона створки. Для этого раковину ориентируют макушкой вверх и передним краем вперёд, тогда справа находится правая створка, а слева - левая. После этого измерялись: длинна (Д), высота (В) и выпуклость (Вып) створки. Особое внимание при определении и описании обращалось на строение замка, положение макушки, характер внешней (скульптура) и внутренней (отпечатки мускулов, мантийная линия) поверхности раковины (Рис. 5).
Были высчитаны удлинённость раковины (В/Д) и коэффициент выпуклости (Вып/Д). Были приняты следующие градации; для коэффициента выпуклости: плоские (0,2 — 0,3); умеренно выпуклые (0,3 — 0,5); и выпуклые (0,5 — 0,8), а для удлинённости раковины:
Морфология раковин брюхоногих моллюсков
Раковину имеют практически все брюхоногие моллюски. Размеры и форма раковины бывают очень разнообразны, варьируя от червеобразной до конусообразной и шарообразной.
В основном по форме различают две категории раковин завитые (завёрнутые) и колпачковидные. Завитые раковины встречаются гораздо чаще, чем колпачковидные. Помимо этого, некоторые моллюски (слизни) имеют раковину, редуцированную до пластинки или даже до отдельных известковых зёрен. Снаружи она не видна и полностью погружена в мантию.
Завитые раковины подразделяются на симметричные, которые завиты в одной плоскости, и их можно разделить воображаемой плоскостью симметрии на две части, и асимметричные, обычно завёрнутые вокруг, прямолинейной оси, но в нескольких плоскостях. Асимметричные раковины могут быть правозавитыми (декстральными) и левозавитыми (синистральными). Правозавитые раковины навиваются по часовой стрелке, а левозавитые против часовой стрелки. Если при рассмотрении раковины, ориентировать её макушкой от исследователя, а устьем к себе, что бы ось проходила чётко горизонтально, а завиток и устье вырисовывались наиболее полно (прямое или стандартное положение раковины), то у правозавитой раковины устье будет лежать справа от оси навивания, а у левозавитой - слева. Большинство не спирально-конических и спирально-винтовых раковин являются правозавитыми. Спирально-плоскостные раковины, завёрнутые в одной плоскости, из семейства Planorbidae по внутреннему строению считаются левозавитыми, но при рассмотрении макушкой вверх выглядят как завитые вправо и описываются обычно, как правозавитые (Жадин, 1952).
Обороты раковины образуют завиток - часть раковины, занимающая пространство между верхнем краем последнего оборота и вершиной раковины (Рис. 1.). Завиток может быть в различной степени приподнят или почти совсем не выступать. Обороты завитка могут соприкасаться, такие раковины называются сомкнутыми, и не соприкасаться -разомкнутые. В зависимости от количества оборотов, составляющих завиток, выделяют малооборотные раковины (2-4 оборота) и многооборотные (свыше 4). Количество оборотов у взрослых особей одного вида всегда одинаково.
Последний оборот простирается от нижнего края раковины до шва между оборотами (Рис. 1.). При работе с ископаемым материалом последние витки сохраняются не всегда, и тогда используется термин крайний оборот. Верхняя часть оборота образует плечо, или обороты плавно переходят друг в друга. Часть оборота, наиболее удалённая от оси раковины называется периферией (Рис. 1.), а часть последнего оборота, лежащая ниже края - основанием. Самая начальная точка раковины - макушка или вершина.
Верхние один или несколько оборотов раковины называются - протоконх. Он образуется у моллюска во время его развития внутри яйцевой капсулы. Протоконх почти всегда обособлен от остальной части раковины (телеоконх). Протоконх может иметь другой характер скульптуры или навиваться в другой плоскости и иметь свою ось навивания.
Линия соприкосновения оборотов называется шовной, швом или сутурой (Рис. 1.). Различают истинный и ложный швы. Истинный шов показывает место действительного соприкосновения стенок двух смежных оборотов. Ложный шов образуется при перекрывании истинного шва разросшейся пришовной частью оборота. По степени вдавленности выделяют поверхностные, углублённые и каналообразные швы. Так же различается положение шва по отношению к оси раковины. Шов называется горизонтальным, когда угол между ним и осью (шовный угол) близок к прямому, а когда угол тупой или острый шов называется косым. Пришовные участки оборотов могут образовывать различной величины выпуклые и вогнутые пришовные площадки, часто отличающиеся особенностями скульптуры.
Внутри раковины при соприкосновении внутренних стенок оборотов образуется столбик (колюмелла). Иногда внутри столбика проходит тонкий канал, который открывается отверстием на нижней поверхности позади устья (пупком), и в которое видны брюшные части оборотов (Рис. 1.). Степень открытости пупка может быть разной, если через него просматриваются внутренние стенки всех или почти всех оборотов, то пупок называется перспективным. Также пупок может быть щелевидным, проколовидным или запаянным.
Раковины, имеющие пупок, называются перфорированными, а образовавшие столбик - неперфорированными. Пупок у перфорированных раковин может быть ложным, когда он образован только последним оборотом.
Устье (апертура) у колпачкообразных раковин большое, занимающее всё основание раковины. Завитые раковины обладают устьем меньших относительных размеров. Форма устья варьируется в очень широких пределах. Край, ограничивающий устье называется устьевым, апертурным или перистомой. Перистома может быть двух типов. Если она не имеет ни выреза, ни канала, а является сплошной, то такие раковины называются голостомными. Если перистом с каналом для вывода сифона, то такие раковины называются сифоностомными.
В стандартном положении стенка устья, которая окажется наверху называется париетальной, нижняя - базальной, образованная столбиком - колумеллярной, а наружная стенка последнего оборота палатальной. Место стыка палатальной и париетальной стенок устья называется ангулярной облостью.
Так же в устье выделяют внешнюю (наружную) и внутреннюю губы (Рис. З.1.). Величина и форма наружной губы могут быть самыми разнообразными. Строение внутренней губы тоже может быть довольно разнообразным. Наиболее ярким её элементом (имеющимся не всегда) является мозолевидное утолщение. Если оно расположено вблизи пупка, то носит название умбонального каллуса, а если вблизи верхней оконечности устья, то называется париетальным каллусом.
Устье может закрываеться крышечкой (оперкулум), как у моллюсков подкласса Prosobranchia Крышечка находиться на верхней стороне задней части ноги. Она образуется в результате секреционных выделений ноги. Состоит крышечка в основном из конхиолина, изредка она может пропитываться известью, образуя массивную крышечку. Начальная часть крышечки называется ядром (оперкулумным нуклеусом) вокруг которого концентрически или по спирали отлагается материал её строящий. По форме крышечки бывают или конические или дискоидальные. Внутренняя сторона крышечки в большинстве случаем гладкая, но иногда встречаются выступ или отросток для прикрепления мускула. Такие крышечки называются причленяющимися или артикулярными. Некоторые гастроподы не имеют крышечки, например представители отряда Pulmonata. При неблагоприятных условиях эти животные выделяют закрывающий устье известковый слой (эпифрагму). Этот слой с пробуждением животного разрушается.
Поверхность раковины гастропод может быть гладкая, блестящая или нести скульптуру. Скульптура наружной поверхности чрезвычайно разнообразна. Она может быть выражена рёбрами, бугорками, ямками, килями и другими формами. В общем случае у завитых раковин можно вьщелить спиральную скульптуру, когда её элементы идут более-менее параллельно шву, и осевую, когда элементы скульптуры идут от шва к шву. Комбинация из резко развитых спиральных и осевых ребер называется сетчатой (ретикулярной) скульптурой. Кроме этих трёх основных типов скульптуры, существует ещё очень много комбинационных типов. У колпачковидных раковин выделяют концентрическую (элементы расположены по замкнутому контуру) и радиальную (элементы расходятся лучеобразно) скульптуру.
У большинства снабженных скульптурой раковин гастропод орнаментация наружной поверхности последнего оборота отличается от скульптуры завитка. Свои скульптурные особенности имеет так же и основание раковины. Поэтому принято отдельно описывать скульптуру завитка, последнего оборота и основания.
Опорные разрезы плейстоцена юга Восточной Европы
Ниже рассматривается геологический контекст фауны пресноводных, солоноватоводных и наземных моллюсков, характеризующих временной интервал примерно от 2,6 до 0,1 млн лет. В современных схемах этот интервал отвечает раннему (гелазий - калабрий), среднему и позднему плейстоцену международной шкалы, а также гелазию, эоплейстоцену и неоплейстоцену схемы МСК.
Материалы по ископаемым моллюскам происходят из 14 местонахождений, расположенных на юге Восточной Европы, а именно в Северном Приазовье, Таманском полуострове, Северном Кавказе и на нижнем Дону. Самостоятельно автором изучалось восемь разрезов: Тиздар, Малый Кут, Семибалки 1, Маргаритово 2, Платово, Семобалки 2, Порт-Катон 4, Синий Яр. Описание других разрезов из которых анализировался малакологический материал (Веселовка, Псекупс, Крыжановка, Искра, Беглица, Михайловское), приводятся по литературным данным. Часть из этих разрезов, так же была посещена автором, но к этому моменту, они были практически полностью задернованы (Веселовка, Псекупс).
Веселовка. Местонахождение расположено на Таманском полуострове на окраине села Веселовка (бывшая Дурносёловка) на берегу Бугазского лимана (Темрюкский район, Краснодарский край, РФ).
Впервые разрез надрудных (куяльницких) отложений был изучен М.И. Губкиным (1950). В верхней части разреза он отметил присутствие акчагыльских моллюсков, послуживших основанием для выделения таманского горизонта акчагыла. Впоследствии разрез неоднократно изучался различными исследователями. Здесь была зафиксирована палеомагнитная инверсия Гаусс-Матуяма (Зубаков, Кочегура, 1976; Зубаков, 2000).
Из разреза были отобраны мелкие млекопитающие А.И Шевченко (Шевченко, 1974) и Л.П. Александровой в 1974-1976 годах (Александрова, 1976), в настоящее время разрез практически полностью задернован (наблюдения 2008, 2011 гг.).
Описание разреза приводится по полевому дневнику Л.П. Александровой (1975 г.) из Тесаков (2004). Здесь ниже кладбища снизу вверх обнажаются (Рис 4.1):
1. Песок светло-серый рыхлый косослоистый; в нижних 1,2 м отмечаются прослои гравийника, встречены раковины Unio. Выше песок становится пестрым, с большим количеством охристых прослоев. Слой залегает на плотных киммерийских глинах. Мощность слоя 2,2 м.
2. Глина коричневая слоистая с раковинами пресноводных моллюсков. Мощность слоя 1 м.
3. Песок серый тонкозернистый горизонтальнослоистый сыпучий, в верхней части встречаются раковины гастропод, дрейсен и кардиид. Мощность слоя 3 м.
4. Глина серая с коричневыми прослоями слоистая плотная. Мощность слоя 0.7 м.
5. Песок серый мелкозернистый горизонтально- и косослоистый рыхлый, в нижней части содержит прослои гравия с обломками раковин моллюсков. Из песков этого слоя собраны остатки мелких млекопитающих (коллекция 1976 г.). Мощность слоя 3 м.
6. Глина светло-коричневая горизонтальнослоистая. Мощность слоя 0,5 м.
7. Песок серый неясно слоистый. Мощность слоя 1 м.
8. Глина светло-коричневая, встречены раковины гастропод и дрейссенид. Мощность слоя 0,5 м.
9. Песок светло-серый тонкозернистый сыпучий, в верхней части плотный горизонтальнослоистый с ярко-желтыми прослоями. Мощность слоя 3 м.
10. Глина, представленная чередованием тонких серых и желтых прослоев, вверху встречаются раковины мактр. Мощность слоя 4 м.
11. Песок желтый тонкозернистый горизонтально- и линзовидно-слоистый с прослоями ракушняка из раковин мактр. Мощность слоя 0,45 м.
12. Глина серая и желтая тонкослоистая с песчаными прослоями, содержащими раковины мактр. Мощность слоя 0,2 м.
13. Песок светло- и темно-серый тонкозернистый плотный горизонтальнослоистый и волнисто слоистый с раковинами мелких мактр (иногда с целыми створками). Мощность слоя 0,9 м.
Нижняя часть разреза с пресноводными и солоноватоводными моллюсками относится к куяльнику, верхняя — с раковинами мактр — к акчагылу (таманские слои) (Эберзин, 1940). Нами из слоя этого разреза определены: Monodacna sp., Unio sp., Rugunio lenticular is, Rugunio sp., Psilunio sp., Dreissena theodori kubanica., Pisidium sp. По данным В.А. Зубакова и В.В. Кочегуры (1976), граница Гаусс/Матуяма в этом разрезе близка к границе слоев 9 и 10. По уровню эволюционного развития микротериофауна относится к зоне MN16 (Тесаков, 2004).
Крыжановка. Местонахождение находится на северо-восточной окраине г. Одесса в береговом обрыве Чёрного моря у деревни Крыжановка (Одесская область, Украина).
Отложения этого и близлежащих разрезов, на западном берегу Куяльницкого лимана впервые были описаны И.Ф. Синцовым в 1875 году и получили название «куяльницких пластов», (Синцов, 1895) и легли в основу концепции куяльницкого яруса Черноморского бассейна. И.Ф. Синцов (1895) разделил куяльницкие отложения одесского района на два горизонта - нижний с остатками кардиид, и верхний с пресноводной фауной.
Позднее эти отложения изучали ТА. Мангикиан (1927, 1929), В.Д. Ласкарев (1912), И.Я. Яцко (1938), А.Ф. Герун (1954, 1958), В.В. Степанов (1962), А.И. Шевченко (1961, 1965), Н.А. Константинова (1965, 1967) и многие другие учёные. По разрезу получен большой объем биостратиграфической информации.
Описание приводится по Тесакову (2004). У д. Крыжановка непосредственно восточнее крупной балки "с общественным колодцем", на протяжении 200 м обнажаются снизу вверх (Рис. 4.2):
1. Алевриты песчанистые серые. Мощность слоя 1 м.
2. Переслаивание алевритов серых и песков средне- и крупнозернистых и гравелитов кремово-палевых и рыжих. Прослои песков часто сцементированных. Обильны раковинами солоноватоводных и пресноводных моллюсков и остатки мелких млекопитающих. Мощность слоя 1 м.
3. Алевриты серые песчанистые плотные. Мощность слоя 3 м.
4. Ракушечник рыхлый не сцементированный. Содержание алевритового материала небольшое, увеличивается к востоку обнажения. В основании слоя иногда встречается тонкий прослой голубых глин. Среди моллюсков преобладают остатки гастропод и дрейссенид, реже встречаются кардииды и униониды. Встречены остатки мелких млекопитающих. Местами основание слоя 4 и кровля слоя 3 сильно карбонатизированны. Мощность слоя уменьшается с запада на восток от 1,5 до 0,5 м.
5. Алевриты песчанистые слоистые плотные с многочисленными рыжими алевролитовыми прослоям. Выше по разрезу становятся более плотными, неслоистыми, пятнистыми серо-желтыми. В разрезе образуют уступ с вертикальной стенкой. Мощность слоя 3 м.
6. Глины серо-голубые с желтыми пятнами, насыщены крупными карбонатными стяжениями неправильной формы (до 5 см). В кровле слоя - прослой голубых глин (5 см). Мощность слоя 1 м.
7. Глины голубовато-серые с крупными карбонатными стяжениями. Мощность слоя 1 м.
8. Глины голубовато-серые, переполнены мелкими известковыми стяжениями, с раковинами пресноводных моллюсков и остатками мелких млекопитающих. Слой линзовиден и наиболее хорошо выражен в центральной части обнажения. Мощность слоя 0,5 м.
Этапы развития плейстоценовой малакофауны юга Восточной Европы
Корни позднекайнозойской пресноводной малакофауны уходят в мезозой (Богачёв, 1961). Основные семейства и подсемейства и даже некоторые роды известны с юрского и мелового периодов (Стратиграфия СССР, 1982). Плейстоценовая фауна сформировалась в результате длительной эволюции моллюсков в течение мезозоя, палеогена и неогена. В позднем кайнозое Восточного Паратетиса выделяются три этапа в развитии пресноводной малакофауны: позднемиоценовый, плиоцен-эоплейстоценовый (левантийский) и плейстоценовый. Для плейстоцена выделены комплексы, имеющие стратиграфическое значение. Часть комплексов отвечает подразделениям схем, разработанным А.Л. Чепалыгой (1967, 1982), ряд других предложен впервые.
Позднемиоценовый этап характеризуется длительным существованием фауны субтропического типа, однако отмечается присутствие и бореальных родов, особенно среди стагнофилов и лёгочных моллюсков. За несколько миллионов лет существования эти фауны изменилась мало. В наших материалах для сравнения рассматривается состав комплексов из континентальных отложений верхнесарматско-мэотического и понтического возраста области Восточного Паратетиса. (Стратиграфия СССР, 1982).
Из двух разрезов верхнекайнозойских отложений (верхний сармат —нижний мэотис), расположенных на правом (Гавердовский) и левом (Фортепьянка) берегах р. Белая в юго-восточной части поселка Гавердовский (Республика Адыгея), собрана представительная палеонтологическая коллекция. Впервые здесь были обнаружены остатки рыб, рептилий, крупных и мелких млекопитающих гиппарионовой фауны (Тесаков и др., 2013). Также обнаружены несколько уровней, содержащие раковины моллюсков (Фролов, 2011). Из местонахождения Гавердовский были определены: Planorbarius corneus, Gyraulus cf. trochiformis, Anisus cf. mariae, Lymnaeidae indet., Pomatias sp., Caspicyclotus praesieversi, Gastrocopta acuminata, Strobilops cf. caucasica, Corychium sp., Clausilidae indet. Из местонахождения Фортепьянка были определены: Armiger sp., Gyraulus sp., Planorbarius corneus, Lymnaeidae indet., Anisus sp., Sphaeridae indet., Limax spp., Clausilidae gen., Gastrocopta (Sinalbinula) gracilidens, Gastrocopta sp., Pomatias sp. (operculum). Несмотря на большую консервативность пресноводной малакофауны, в данном комплекс пресноводных моллюсков присутствует много вымерших видов, например, Gyraulus cf. trochiformis, который считается прямым предком современных Gyraulus laevis. (П.Ф. Гожик, В.А. Присяжнюк, 1978). Экологически комплекс представлен стагнофильными видами, предпочитающими селиться в водоёмах со слабым течением (старица, меандр). Наземная малакофауна представлена видами, большая часть которых А.А. Стекловым (1966) отнесена к группе древних видов, вымерших в настоящее время не только на Кавказе, но и в Европе и Северной Азии. Ближайшие к ним виды сохранились в Юго-Восточной, Южной и редко в Центральной частях Азии, в Америке, Австралии и Африке. Они часто являются обитателями тропических и субтропических лесов, что подразумевает достаточно теплые климатические условия для времени существования данного комплекса.
Более молодая фаза развития позднемиоценовых малакофаун документирована в новом местонахождении ископаемых позвоночных, открытом восточнее г. Солнечнодольск на Ставрополье (Тесаков и др., 2010; Titov, Tesakov, 2013). Местонахождение, приурочено к толще озерно-аллювиальных песков и алевритов, врезанных в морские отложения среднего сармата. Здесь были найдены раковины наземных моллюсков Pomatias sp., Parmacella sp., Limax sp., пресноводных Bithynia sp., а также многочисленные Acteocina spp., вероятно, перемытые из подстилающих отложений среднего сармата. Некоторые виды родов Pomatias и Parmacella и ныне обитают на Северном Кавказе. Граница распространения современных Parmacella не доходит до широты 45 (широта г. Солнечнодольска). По данным И.М. Лихарева и А.Й. Виктора (1980) современные представители рода Parmacella обитают в Северной Африке, Португалии, юге Франции и Испании, а также в Восточном Закавказье и Северном Иране. Г. Зимрот (Simroth, 1901, 1912) также указывает Кавказ, как самое северное место распространения слизней рода Parmacella. Род Pomatias распространён на север примерно до широты в 45 (Feher, 2009), но предпочитает более влажные и залесённые местообитания. Всё это указывает на климат более тёплый и влажный чем современный для данной территории.
Плиоцен - эоплейстоценовый этап (левантийский) этап характеризуется началом резких климатических колебаний и появлением фауны бореального типа. Под влиянием значительных неоднократных изменений палеосреды и частой смены экологических условий происходил интенсивный процесс трансформации миоценовой фауны в плейстоценовую. Темпы морфологической эволюции увеличиваются. Левантийская фауна подразделяется на ранне- (поздний киммерий - ранний акчагыл), средне- (средний -поздний акчагыл) и позднелевантийскую (апшерон) (Стратиграфия СССР, 1982). Позний киммерий - ранний акчагыл а. (ранний левантин). Ранний левантин - первая фаза развития левантийской фауны характеризуется появлением и расцветом своеобразных скульптированных унионид и вивипарид субтропического типа. Здесь появляются новые роды и подроды унионид: Rugunio, Cuneopsidea, Ritia, Cyclopotomida, вымирают плойчатые маргаритиферы рода Plicatabiphia (Стратиграфия СССР, 1982).
Средний - поздний акчагыл (средний левантин). Средний левантин. Во второй половине акчагыла вымирают роды Cuneopsidea, Rugunio, Ritia, Pristinunio, появляется род Bogatschevia. В это время впервые появляются бореальные криокомплексы и устанавливается чередование крио- и термокомплексов. В наших материалах этот интервал времени охарактеризован малакофаунами из местонахождений Веселовка, Крыжановка, Псекупс и Тиздар.
Этот этап в наших сборах охарактеризован моллюсками из девяти разрезов (Табл. 1). Из куяльницкого местонахождения Веселовка наиболее обильны в наших материалах скульптированные униониды Rugunio lenticularis, которые являются типичными представителями левантийской фауны. Их появление, а позднее и исчезновение ограничено акчагылом (куяльником). По данным А.Л. Чепалыги (1967) современные скульптированые представители унионид наибольшее развитие приобретают в южной субтропической зоне (20 - 30 С с.ш.), охватывающим зону саванн с жарким семиаридным климатом и среднегодовыми температурами 20 - 25 С. Следовательно, можно предположить тёплый, субтропический климат, для этой ассоциации моллюсков, включающих скульптированные формы. Наличие Monodacna sp. указывает на близость к береговой линии моря, так как этот солоноватоводный род, не заходит высоко в реки, может выдерживать опреснение до 1-2 %о. Пресноводная фауна представлена родами Theodoxus, Viviparus, Fagotia, Lithoglyphus, Valvata, ярко выраженные лимнофильные моллюски семейства Planorbidae отсутствуют. Характерно присутствие Dreissena theodori kubanica - вида-индекса куяльницкого яруса. Эти фауна и местонахождение являются типовыми для веселовского комплекса, выделенного А.Л. Чепалыгой (1982).
Ассоциация моллюсков из куяльницкого местонахождения Крыжановка в наших сборах представлена видами следующих родов гастропод: Theodoxus, Viviparus, Lithoglyphus, Bithynia, Parafossarulus sp. (operculum), Bithynia sp. (operculum), Valvata, Clessiniola, Fagotia, Planorbis, Planorbarius, Gyraulus, Limax, Parmacella и двустворчатых моллюсков: Sphaerium, Pisidium, Dreissena. Это первая бореальная фауна с современными и близкими к ним видами и отсутствием субтропических элементов. Здесь имеются, как реофильные {Bithynia, Parafossarulus), так и стагнофильные {Planorbis, Planorbarius) моллюски. Эта фауна соответствует одному из похолоданий в куяльницкое время, однако по присутствию слизней рода Parmacella, можно утверждать, что климат сохранялся достаточно тёплый и влажный. О близости береговой линии моря свидетельствую находки представителей семейства Cardiidae. Эта ассоциация моллюсков является типовой для крыжановского малакокомплекса, выделенный А.Л. Чепалыгой (1982).
