Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЕИОГЕОХШЙИ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ КИСЛОРОДА И УГЛЕРОДА ОРГАНОГЕННЫХ КАРБОНАТОВ И ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КАЛЫЩФИЕСА1ЩИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 8
1.1. Исследования соотношений изотопов кислорода І80/ 60 в карбонатных скелетах моллюсков и других беспозвоночных 8
1.2. Изотопный состав углерода (^0/) биогенных карбонатов 14
1.3. Современные представления о биоминирализащш у беспозвоночных *.. 18
1.4. Биологическое фракционирование изотопов при формировании карбонатных скелетов беспозвоночными,... 26
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 33
2.1.Материал исследований 33
2.2. Условия опытов по содержанию беспозвоночных в лабораторном аквариуме 39
2.3. Отбор ж подготовка проб раковинного вещества для изотопного анализа 42
2.4. Методика изотопного анализа кислорода ж углерода в карбонатах 48
Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИЗОТОПНОГО СОСТАВА РАКО ВИН СОВРЕМЕННЫХ МОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ її НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 50
3.1. Вариации изотопного состава раковин моллюсков,выращенных в условиях лабораторного эксперимента 53
3.2. Изотопный состав раковин глубоководных моллюсков Охотского и Японского морей 59
3.3. Влияние особенностей организмов на изотопный состав карбонатных скелетов 70
3.4. Выводы 84
Глава 4. ЗАВИСИМОСТЬ * 180 ОРГАНОГЕННОГО КАРБОНАТА ОТ ТМПЕРАТУРЫ И ФОРМИРОВАНИЕ ИЗОТОПНОГО СОСТАВА РАКОВИН МОЛЛЮСКОВ 87
4.1. Экспериментальная проверка зависимости 6" 0 био генного карбоната от температуры на монотаксон- ной основе 87
4.2. Влияние неравновесного биологического фракциони рования на зависимость & 0 биогенного карбоната от температуры 91
4.3. Формирование изотопного состава карбонатных рако вин моллюсков , 96
4.4. Выводы 103
Глава 5. ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ РАКОВИН КАК ИНСТРУМЕНТ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЗВИТИЯ МОЛЛЮСКОВ ВНУТРИКОНТИНШТАЛЬНЫХ МОРСКИХ ЇЇАЛЕОБАССЕЙНОВ 106
5.1, Состав стабильных изотопов в раковинах современных двустворчатых моллюсков как индикатор гидрологических характеристик внутренних морей 106
5.2, Изотопный состав ископаемых раковин двустворчатых моллюсков и изотопная история вод позднемиоценовых морей Паратетиса , III
5.3, Выводы 124
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 126
ЛИТЕРАТУРА 129
ПРИЛОЖЕНИЕ 150
Введение к работе
Исследования изотопного состава кислорода и углерода карбонатных скелетов ископаемых беспозвоночных за последние десятилетия стали одним из основных инструментов для реконструкции ряда важных параметров водной палеосредн. Особенно широко для палеоклиматических, палеоокеанологических и климатостратигра-фяческих построений применяют изотопно-кислородную термомет- _ рию биогенных карбонатов, которую с успехом используют и в исследованиях экологических особенностей роста современных промысловых и перспективных для культивирования морских беспозвоночных, фундаментом изотопных палеоэкологических методов являются классические работы, проведенные на современных моллюсках.
Однако, по мере накопления фактов, вскрылись противоречия, которые ставят под сомнение не только точность, но и ва-лидность реконструкций условий среды по изотопному составу карбоната раковин моллюсков. Прежде всего это связано с действием так называемого "vital effect"-a, вносящего неопределенность в равновесное распределение изотопов между средой и карбонатом скелета. Какие именно особенности организма, формирующего минеральный скелет, сказываются на изотопном составе последнего, остается невыясненным. С другой стороны; представления об образовании биогенного карбоната - кальцинации, бурно развивающиеся в последние годы, плохо согласуются с концепцией равновесного распределения изотопов между водной средой обитания моллюска и минералом образуемого им скелета.
Дальнейшее успешное применение изотопии биогенных карбонатов в палеоэкологии невозможно без детального выяснения причин, вызывающих специфичность изотопного состава минеральных скелетов современных беспозвоночных и, прежде всего, моллюсков, являющихся классическим объектом изотопной палеотер-мометрш. Кроме того, представляется актуальным расширить область изотопных палеоэкологических исследований и использовать комплексное изучение изотопного состава кислорода и углерода раковин ископаемых моллюсков для выяснения истории развития кайнозойских полузамкнутых эпиконтинентальных морей, которая обычно реконструируется по анализу смены фаун.
Цель работы заключалась в оценке реальных возможностей изотопных палеоэкологических методов на основе изучения особенностей формирования изотопного состава кислорода и углерода раковин моллюсков. Анализ многочисленных литературных данных предшествующих исследователей с очевидностью указывает, что для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. Экспериментальным путем проверить существование неравновесного биологического фракционирования изотопов кислорода и углерода при формировании карбонатной раковины моллюсков.
2. Оценить масштабы проявления неравновесного фракционирования изотопов у моллюсков различной таксономической принадлежности и выявить обуславливающие его факторы.
3. Определить влияние неравновесного биологического фракционирования изотопов на зависимость а™0 карбоната раковин моллюсков от температуры водной средн.
4. Разработать концепцию формирования изотопного состава карбоната скелетов моллюсков, отвечающую современным представ лениям о кальцификации и объясняющую как температурную зависимость, так и "видовые эффекты" изотопного состава.
5. Провести оценку перспективности комплексного изучения ft 0 ж о 13С раковин ископаемых двустворчатых моллюсков для реконструкции палеогвдрологш внутренних морей на примере неогеновых бассейнов Паратетиса.
Научная новизна выполненного исследования состоит в том, что впервые проведено сравнительное изучение изотопного состава кислорода и углерода карбоната раковины моллюсков в условиях лабораторного эксперимента и доказано существование биологического фракционирования изотопов при формировании раковин моллюсками. Сравнительное изучение изотопного состава минеральных скелетов моллюсков природных биотопов с постоянными условиями среды позволило определить причины и степень влияния неравновесного биологического фракционирования. Впервые построена изотопно-кислородная температурная шкала для моллюсков на монотаксонной основе по материалу, полученному в лабораторных условиях. Предложена концепция формирования изотопного состава минерального скелета моллюсков, учитывающая современные достижения в изучении кальпдфикации и объясняющая многие противоречия в изотопной биогеохимии карбонатов. Впервые получены сведения о миоценовой истории Паратетиса по биогеохимическим индикаторам: 0 0 и 8 С раковин двустворчатых моллюсков.
Основная теоретическая и практическая значимость работы связана с выявлением биологического фракционирования изотопов кислорода и углерода при формировании карбоната раковин моллюсков, которое наряду с некоторым усложнением метода изотопной палеотермометрии способствует значительному повышению до стоверности палеотемпературных реконструкций и обеспечивает дальнейшее успешное применение изотопных методов в палеоэкологии. Предлагаемая концепция формирования изотопного состава карбоната скелетов моллюсков может послужить основой для применения методов биогеохимии стабильных изотопов в познании процессов кальцификации у беспозвоночных. Полученные результаты по реконструкции изотопной гидрологической истории неогеновых морей Паратетиса открывают перспективы применения независимых от фаунистического анализа изотопных методов для изучения абиотических условий обитания моллюсков в опресненных эпиконтинентальных палеобассейнах.
Автор глубоко признателен своему научному руководителю доктору биологических наук И.С.Барскову.
Изотопные исследования выполнены при содействии к.г.н. С.А.Горбаренко и к.г.-м.н. А.В.Игнатьева, которым автор выражает глубокую благодарность. Автор благодарит к.г.-м.н. A.M. Попова, к.г.-м.н. Н.П.Парамонову, к.г.-м.н. С.В.Попова, к.б.н. В.В.Гульбина, М.Б.Иванову, Л.В.Ромейко и к.б.н. А.И.Кафанова за предоставление ряда материалов для исследования и консультации, а также к.г.-м.н. В.О.Худоложкина и к.б.н. Л.А.Позднякову за определения минерального и химического состава некоторых образцов, выполненные специально для настоящей работы.
Автор признателен за поддержку и содействие академику В.В.Меннеру, член.-корр. А.В.Жирмунскому, к.г.-м.н. Г.А.Евсееву и к.б.н. В.А.Брыкову и всем сотрудникам кафедры палеонтологии МГУ и Института биологии моря ДВНЦ АН СССР, прямо или косвенно имевшим отношение к выполнению настоящего исследования.
