Введение к работе
Актуальность проблемы. Брюхоногие моллюски являются важной составляющей частью морского бентоса древних эпиконти-нентальных бассейнов. Смена их разнообразнейших комплексов может служить тонким индикатором изменения среды обитания прошлого, поэтому их изучение особенно важно для решения палеоэкологических и палеобиогеографических проблем, а также для общей оценки динамики биоразнообразия прошлого. В отношении биостратиграфии, смена палеокомплексов гастропод, как правило, не дает столь дробного стратиграфического деления, как некоторые другие группы. Однако благодаря широкому географическому распространению эти ископаемые могут оказаться хорошим инструментом для проведения корреляций.
Несмотря на детальную изученность верхнепалеозойских пород на территории России, содержащиеся в них комплексы гастропод остаются все еще слабо исследованными. В отложениях среднего и верхнего карбона Восточно-Европейской платформы содержатся разнообразнейшие комплексы макрофосиллий, подавляющая часть которых приходится именно на гастропод. Только по предварительным оценкам в этих отложениях найдено не менее 150 видов гастропод, относящихся не менее чем к 50 родам и к 15 семействам. Представители подотряда Murchisonioidei Сох et Knight, 1960 (Подкласс Scutibranchia, Отряд Pleurotomariiformes) составляют около 20% общего видового разнообразия. Представители этой весьма обширной и богатой с точки зрения биологического разнообразия группы монографически описаны из верхнепалеозойских отложений Северной Америки, Европы, Средней Азии, Китая и Австралии, тем не менее, на сегодняшний момент не существует стройной системы ранжирования ее морфологических признаков. Одному и тому же признаку разные авторы придают различное таксономическое значение, что приводит к ошибочным определениям родовой и даже семейственной принадлежности многих позднепалеозойских видов. Очевидно, что к настоящему времени назрела необходимость решения систематических вопросов на основе изучения функциональной морфологии и филогении данной группы.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является установление таксономического состава и стратиграфического распространения мурчисониевых гастропод в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Достижение этой цели оказалось невозможным без разработки принципиально новых основ системы и филогении всего подотряда в целом.
Таким образом, в работе были поставлены следующие задачи:
-
оценить систематическую значимость признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод;
-
выявить возможный сценарий развития этой группы в целом, основываясь на эволюционно-филогенетинеских построениях:
і ^национальная'
-
провести ревизию таксономической иерархии мурчисониевых гастропод, установить их семейственный и родовой состав в среднем и позднем карбоне;
-
провести монографическое описание мурчисониевых гастропод из среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты;
5) сравнить изученный комплекс с аналогичными из других
регионов;
6) показать распространение изученных таксонов.
Защищаемые положения.
1. Объем и ранг мурчисониевых гастропод в системе класса
Gastropoda соответствует подотряду Murchisonioidei, отряд Pleuroto-
mariiformes.
-
Для подотряда разработана новая классификация: кроме двух семейств Plethospiridae и Murchisoniidae в составе подотряда следует выделить новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также включить в состав подотряда семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel.
-
Проведена ревизия родового состава семейств Murchisoniidae, Plethospiridae и Orthonemidae.
-
Установлено, что в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты подотряд Murchisonioidei представлен 32 видами, 10 родами, 3 семействами, из которых 1 семейство, 1 род и 23 вида выделены автором.
Научная новизна. Автором предложен принципиально новый сценарий развития мурчисониевых гастропод, основанный на эво-люционно-филогенетических построениях. Произведена детальная оценка систематической значимости признаков телеоконха и прото-конха у мурчисониевых гастропод. На этой основе построена новая система подотряда. В составе подотряда выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также в него включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, проведена ревизия двух ранее входивших в состав подотряда семейств: Plethospiridae и Murchisoniidae. Уточнены диагнозы и систематическое положение ранее установленных таксонов, а также описаны новые: 1 семейство, 1 род, 23 вида Детально изучен систематический состав и стратиграфическое положение представителей подотряда в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Установлено, что в изученных разрезах подотряд представлен 32 видами, 10 родами и 3 семействами. Изучены и частично ревизованы коллекции Б.К. Лихарева из Средней Азии и с Восточного склона Урала.
Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные по морфологии и систематике мурчисониевых гастропод, позволяют по-новому взглянуть на этапы развития данной группы брюхоногих моллюсков. Новые данные о таксономическом составе и стратиграфическом распространении мурчисониевых гастропод в изученых отложениях могут быть использованы в биостратиграфических и палеобиогеографических построениях, а также при оценке динамики биоразнообразия в среднем и позднем карбоне. Фациальные
закономерности распространения некоторых таксонов могут успешно использоваться в палеоэкологических исследованиях. Полученные данные существенно расширяют палеонтологическую характеристику типовых подразделений карбона в страторегионе.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 3 статьи. Результаты были доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП: конференциях молодых ученых в 1999 и 2000 гг. и годичных сессиях «Палеострат» 2002 и 2003 гг., на заседании Лаборатории моллюсков ПИН РАН в ноябре 2003 г. и на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН в декабре 2003 г.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего 113 работ. Общий объем работы 146 стр. Работа проиллюстрирована 15 рисунками, 2 таблицами и 7 фототаблицами.