Содержание к диссертации
Введение 4
Историческое развитие хонетид . 13
Ордовик 15
Силур 18
Общая характеристика и состав силурийских хонетид . 18
Хронологическое и географическое распространение хонетид в силурийский период 20
Развитие хонетид в силуре 23
Девон . 24
Общая характеристика и состав девонских хонетид . 24
Хронологическое и географическое распространение хонетид в девонский период 28
Развитие хонетид в девоне 39
Карбон 45
Общая характеристика и состав каменноугольных хонетид 45
Хронологическое и географическое распространение хонетид в каменноугольный период 48
Развитие хонетид в карбоне 59
Пермь 63
Общая характеристика и соотав пермских хонетид . 63
Хронологическое и географическое распространение хонетид в пермский период 66
Развитие хонетид в перми 78
Выгоды 84
функциональная морфология хонетид . 93
Состояние морфофункциональных исследований брахиопод . 96
Методы морфофункциональных исследований брахиопод . 107
Функциональный анализ раковины хонетид 112
Микроструктура раковины хонетид и общие вопросы изучения структуры раковины брахиопод 135
Задачи и методы исследований структуры раковины брахио под и их значение для систематики 135
Микроструктура раковины хонетид . 140
Филогенез и система хонетид 154
История исследований по систематике хонетид . 154
Характеристика и состав отряда Ohonetida 161
История исследований по филогении хонетид . 166
Происхождение хонетид • 170
Филогенез и система . 172
Вымирание хонетид 239
Родственные связи хонетид 239
О некоторых особенностях морфологической эволюции брахиопод 243
Общие выводы 257
Литература 262
Введение к работе
Актуальность тематики диссертации. Отряд Chonetida -относительно небольшая в систематическом отношении группа бра-хиопод (около 100 родов и 1000 видов), существовал от конца ордовикского периода до конца пермского. Хонетиды широко распространены в палеозойских отложениях всего мира, однако, до последнего двадцатилетия они не привлекали достаточного внимания исследователей. Хотя хонетиды начали изучаться одними из первых среди ископаемых брахиопод (наиболее ранние изображения хонетид появились в восьмидесятых годах ХУЛ века), долгое время они оставались одними из наиболее слабо изученных среди артикулят. В основном это объясняется некоторым однообразием и невыразительностью морфологии группы, которая трудно диагностировалась. Сведения о систематическом составе хонетид были райне неполными. Отдельные роды указывались из отложений двух и более периодов и явно требовали ревизии. Так, род Chonetes Fischer считался существовавшим от силура до перми включительно. Хонетиды рассматривались в качестве нестратиграфичной группы.
Начиная с первой половины XIX столетия сведения о хонетидах в виде описаний в основном отдельных видов и изредка родов в региональных монографиях постепенно накапливаются. С этими исследованиями связаны имена таких известных палеонтологов, как Д.Фишер (Fischer, 18J0), Э.Вернейль (Verneuil, 1845), Л.Конинк (Koninck, 1847 а, б), Т. Давиде он (Davidson, 1858-1863; 1862; I864-I87I), В . Ваген (Waagen, 1884), ф.Н.Чернышев (1902), К.Данбар и Дж. Кондра (Dunbar, Oondra, 1932). Позже начинает разрабатываться система группы, к которой относились единичные роды (Paeckelmann, 1930; Сокольская, 1946; 1949; 1950). Появляются первые филогенетические схемы: В.Пекельмана (Paeckelmann, 1930), включающая 5 родов, и А.Н.Сокольской (1946), объединяющая б родов. К I960 году в составе хонетид числится уже 20 родов (Сокольская, I960), а в 1962 году появилась первая сводная работа по хонетидам. Это известная монография Х.Мюр-Вуд (Muir-Wood), в которой на основе суммирования всех имевшихся к тому времени данных о хонетидах, кратко освещены история изучения, морфология, терминология, происхождение, образ жизни и система этих брахиопод. Мюр-Вуд относит к хонетидам уже 29 родов.
Начиная с шестидесятых годов хонетиды начали интенсивно изучаться по всему миру в связи с развитием детальности морфологических исследований ископаемых брахиопод с одной стороны и в соответствии с нуждами геологической практики - с другой. В последнем случае необходимость более тщательного изучения состава и распространения хонетид была связана с тем, что хонети-ды, будучи в основном эврифациальными животными, характеризовали самые разнообразные обстановки морского дна, в том числе и пессимальные, а иногда были единственными представителями бентосной макрофауны. Всё это сделало их весьма ценными для корреляции разнофациальных отложений и для изучения смены сообществ в палеозойских бассейнах.
В этот период преобладали описательные работы, в которых было выделено множество новых таксонов хонетид. Ранг ряда старых таксонов был повышен. Появились исследования, в которых наряду с описаниями, затрагивались некоторые общие вопросы изучения группы, как правило, на материале, ограниченном хронологически и географически. Так, А.Буко и Г.Харпер (Boucot, Harper, 1968) кратко охарактеризовали филогению, направления эво - 6 люции и географическое распространение силурийских и ранне-средне девонских (эйфельских) хонетид. Р.Рашбёф (Eacheboeuf, 1973; 1976; 1979; 1981) рассмотрел историю развития, систему, экологию, зоогеографию хонетид силура и девона Юго-Западной Европы. Им же проведён морфофункциональный /анализ некоторых элементов строения раковины. Г.Брантон (Brunton, 1972) посвятил работу вопросам происхождения хонетид и микроструктуре их раковины и дал реконструкцию лофофора (1968, 1972). Х.Бёгер (Boger, 1968) провёл морфоэкологический и морфофункциональный анализ силурийских хонетид Швеции. Р.Грант (Grant, 1972) сделал замечания относительно возможных типов лофофора. А.Буко (1979) указал ряд родов силурийско-девонских хонетид в качестве членов определённых донных сообществ.
Таким образом, к настоящему времени накоплены некоторые сведения по разным направлениям исследования хонетид, однако, в целом группа остаётся всё ещё недостаточно изученной. Так, количество родов хонетид по сравнению со сводкой Мюр-Вуд, вышедшей в 1962 году, более чем утроилось, но они не объединены в единую систему.. Данные по филогенезу группы носят разрозненный характер, так как они получены в результате исследований по отдельным возрастным диапазонам или регионам. История развития группы в целом рассматривалась последний раз А.Н.Сокольской в 1946 году, которая относила к хонетидам в то время лишь шесть родов. Морфофункциональные и микроструктурные исследования были эпизодическими. Историческое развитие, морфогенез и пути эволюции группы практически не освещены.
Всё это препятствует полноценному использованию результатов изучения хонетид как для построения системы и филогении типа брахиопод в целом, так и для целей геологической практики, и делает актуальным сведение воедино уже имеющихся данных и проведение дополнительных исследований по группе.
Цели и задачи работы. Основной задачей исследования явилось всестороннее изучение хонетид с целью выяснения истории развития, путей эволюции группы, уточнения ее системы. В задачу работы входило также освещение вопросов происхождения, вымирания и родственных связей хонетид, а также определение и обоснование систематического положения этой группы брахиопод среди других артикулят.
Особый интерес представляет собой изучение морфогенеза хонетид, результаты которого могут быть не только использованы для выявления путей морфологической эволюции группы и построения филогенетических рядов, но и дают возможность познания путей эволюции типа в целом. Многократное последовательное и параллельное появление внешне сходных форм, как общее правило морфологической эволюции брахиопод, особенно присуще хонетидам. Изучение гомеоморфии на примере хонетид, относительно небольшой длительно существовавшей и широко распространенной группы животных, представляется весьма плодотворным для понимания природы, механизма и причины этого явления. Необходимой основой для воссоздания морфогенеза хонетид было проведение функционального анализа морфологических элементов их раковины и определение направлений развития морфологических структур и связанных с ними органов.
Прослеживание исторического морфогенеза хонетид потребовало выяснения истории развития группы на основе синтеза имеющихся к настоящему времени данных по хронологическому и географическому распространению ее представителей в различные периоды - от конца ордовика до конца перми. С целью уточнения распространения родов была проведена ревизия их видового состава на коллекционном материале и по литературным данным. Кроме того для понимания хода морфологической эволюции хонетид необходимо было суммирование сведений относительно экологии, условий обитания и зоогеографии этих животных.
Как часть исследований по морфологии группы было проведено систематическое изучение микроструктуры стенки раковины. При этом возникла необходимость коснуться некоторых общих вопросов исследования структуры раковины брахиопод и ценности результатов этих исследований для систематики.
Научная новизна. В результате проведенного исследования получены следующие новые данные:
1. На основе ревизии планетарного материала по составу и распространению хонетид прослежена история развития этих брахиопод от ордовика до перми. В характеристике каждого из этапов развития освещены особенности хронологического и географического распространения и условий обитания хонетид.
2. На основе функционального анализа морфологических структур раковины всех известных родов хонетид выявлены направления исторического морфогенеза группы и составлены морфогенетические ряды внутри семейств и подсемейств.
Практическое значение. Ревизия систематического состава хонетид, которая легла в основу построения их системы, позволила уточнить возрастной диапазон существования многих родов и тем самым увеличить возможность использования данных о распространении этих родов для стратиграфии и корреляции палеозойских отложений. Выяснение соотношения периодов обновления систематического состава хонетид с рубежами хроностратиграфических подразделений также способствует использованию данных по составу и распространению представителей отряда для целей геологической практики.
Ирана, Афганистана, США, Австралии, Ливии. Кроме того просмотрены многочисленные коллекции хонетид из различных районов Со-ветского Союза и зарубежных стран, хранящиеся в Музее им. Ф.Н. Чернышева и в Горном институте в Ленинграде, в музеях Варшавы и Кракова в Польше и в Институте естественных наук в Бельгии.
В изученных коллекциях представлены хонетиды из отложе-ний разного возраста, соответствующего всему хронологическому диапазону существования отряда от конца ордовика до конца перми. В систематическом отношении в материале имеются представители большинства родов, всех подсемейств и семейств хонетид.
Апробация работы. Результаты работы по теме были изложены в докладах: на Всесоюзном совещании по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов" (1969), на Всесоюзном коллоквиуме по брахиоподам среднего иверхнего карбона (1973), на Всесоюзном коллоквиуме по брахиоподам нижнего карбона (1974), на Палеонтологической секции Московского общества испытателей природы (1976), на Ш Всесоюзной конференции по мезозойским и кайнозойским брахиоподам (1977), на коллоквиуме по верхнекаменноугольным брахиоподам Европейской части СССР и Средней Азии (1978), на I Всесоюзной школе по теме "Современное состояние и основные направления изучения брахио-под и древнейших скелетных организмов" (1979), на Методологическом семинаре Палеонтологического института Академии наук СССР (1981), на П Всесоюзной школе по теме "Современное состояние и основные направления изучения брахиопод и древнейших скелетных организмов" (1982), на заседании Сектора беспозвоночных Палеонтологического института Академии наук СССР (1983), на 27 Международном Геологическом Конгрессе в Москве (1984).
По теме диссертации опубликовано: I монография и 33 статьи.
Структура диссертации. Задачами исследования определяется содержание работы, которая состоит из следующих глав: Введение, Историческое развитие хонетид, Функциональная морфология хонетид, Микроструктура раковины хонетид и общие вопросы изучения структуры раковины брахиопод, Филогенез и система хонетид, 0 некоторых особенностях морфологической эволюции брахиопод. В заключении приведены общие выводы из проведенного исследования группы и список цитированной литературы.
Объем диссертации 288 стр. машинописного текста. Список литературы включает 254 названия (121 на русском языке и 133 на иностранных языках). Иллюстрации представлены 39 рисунками и 4- таблицами.
Работа проводилась в лаборатории брахиопод Палеонтологического института Академии наук СССР как раздел темы "История развития брахиопод". Изучение хонетид рассматривается как часть исследований в направлении воссоздания истории развития типа брахиопод, которые предусматривают познание эволюции ряда групп и ревизию их системы на основе изучения морфогенеза этих животных.
В процессе подготовки работы в лаборатории брахиопод я постоянно пользовалась консультациями Е.А.Ивановой, за что хочу выразить ей мою самую глубокую благодарность. Различные проблемы, возникавшие в ходе проведения исследований по теме диссертации, обсуждались также с Р.Е.Алексеевой, А.Д.Григорьевой, И.Н.Манан-ковым, Т.А.Грунт, С.С.Лазаревым, В.Ю.Дмитриевым, Е.Е.Павловой, О.А.Эрлангер. Всем этим лицам искренне признательна. Кроме того мне хочется отдать должное памяти ныне покойных Т.Г.Сарычевой, многолетнего руководителя лаборатории брахиопод, моего воспитателя как исследователя ископаемых брахиопод, и А.Н.Сокольской, крупнейшего специалиста по хонетидам, обширные коллекции которой были использованы мною при проведении исследования по раз» рабатываемой тематике.
В работе используется морфологическая терминология, изложенная мною (Г.А.Безносова) в Палеонтологическом словаре, изданном в 1965 году.
При составлении обзора распространения хонетид по отдельным периодам, эпохам и векам я пользовалась стратиграфическими схемами, опубликованными в следующих изданиях: Стратиграфия СССР (Силурийская система, 1965j Девонская система, 1973); Труды Восьмого Международного Конгресса по стратиграфии и геологии карбона, 1978-1979$ Объяснительная записка к стратиграфической шкале пермских отложений области Тетио, 1980; Биостратиграфия пограничных отложений нижнего и среднего девона, 1982; Основные черты стратиграфии пермской системы, 1984.
