Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения химеровых рыб в России и СНГ 11
1.1 Характеристика материала 21
Глава 2. Материал и методика исследований 21
2.2. Методика изучения онтогенетических серий 25
2.3. Методика реконструкции зубных аппаратов 29
2.4. Методика установления принадлежности изолированных зубных пластин к зубному аппарату конкретного вида 31
Глава 3. Стратиграфическое распространение остатков химеровых рыб
3.1. Правобережное Нижнее и Среднее Поволжье (восточное и юго-восточное крылья Воронежской антеклизы, Волго-Уральская антеклиза).. 32
3.2. Юг Центральной России (Павловский свод и восточная часть Белгородской моноклинали Воронежской антеклизы) 62
3.3. Стратиграфическое значение остатков химеровых рыб 69
Глава 4. Морфология зубного аппарата химеровых рыб 81
4.1. Морфология зубных пластин 81
4.2. Корреляция признаков разных по положению зубных пластин 120
4.3. Полное озубление 123
Глава 5. Систематическое описание материала и система подотряда Chimaeroidei 125
5.1. Систематическое описание материала 125
5.2. Система подотряда Chimaeroidei 278
Глава 6. Возрастные изменения зубного аппарата и его изменчивость 285
6.1. Исторический обзор 285
6.2. Морфотипы 289
6.3. Характеристика возрастных изменений 289
6.4. Характеристика индивидуальной изменчивости 296
6.5. Аномалии в развитии зубных пластин 305
Глава 7. Филогения и эволюция химеровых рыб . . 308
7.1. Этапность развития сообществ химер в верхнем мелупалеоцене юго-востока Русской плиты 308
7.2. Морфогенез зубных пластин у некоторых родов химер в мелу-палеоцене юга Европейской России 310
7.3. Замечания по эволюции некоторых таксонов 315
7.4. Филогения подотряда (триас - современность) 322
7.5. Общие черты эволюции подотряда (триас - современность) 326
Глава 8. Экология мел-палеогеновых химеровых рыб 330
8.1. Экоморфологические группировки 330
8.2. Питание химер 331
8.3. Роль химер в пищевых цепях хищников 335
8.4. Разделение жизненных стадий и вопрос о «гигантизме» 337
8.5. Изменение пищевой стратегии в онтогенезе 338
8.6. «Конкурентное исключение» 339
8.7. Космополитизм и широкое распространение 341
8.8. Тафономические наблюдения 343
Заключение 346
Список литературы 348
Приложение
- Методика реконструкции зубных аппаратов
- Юг Центральной России (Павловский свод и восточная часть Белгородской моноклинали Воронежской антеклизы)
- Корреляция признаков разных по положению зубных пластин
- Разделение жизненных стадий и вопрос о «гигантизме»
Введение к работе
Химеры (подотряд Chimaeroidei) — небольшая группа цельноголовых хрящевых рыб. В их анатомии "смешаны" признаки хрящевых и костных рыб, что наряду с необычным внешним видом (рис. 0.1.) послужило причиной первого родового названия (Chimaera Linnaeus, 1758), распространенного впоследствии на всю группу. В современных океанах, преимущественно на больших глубинах, обитает всего 33 вида химер, рассматриваемых в составе 3 семейств и 6 родов (Didier, 1995): Callorhynchidae (род Callorhinchus — 3 вида), Rhinochimaeridae (Rhinochimaera — З вида, Harriotta — 2 вида, Neoharriotta — 2 вида), Chimaeridae (Chimaera — б видов, Hydrolagus —17 видов).
В юре-палеогене эти рыбы были довольно обычны в мелководных эпиконтинен-тальных морях, в том числе на территории бывшего СССР (Эйхгорн, 1968; Несов, Аверьянов, 1996а и др.). В геологической летописи (нижняя юра — современность) их остатки представлены отдельными зубными пластинами или фрагментами зубного аппарата, головными шипами (лобные класперы) и шипами спинного плавника (ихтиодорулиты), более редкими яйцевыми капсулами и чрезвычайно редкими скелетами (Stahl, 1999 и др.). Наиболее распространенным, хорошо сохраняющимся и потому наиболее доступным материалом для исследований являются отдельные зубные пластины, на морфологии которых в основном и строится система группы (Аверьянов, 1991,1992; Несов, Аверьянов, 19966; Ward & Duffin, 1989; Stahl, 1999 и
ДР-)-
В мезозойских и палеогеновых отложениях некоторых регионов России давно известны находки остатков химер подотряда Chimaeroidei. Первые находки зубных пластин в мезозойских отложениях были сделаны во второй половине прошлого века в ряде регионов Российской Империи, в частности — на Украине, в Подмосковье и в Поволжье. Однако, обычно из-за отсутствия системных сборов, находки эти были единичными. Это, в свою очередь, ограничивало использование ископаемых остатков химер в решении многих вопросов систематики и эволюции группы, и тем более — в стратиграфии. Так например, в Поволжье, до начала 90-х годов XX века почти все известные находки остатков химер были ограничены сеноманскими отложениями окрестностей г. Саратова, а систематическое разнообразие группы сводилось к двум родам — Ischyodus и Edaphodon, имеющих широкое стратиграфическое и географическое распространение.
Для ряда зарубежных стран и, в первую очередь, для Франции, Англии, Германии и США характерно значительно большее количество публикаций, посвященных разным вопросам систематики ископаемых химер, в первую очередь благодаря многочисленным находкам их остатков, порой уникальных цельноскелетных отпечатков, на территориях этих стран. В последнее 20-летие за рубежом наблюдается рост интереса как к самым ранним (нижнеюрским), так и современным представителям подотряда Chimaeroidei. Возможно, как отражение этих мировых тенденции в палеонтологии хрящевых рыб, в течение последнего 20-летия резко возросло число публикаций, описывающих новый и ревизующих уже известный материал по ископаемым химерам с территории России и сопредельных государств (Аверьянов, 1991а, 1996,1992,2001; Аверьянов, Гликман, 1994; Аверьянов и др. 1999; Несов, Аверьянов, 1996а, б; Попов, Ярков, 2001; Попов, 2003; и др.).
В последние 15 лет, в результате постоянных сборов остатков химер в мелу и
Callorhinchus capensis Dumeril, 1865
(Callorhynchidae)
Harhotta raleighana Goode & Bean, 1895
(Rhinochimaeridae)
Rhinochimaera atlantica Holt & Byrne, 1909
(Rhinochimaeridae)
Chimaera monstrosa Linnaeus, 1758
(Chimaeridae)
Рис. 0.1. Внешний вид основных представителей трех семейств современных химер, без масштаба. Средняя длина каждой рыбы — около 1 м. По М. Stehmann & D. L. Burkel, 1984 и L.J.V. Compagno, 1986 (Callorhinchus).
палеоцене Поволжья, проводимых автором с коллегами, был получен большой и разнообразный материал, позволяющий прояснить многие вопросы морфологии, систематики и эволюции группы, а так же возможности ее стратиграфического использования. С другой стороны, объективное решение этих вопросов было бы невозможно без привлечения сравнительного материала из других регионов России и более древних стратиграфических интервалов — в первую очередь из уникального альб-сеноманского местонахождения "Стойленский карьер" (Белгородская область, окр. г. Старый Оскол), а также новых находок из среднеюрских отложений Саратовской и Костромской областей. На основании этих материалов и решались поставленные задачи, результаты которых отражены в публикациях диссертанта и настоящей диссертационной работе.
Цель работы. Изучение систематического разнообразия химеровых рыб подотряда Chimaeroidei в мелу и палеоцене юга Европейской России; выяснение особенностей морфологии их зубного аппарата (включая выявление диагностически значимых черт и анализ изменчивости); исследование стратиграфического распространения таксонов.
В процессе исследования автору пришлось решать следующие задачи: (1) изучение меловых и палеоценовых разрезов Поволжья и юга Центральной России (Белгородская область), с целью выявления в них остатков химер и сбора дополнительного серийного материала; (2) обобщение накопленных данных о местонахождениях остатков химер в Поволжье; (3) детальное изучение морфологии зубных пластин химер; (4) унификация описательной терминологии, используемой ранее для этих скелетных остатков и введение новых терминов; (5) разработка методики изучения зубного аппарата химер с учетом основных проявлений его возрастной и индивидуальной изменчивости; (6) анализ таксономического значения отдельных признаков; (7) систематическое определение исследованного материала, включая ревизию ряда известных таксонов и описание новых; (8) анализ стратиграфического распространения отдельных таксонов, выявление их биостратиграфической ценности и возможностей использования для целей региональной стратиграфии и корреляции; (9) выявление этапности истории группы в региональном и глобальном аспектах; (10) реконструкция вероятных филогенетических взаимоотношений внутри подотряда Chimaeroidei; уточнение системы подотряда; (11) изучение особенностей палеоэкологии; (12) изучение закономерностей захоронения остатков химер.
Научная новизна. (1) разработана и впервые широко использована методика построения онтогенетических рядов для выявления возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубных пластин химер с использованием разработанного автором коэффициента "выбранной ширины". Выявлены основные закономерности возрастных изменений. Детально изучена морфология зубного аппарата мел-палеоценовых химер Поволжья и юга Центральной России; (2) обобщены данные по возрастным изменениям и индивидуальной изменчивости зубного аппарата для многих таксонов, что способствовало уточнению их объема и систематического положения; (3) впервые установлено таксономическое разнообразие химер из меловых и палеоценовых отложений Поволжья и юга Центральной России с выделением новых таксонов: 1 семейства, 1 рода и 7 видов; (4) впервые предложена система подотряда Chimaeroidei, базирующаяся на комплексном изучении морфологии и возрастных изменений отдельных зубных пластин и всего зубного аппарата, а также на данных по анатомии современных представителей группы; (5) предложено (в соавторстве) выделение серии местных стратиграфических подразделений для верхнемеловых отложений Поволжья. Некоторые виды химер предложены в качестве ру-
ководящих для "слоев с фауной" и включены в состав соответствующих возрастных комплексов органических остатков; (6) установлено, что в эволюции химер существенную роль играл педоморфоз.
Теоретическое и практическое значение. В теоретическом плане проведенные исследования значительно расширяют представления о таксономическом разнообразии ихтиофауны мела-палеоцена Поволжья и юга Центральной России (Белгородская область), в первую очередь для интервала альб (нижний мел) - танет (палеоцен). Выявление автором закономерностей возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубных пластин вместе с разработкой для них диагностических критериев создают надежную основу для таксономической ревизии материалов по ископаемым химерам, хранящихся в музеях разных стран мира. Открытие широкого распространения в эволюции химер педоморфоза и параллелизмов позволяет использовать группу как объект изучения этих эволюционных явлений среди рыб.
В практическом плане результаты нашли применение при биостратиграфических исследованиях и при создании местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Поволжья. Результаты исследования могут быть также использованы в университетских курсах по палеонтологии, зоологии и биоэкологии.
Исходные материалы и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре исторической геологии и палеонтологии Саратовского государственного университета. В диссертации использован материал из коллекций СГУ, большая часть которого была собрана автором в течение последних 16 лет, а также любезно предоставленные для изучения или переданные в дар находки коллег-геологов, краеведов, коллекционеров-любителей и юных геологов. Дополнительно были изучены коллекции остатков химер, хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН (г. Москва), Музее естественной истории Москвы и центральных регионов России отдела палеонтологии МосГорСЮН, Центральном научно-исследовательском геолого-разведочного музее (г. Санкт-Петербург), Британском Музее Естественной Истории (Лондон), Музее Оксфордского Университета (Оксфорд, Великобритания) и Волгоградском краеведческом музее, а также материалы частных коллекций. Кроме того, были просмотрены челюстные материалы по современным химерам в Зоологическом Музее СГУ, Зоологическом Институте РАН (Санкт-Петербург), а также челюсти современных химер Hydrolagus colliei, любезно переданные для изучения Американским Музеем Естественной Истории (Нью-Йорк, США) и лично Доминик Ди-дье-Дагит (Филадельфия, США). В целом автором было изучено более 5000 экз. зубных пластин химер, их головные и плавниковые шипы.
Объем и структура работы. Диссертация общим объемом 430 страниц состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и 3 приложений. Список литературы содержит 171 отечественных и 169 зарубежных источников. Приложения включают: (1) список из 57 местонахождений остатков химер на юге Европейской России, с комментариями; (2) список 145 сокращений морфологических терминов и их английских эквивалентов; (3) 31 палеонтологическая таблица (всего — 530 фотографий) и объяснения к ним. Работа иллюстрирована 81 рисунком и 7 текстовыми таблицами.
Защищаемые положения:
1. Систематическое разнообразие химеровых рыб подотряда Chimaeroidei из мела-палеоцена юга Европейской России включает: 2 надсемейства, 4 семейства (одно выделено автором: Ischyodidae fam. no v.), 11 родов (1 выделен автором: Wardodus gen. nov.), 22 вида (7 выделено автором: Callorhinchus lomonossovi sp. nov.
(верх, альб), Ischyodus nessovi sp. nov. (верх, альб - ниж. сеноман), Ischyodus volgensis sp. nov. (Маастрихт), Wardodus kokhani gen. et sp nov. (верх, альб - ниж. сеноман), Amylodon кагатуsh Aver, et Popov, 1995 (кампан), Edaphodon eolucifer Popov et Yarkov, 2001 (Маастрихт), Belgorodon itiliensis sp. nov. [даний]), а так же 8 видов, относимых к родам Callorhinchus (1), Ischyodus (1), Elasmodus (1), Wardodus (1), Edaphodon (1 вид), Harriotta (3), рассматриваемых пока в открытой номенклатуре. Кроме того, одна форма (Ischyodidae gen. et sp. indet.) имеет неясное родовое положение.
Мел-палеоценовая история подотряда Chimaeroidei в пределах юга Европейской России включает два этапа: альб-сеноманский и сантон-палеоценовый. Уточнение стратиграфического распространения таксонов в этом возрастном интервале выявило следующие закономерности: а) максимальное богатство альб-сеноманско-го комплекса, включающего роды Edaphodon, Ischyodus, Callorhinchus, Brachymylus, Elasmodectes, Lebediodon, Belgorodon, Elasmodus, Wardodus gen. nov., б) исчезновение в сеномане Brachymylus, Lebediodon, Belgorodon, в туроне - Elasmodectes, и появление в кампане рода Amylodon; в) рубеж верхнего мела-палеоцена показывает изменения лишь на видовом уровне; в этом интервале возможно выделение "слоев с Ischyodus latus" (средний - верхний сеноман), "слоев с Ischyodus bifurcatus" (кампан) и "слоев с I. dolloi" (даний - Зеландии); г) некоторые виды {Elasmodectes kiprijanoffi, Е. mantelli, Edaphodon eolucifer, и др.) использованы для палеонтологического обоснования (в составе характерных комплексов органических остатков) местной стратиграфической схемы.
Наиболее полное обоснование системы подотряда Chimaeroidei должно учитывать данные, касающиеся как строения всего зубного аппарата, так и отдельных зубных пластин (их общей морфологии, структуры ткани и возрастных изменений). На этой основе предлагается следующий ревизованный состав подотряда:
Надсемейство Callorhynchoidea Garman, 1901 в составе сем. Callorhynchidae Garman, 1901 с родами Callorhinchus Lacepede, 1798, Brachymylus Woodaward, 1892, Pachymylus Woodward, 1892, Paracallodus gen. nov., ? Eomanodon Ward & Duff in, 1989, ? Bathyteristes Duffin, 1995.
Надсемейство Chimaeroidea Bonaparte, 1831 в составе 4 семейств: сем. Ischyodidae fam. nov. с родами: Ischyodus Egerton, 1843, Elasmodus Egerton, 1843, Amylodon Storms, 1894, Wardodus gen. nov., Lebediodon Nessov & Averianov, 1996, Harpiodon gen. nov., Elasmodectes Newton, 1878, ? Ptyctoptichion Lees, 1986, ? Paredaphodon Casier, 1966; сем. Edaphodontidae Owen, 1846 с родами: Edaphodon Buckland, 1838, Leptomylus Cope, 1869; сем. Rhinochimaeridae Garman, 1901 (под-сем. Rhinochimaerinae Didier, 1995: Rhinochimaera Garman, 1901; подсем. Harriottinae Gill, 1898: Harriotta Goode et Bean, 1895, Neoharriotta Bigelow et Schroeder, 1950, Belgorodon Nessov et Averianov, 1996; сем. Chimaeridae Bonaparte, 1831 с родами Chimaera Linnaeus, 1758 и Hydrolagus Gill, 1862.
Роды Ganodus Agassiz, 1843 и Dardasodus Averianov, 1991 сведены с синонимию рода Ischyodus, a Stoilodon Nessov & Averianov, 1996 - в синонимию рода Elasmodectes. Существенно пересмотрен объем родов Ischyodus, Edaphodon, Brachymylus и ряда видов, а также семейственное положение некоторых родов.
4. В морфогенезе родов Ischyodus и Edaphodon в мелу-палеоцене прослежива
ется периодическая смена направления развития специфических особенностей зуб
ного аппарата во времени. Наиболее существенные морфологические изменения
выявлены для мандибулярных пластин и связаны с расширением или локализаци
ей окклюзивных триторов; для зубного аппарата в целом характерны переходы от
более «дробящего» к «разламывающему» типам, что отражает изменения стратегии питания рыб - переход от более твердой пищи к более мягкой и наоборот. В зубном аппарате исхиодусов и эдафодонов однотипные морфологические изменения происходили асинхронно, что, вероятно, снижало пищевую конкуренцию одновоз-растных видов этих родов.
Выделяются 3 основных уровня организации зубного аппарата химероидей: примитивный "дробящий" {Callorhinchus), "разламывающий" (Eomanodon, многие виды рода Ischyodus) и режущий (Rhinochimaera, Amylodon). Общей эволюционной тенденцией является переход от первого ко второму и третьему уровням, хотя у представителей многих родов имелось сочетание всех трех типов, и в течение мезо-кайнозоя появлялись формы, обладающие каждым из них.
В эволюции подотряда впервые установлено широкое проявление педомор-фоза.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались автором на Международной конференции студентов и аспирантов и молодых ученых "Ленинские горы - 94", "Ленинские горы - 95" и "Ломоносов-98" (Москва, 1994, 1995, 1998); Международной конференции студентов "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1995); 4-ом Международном симпозиуме по проекту IGCP 350 в Нан-дзине (Китай, 1996); на 5-ом Международном Меловом Симпозиуме во Фрайберге (Германия, 1996); на Первом Международном научном симпозиуме "Молодежь и проблемы геологии" в рамках Международного научного Конгресса студентов и молодых исследователей "Молодежь и наука - взгляд в новое тысячелетие" (Томск, 1997); на Международной научной конференции "Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской плиты" (Саратов, 1998); на 5-й Европейской рабочей группе по палеонтологии позвоночных в Карлсруэ (Германия, 2000); на Первом Международном Палеонтологическом Конгрессе в Сиднее (Австралия, 2002); на Международном Обручевском Симпозиуме (Москва, 2001); на 42, 43 и 46 сессиях Российского Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1996,1997,2000); на Всероссийской научной конференции "Проблемы изучения биосферы" (Саратов, 1998); на заседании секции палеонтологии МОИП (Москва, 1994); на Всероссийской научной конференции «Геология Русс, плиты и сопредельных территорий на рубеже веков» (Саратов, 2000); а так же на отчетных научных конференциях геологического факультета и НИИ Геологии СГУ "Геологические науки" в 1996,1997 и 1998 годах.
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 21 печатная работа (10 статей, 11 тезисов докладов).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доктору геолого-минералогических наук, профессору В. Г. Очеву (СГУ) и доктору биологических наук Е. К. Сычевской (ПИН РАН) за научное руководство данной работой и огромную поддержку, оказанную при ее написании. Неоценимая помощь в сборе материала, ценные советы и замечания были получены от доктора геолого-минералогических наук, профессора Е. М. Первушова (СГУ), кандидата геолого-минералогических наук, доцента М. С. Архангельского, кандидата геолого-минералогических наук, профессора А. В. Иванова. Многочисленные консультации и ценные советы были также получены от кандидата биологических наук Л. С. Гликмана, доктора биологических наук А. О. Аверьянова (ЗИН РАН), доктора биологических наук М. А. Шишкина (ПИН РАН), кандидата биологических наук О. А. Лебедева, доктора К. Даффина и Д. Уор-
да (Англия), докторов Б. Сталь и Д. Дидье-Дагит (США), Д. и М. Ховестадт (Голландия). Разные аспекты стратиграфии юры-палеоцена Европейской России обсуждались с кандидатами геолого-минералогических наук В. В. Миттой (ПИН РАН), А. Г.
Олферьевым, Р. Р. Габдуллиным (МГУ), А. В. Ивановым и Б. М. Харитоновым (НИ-ИГео СГУ), доктором геолого-минералогических наук Е. М. Первушовым (СГУ), кандидатами геолого-минералогических наук Л. И. Ермохиной (СГУ) и В. А. Мусатовым (НВ НИИГГ).
Неоценимую помощь в проведении полевых работ и камеральной обработке собранного материала любезно оказывала Е. Б. Разумовская (СГЭ ФГУГП «Волгагео-логия»). Полевые работы 1997-98 гг. в пределах Волгоградской области проходили благодаря поддержке кандидата географических наук А. А. Яркова (ВГИ ВГУ) и кандидата геолого-минералогических наук В. А. Мусатова (НВ НИИГГ); при работе на территории Стойленского карьера в 1994-1999 гг. была неоценима организационная поддержка В. В. Кохана (г. Старый Оскол).
Многие редкие находки остатков химер были сделаны и любезно предоставле-
ны для изучения и описания Е. М. Первушовым (СГУ), В. Г. Очевым , А. В. Ивановым, А. М. Бишевым, М. С. Архангельским, В. Б. Сельцером, Д. В. Федоровым (Саратов), В. В. Горшковым, Д. С. Худяковым, Н. Н. Ильиным, А. В. Бирюковым, Д. А. Шеп-
талой, А. С. Лапкиным, Д. В. Жегловым , В. Грзибовским, В. В. Бреховым (г. Вольск),
К. Шаповаловым (г. Москва), В. И. Железко (Екатеринбург), В. А. Козловым и Т. П.
Малышкиной, К. Э. Мартенсом (СПб), А. А. Ярковым (Волгоград), А. С. Пасько (Камышин), а также многими и многими другими. Всем названным выше коллегам еще раз выражаю свою огромную признательность. Хочу выразить особую благодарность моей маме, Галине Ивановне Поповой за многолетнюю бескорыстную поддержку моих научных начинаний.
Работа имела финансовую поддержку от Международной Соросовской программы Образования в Области Точных Наук (1997,1998), Динамического Международного общества (DIS, Yeng Chang Scholarship, 1997), гранта РФФИ № 98-05-64723, гранта Международной исследовательской программы Палеонтологического общества США (PalSIRP грант ZR9100,1997), а также гранта Сепкоски той же программы (PalSIRP Sepkoski grant, USA, 2002). Экспедиция 1999 года на местонахождение "Стойленский карьер" (Белгородская область) осуществлялась за счет средств Дэвида Варда (Англия).
Методика реконструкции зубных аппаратов
О целесообразности реконструкции зубного аппарата ископаемых химер, путем совмещения разрозненных зубных пластин, известно давно (Egerton, 1847; Dean, 1906). Одна из первых реконструкций, изображенная В. Буклян-дом (Buckland, 1843) позволила включить в зубной аппарат рода Edaphodon зубные пластины разного положения в челюсти, которые до того описывались как принадлежащие разным родам (рис. 2.3. Б). Последующие исследователи обращали весьма недостаточное внимание на возможности реконструкции зубных аппаратов. Давно назревший переход от описания отдельных зубных пластин к анализу устройства и эволюции всего зубного аппарата у ископаемых химер привел необходимости разработки этого направления.
Можно выделить три типа реконструкций зубного аппарата (Попов, 2000): 1) реконструкция «открытой пасти» (рис. 2.3. A; Dean, 1906, figs. 123), 2) сагиттальный (рис. Б; Egerton, 1847, fig.) или парасагиттальный разрезы (рис. 2.3. В, Dean, 1906, figs. 131) и 3) реконструкция прикуса (окклюзии) зубных пластин в аппарате (рис. 2.3. Г).
Сагиттальная (вид со стороны симфизной поверхности) и парасагитталь-ная (вид со стороны лабиальной поверхности) реконструкции осуществляются путем подбора зубных пластин одной половины челюсти для данного вида, их взаимного размещения и зарисовки. Пластины должны иметь определенные размерные соотношения (мандибулярные пластины небных сошниковых пластин) и принадлежать одной возрастной стадии. Желательно подобрать пластины с близкими особенностями стирания окклюзивных поверхностей. В этом случае лабиальные края будут хорошо смыкаться. Необходимо обращать внимание на форму зубной пластины, направление ее изогнутости и выемчатость лабиальных краев.
Наиболее информативными являются реконструкции прикуса (окклюзии). Единственный ранее опубликованный случай подобной реконструкции, сделанный для небных и мандибулярных зубных пластин химеры Ischyodus dolloi Leriche, 1902 имеется в работе Д. Уорда и Л. Грэнди (Ward, Grande, 1989). Суть такой реконструкции заключается в проецировании на одну плоскость очертаний зубных пластин и взаимного расположения (чередования, перекрытия) триторов, сделанных для сомкнутого зубного аппарата. Процесс реконструкции можно разделить на два направления: реконструкцию sensu stricto для конкретных зубных пластин и восстановление перекрытия, основанное на нескольких реконструкциях s.s. Реконструкцию s.s. можно рассматривать в составе нескольких этапов: а) подбор подходящих друг к другу небной и мандибулярной пластин со сходными особенностями стирания для одной половины зубного аппарата; б) подбор сошниковой пластины для уже имеющейся мандибулярной; в) проверка плотного перекрытия пластин и их фиксация в одну половину естественно сочлененного зубного аппарата (можно использовать пластилин); г) перерисовка чередования-перекрытия триторов и контуров пластины путем подкладывания кальки между пластинами или интерпретации видимых особенностей перекрытия с лингвальной стороны; д) интерполяция полученного изображения на другую половину зубного аппарата. Восстановленное перекрытие основано не только на нескольких реконструкциях, но и учитывает известные для данного вида особенности изменчивости, выражая их в различиях расположения и перекрытия триторов
Б - сагиттальный разрез зубного аппарата для рода Edaphodon, а-с -пластины разного положения, ранее определяемые как пластины разных родов: Passalodon (a), Edaphodon (b), Chimaera (с), по Ф. Эгертону (Egerton, 1847); В - парасагиттальный разрез зубного аппарата для рода Edaphodon, альб-сеноман Белгородской области; Г - реконструкция прикуса (окклюзии) пластин в зубном аппарате для Ischyodus nessovi sp. nov., альб-сеноман Белгородской области.правой и левой половины зубного аппарата. Такая реконструкция является как бы осредненным «портретом» зубного аппарата данного вида. Триторы каждой пластины с васкулярной структурой прорисовываются точечным крапом, участки со сгущенным крапом показывают зоны перекрытия трито-ров противоположных пластин (рис. 2.3. Г). Такие реконструкции дают возможность визуализации закономерностей взаимного распределения трито-ров в зубном аппарате и выяснения его функциональных особенностей. В случае значительных изменений в структуре зубного аппарата в ходе онтогенеза, восстанавливался характер перекрытия для «молодых» и «взрослых» зубных аппаратов. Анализ этих закономерностей позволил сгруппировать зубные аппараты разных родов и видов (см. Главы 4 и 5).
Находки отдельных зубных пластин химер и их изучение часто приводили к неправильной идентификации пластин как по положению в челюсти (Lees, 1986; и др.) так и к ошибкам в ассоциации пластин, в действительности принадлежащим разным видам или родам, в зубной аппарат одного вида (напр.: Callorhinchus borealis в работе Л. А. Несова и А. О. Аверьянова, 19966). Наши наблюдения показали, что существуют признаки, характерные для зубных пластин разного положения в челюсти, а также определенная коррелятивная зависимость между некоторыми из них, которая сходно проявляется на пластинах разного положения в челюсти. Правильная идентификация типа пластин и их «комплекта» для одного вида базируется на выявлении таких коррелятивных признаков (рассмотрены в Главе 4) с учетом всех доступных данных по морфологии вида в каждом конкретном случае. Разработка этой методики и ее применение способствовало успешной ревизии некоторых родов и видов.. Меловые отложения широко распространены в пределах рассматриваемой территории и отсутствуют лишь там, где на поверхности обнажаются более древние породы. Рассматриваемые отложения, как правило, перекрыты более молодыми — палеогеновыми и, иногда, плиоценовыми и обнажаются, в основном, на правобережье р. Волги.
Первые описания меловых отложений с территории Поволжья содержатся в работах 18 века (И. И. Лепехин, И. А. Гольденштедт, П. С. Паллас и др.). В 19 веке история их изучения была связана с именами П. Я. Языкова, Р. И. Мурчисона, Р. Пахта, Г. Ф. Лунгерсгаузена, Л. Дру, И. Ф. Синцова, Г. Траут-шольда, Н. П. Барбота-де-Марни, А. П. Павлова, С. Н. Никитина и М. М. Василевского.
В советский период стратиграфия мела была детализирована, изменена и уточнена работами А. Д. Архангельского, Е. В. Милановского, Н. Т. Зонова, В. Г. Камышевой-Елпатьевской, Г. Г. Пославской, И. Г. Сазоновой, А. М. Кузнецовой, А. Н. Ивановой, Т. Н. Хабаровой, Д. А. Виталем, К. А. Кабановым, Т. Л. Дервиз, А. Е. Глазуновой, С. П. Рыкова, В. В. Буцуры, М. Ф. Колбина, О. В. Флеровой и А. Д. Гуровой, Н. С. Морозова, Г. Г. Пославской, В. И. Барышниковой, М. В. Бондаревой, В. В. Мозгового, Н. А. Бондаренко, Е. М. Первушова и А. В. Иванова и др. Обзоры истории изучения, исследований по стратиграфии, литологии и палеонтологии меловых отложений содержатся в работах Н. С. Морозова (1955-1962), а так же в обобщающих изданиях: «Стратиграфия СССР» (1986, 1987), «Геология СССР» (1967, 1970) и др. Из работ последнего десятилетия можно отметить монографии А. В. Иванова (1995, 1996), Л. Н. Якушина и А. В. Иванова (2001), Р. Р. Габдуллина (2002).
Одной из последних обобщающих публикаций по зональной биостратиграфии мела Русской платформы и смежных регионов явилось справочное пособие «Зональная стратиграфия фанерозоя СССР» (1991). Местная стратиграфическая схема нижнемеловых отложений региона была принята в 1993 г. (Унифицированная схема..., 1993), а впоследствии дополнена, в связи с разработкой легенды госгеолкарты (Легенда..., 1998, 1999; Совершенствование легенды..., 2000) (рис. 3.1).
До последнего времени стратификация верхнемеловых отложений была основана на непосредственном выделении здесь ярусов МСШ и подъярусно-го и зонального расчленения, принятого для Восточно-Европейской платфор
Юг Центральной России (Павловский свод и восточная часть Белгородской моноклинали Воронежской антеклизы)
Большое значение для стратиграфии меловых отложений центральных районов России имели исследования В. А. Киприянова (Kiprijanoff, 1860) и Э. К. Гофмана (1869), в результате которых впервые были описаны терриген-ные костеносные отложения сеномана, как «северский остеолит» и вышележащие туронские пласты писчего мела с фосфоритами, как «сурка».
Геологическое строение и состав верхнемеловых отложений Стойленс-кого месторождения железистых кварцитов были изучены в результате разведки и подготовки месторождения к эксплуатации (Митнеев и др., 1958 ф.).
Новые данные о стратиграфии верхнемеловых отложений Воронежской антеклизы были получены при картировании масштаба 1:200000 данной территории в 70-80 гг. (С. М. Шик, А. Г. Олферьев и др.) и позднее в 90-х годах при крупномасштабном картировании (А. Г. Олферьев и др.). Верхнемеловыеотложений центральных районов Русской плиты изучались Г. И. Бушинским, М. Я. Бланком, А. С. Алексеевым, А. В. Ильиным, Д. П. Найдиным и др.
К данному региону приурочено два местонахождения с многочисленными остатками химер — карьеры Стойленского и Лебединского ГОКов. Согласно региональной стратиграфической схеме верхнего мела (А. Г. Олферьев, лич. сообщ.), оба разреза находятся в периферической части структурно-фациальной зоны (СФЗ) «Павловский свод и восточная часть Белгородской моноклинали Воронежской антеклизы», на границе с СФЗ «Щигровский свод и западная часть Белгородской моноклинали». Границы СФЗ для верхнемеловой и нижнемеловой (Унифицированная схема..., 1993) схем не совпадают: нижнемеловая часть разреза указанных местонахождений относится к СФЗ «Северо-западное замыкание Воронежской антеклизы и Щигровский свод (Междуречье Десны и Оскола)»,
Литолого-стратиграфические наблюдения на разрезах Стойленского (СГОК) и Лебединского (ЛГОК) карьеров были проведены в 1994 г. автором совместно с А. В. Ивановым (Иванов, 1996). Впоследствии диссертант неоднократно посещал СГОК и проводил дополнительные сборы фоссильное материала как из отвалов, так и из разреза (in situ). Далее будет более детально рассматриваться разрез карьера Стойленского ГОКа, как наиболее изученного и давшего большее количество остатков химер; разрез ЛГОКа устроен сходным образом (Иванов, 1996) (рис. 3.15.).
Рассматриваемый разрез СГОКа расположен в северо-западном борту карьера Стойленского ГОКа КМА в г. Старый Оскол Белгородской области. Разрез был описан и изучен в ряде фондовых работ (Митнеев и др., 1958ф, Леоненко и др., 1967ф, А. Г. Олферьев, 1993ф); описание альб-сеноманской его части приводится также в работе А. В. Иванова (1996), палеонтологическая характеристика и данные о новых находках имеются в работах Л. А. Несова (1986), Л. А. Несова и А. О. Аверьянова (1996а, б); Е. В. Попова, А. В. Иванова (1996), А. В. Иванова (2000), Е. В. Попова и А. О. Аверьянова (Popov, Averianov, 2001) и др.
Нижний отдел меловой системы, на территории рассматриваемой СФЗ, представлен валанжинским, готеривским, барремским, аптским и альбским ярусами (Унифицированная схема..., 1993). Остатки позвоночных и, в их числе, химер, приурочены к альбскому ярусу (рис. 3.14).Альбский ярус
Альбскому ярусу в рассматриваемом регионе соответствуют гаврилков-ская, парамоновская и людиновская свиты. Остатки химер происходят из людиновской свиты.
Людиновская свита распространена на территории СФЗ повсеместно. Свита предложена Ю. Н. Востоковым. Стратотип — обнажение у ст. Злыди-но, близ Дмитриева-Льговского; гипостратотип — разрез Железногорского карьера.
Корреляция признаков разных по положению зубных пластин
Поскольку зубной аппарат функционирует как единое целое, форма и структура пластин разного положения должна увязываться друг с другом и (1) соответствовать функциональным особенностям как всего озубления так и отдельных его секторов, и (2) способствовать равномерному стиранию пластин. В результате эмпирических наблюдений оказалось возможным выявить закономерности морфологического соответствия пластин разного положения. Основные принципы соответствия сводятся к следующим: 1) сходная массивность или утонченность зубных пластин; 2) размеры мандибулярных пластин одной особи небных сошниковых пластин; 3) сходная степень и направление редукции нисходящей пластины; 4) соответствие типа плеромина контактирующих триторов разных пластин; 5) соответствие функциональной формы перекрывающихся триторов или их ветвей; 6) соответствие (перекрытие или чередование) нетриторных структур с таковыми, или с трито-рами. Например, триторы небных и мандибулярных пластин химеры Ischyodus gubkini (рис. 4.12 В) чередуются со смещением и каждому соответствует на противоположной пластине выемка. Более того, однотипность плеромина (васкулярный) позволяет пластинам изнашиваться равномерно. Для мандибулярных и небных пластин химер Wardodus kokhani gen. et sp. nov. наблюдается соответствие направления и степени редукции нисходящей пластинки, которая располагается только в медиальной части пластины, а в ди-стальном направлении она утончается и вовсе исчезает (фототабл. XX, фиг. 20, 27, 29), и т. д. Естественно, что в зубном аппарате одного таксона указанные выше принципы одновременно могут не реализоваться, более того - возможны отклонения от любого из правил, в связи с особенностями онтогенетического, филогенетического развития или иными причинами. Например, у того же I. gubkini наблюдается несоответствие как структуры так и формы триторов области «клюва». Наружной триторной серии из васкулярного плеромина сошниковой пластины соответствует один широкий симфизный три тор, состоящий из поперечно-пластинчатого плеромина. Такое несоответствие может указывать на большую прочность сошниковой пластины и (1) ее меньшую, в сравнении с «клювом» маидибулярной пластины скорость стирания, либо (2) большую скорость роста маидибулярной пластины. В любом из этих случаев должно было реализовываться правило равномерного стирания пластин. Интересно отметить, что на сошниковых пластинах более древних, юрских, исхиодусов, триторная серия состоит из компактного плеромина, соответствуя таким образом плеромину «клюва» маидибулярной пластины. А с другой стороны, на «клювах» гигантских мандибулярных пластин Ischyodus townsendi из титона Западной Европы, располагается триторная серия изваскулярного плеромина, что соответствует структуре лабиального края сошниковой пластине этого же вида.
С учетом отмеченных отклонений от правил, в каждом конкретном случае ассоциация проводится с привлечением всех доступных данных по морфологии зубного аппарата этого таксона, близкородственных таксонов или сопутствующих в местонахождении или одновозрастных отложениях остатков химер.
Реконструкции перекрытия (окклюзии) зубных пластин были осуществлены по методике, описанной в Главе 2.
На реконструированной поверхности прикуса можно выделить 3 сектора, в которых у разных таксонов происходят разные вариации размещения триторов. Это - сектор клюва (bks), лингвальный (Ins) и лабиальный (lbs) (рис. 4.13). На территории каждого сектора триторы чередуются и размещаются определенным образом. Так например для лингвального сектора в большинстве случаев характерны широкие триторные «подушки», функция которых — дробление. Такие «подушки» нельзя обнаружить в лабиальном секторе, тем более на клюве, функция которых - тонкое дробление (ломание) или кусание.
При контакте перекрывающихся триторов возможно совпадение их расположение или смещение (полное или частичное) относительно друг друга, соответствие или несоответствие формы триторов и структуры плеромина. Соответствие можно рассматривать как полное, если соответствует форма и плероминная струтура триторов (или триторных серий) (рис. 4.11. А ). При неполном соответствии сочетается только форма или только тип плеромина (рис. 4.11. Б, В). При полном несоответствии наблюдается сильные различия как в форме триторов (триторных серий) так и в структуре их плеромина (рис. 4.11. Г).
Исходя из взаимного расположения и структуры перекрывающихся при контакте триторов а также их функциональных особенностей можно установить 3 функциональных типа озубления (рис. 4.13). Первое, наиболее примитивное, — дробящее. В таком озублении крупной «подушке» васкулярного тритора одной пластины соответствует такой же тритор другой пластины, причем они почти полностью перекрываются. Подобное перекрытие характерно для некоторых примитивных палеозойских цельноголовых-«брадиодон-тов» (Stahl, 1999) и в чистом виде у химероидей не встречается. Наиболее «примитивное» перекрытие характерно для современных слоновых химер (Callorhinchus), в зубном аппарате которых происходит почти полное перекрытие относительно крупных и единственных «подушек» (рис. 4.12. А). Однако у этих «подушек» имеются медиальные ветви, которые при перекрытии чередуются (свойство «ломающего» типа перекрытия), поэтому зубной аппарат каллоринха можно рассматривать как дробящий sensu lato.
Второй тип перекрытия - ломающий (рис. 4.12 Б, В) характеризуется взаимным чередованием триторов, которое создает при функционировании холмистый рельеф. При таком рельефе (сходным кстати с зубами млекопитающих) происходит более эффективное, быстрое, но более грубое дробление панцирных пищевых объектов, которое биомеханически должно прохо дить с меньшими энергетическим затратами. Неудивительно, что большинство ископаемых представителей подотряда характеризуются именно разными модификациями «ломающего» зубного аппарата; к этому типу относится большинство реконструированных прикусов озублении. Одним из типичных представителей химер с таким типом зубного перекрытия можно назвать Ischyodus gubkini, триторы пластин которого больше чередуются, чем перекрываются (рис. 4.13 Б)
И наконец, третий тип - режущий (или кусающий). Его наиболее характерным и единственным (sensu stricto) представителем является современная ринохимера, в озублении которой полностью отсутствуют триторы, а пластины тонкие и с острыми лабиальным краями (рис. 4.13 Д). Режущее s. 1. перекрытие пластин характерно и для некоторых специализированных мезо-кайнозойских химер (Amylodon, Elasmodectes) у которых режущая функция достигается путем редукции триторов окклюзивной поверхности и образовании «нити» из множества мелких триторных тел по или вдоль лабиального края.
Очевидно, что все разнообразие перекрытий в зубном аппарате сложно свести к 3 его типам: существуют разнообразные вариации и модификации, образующиеся в результате «смешения» в разных секторах зубного аппарата. Так например, в лабиальном секторе зубного аппарата взрослых особей Ischyodus nessovi sp. nov. осуществлялось «грубое» дробление (разламывание) пищевых объектов, а в лингвальном секторе, судя по почти целиком перекрывающимся «подушкам» триторов - более тонкое дробление (рис. 4.13. Г). У некоторых химер в одном зубном аппарате могут совмещаться все три функциональных типа перекрывающихся триторов (напр., у Elasmodus sinzovi).
Такой различный характер перекрытия триторов в разных секторах зубного аппарата свидетельствует о дифференциации функции в озублении большинства ископаемых химер.
Анализ взаимного расположения и перекрытия триторов и их структуры в такой реконструкции позволяет говорить лишь об интенсификации и/ или локализации функций дробления/кусания в определенных частях реконструированного прикуса зубного аппарата. Ассоциировать такие различия в аппарате разных видов и родов с конкретными изменениями пищевых адаптации очень сложно, учитывая, во-первых, редкость сопутствующей в разрезах фауны беспозвоночных и ее однотипность (см. Гл. 3) и, во-вторых, сложности актуалистического применения данных о питании современных химер (скудность данных, см. Гл. 9) и их связь с конкретными типами зубных аппаратов.
Разделение жизненных стадий и вопрос о «гигантизме»
Раннее в литературе высказывалось мнение (Эйхгорн, 1968), что мезозойские химеры обитали в мелководных эпиконтинентальных морях, и только где-то в среднем-позднем кайнозое были оттеснены на значительные глубины шельфа и континентального склона, где они в основном встречаются сегодня. Эта точка зрения основывалась, очевидно, на двух положениях: (1) многочисленности остатков химер в мелководных отложениях мезозоя и (2) на глубоководном образе жизни большинства родов (4-5 из 6) современных химер. В целом, учитывая все имеющиеся у нас данные о распространении и эволюции ископаемых химер, а также новые литературные данные (Аверьянов, 2001), можно согласиться с таким предположением (см. Главу 7). Однако здесь хотелось бы высказать некоторые замечания. Данные по возрастной изменчивости зубных пластин привели к возможности интерпретировать некоторые крупные и мелкие зубные пластины, относимые ранее к разным таксоном как разные возрастные стадии одного вида (Попов, 1998). На этих фактах строится рабочая гипотеза о том, что по крайней мере часть представителей древних химер могла вести относительно глубоководный образ жизни и подниматься на мелководье для размножения. Такая стратегия типична для современной слоновой химеры (Callorhinchus).
Учитывая как общую примитивную анатомию тела каллоринхов (Didier, 1993), так и морфологию его зубного аппарата (см. главы 4, б), и его филогенетическую близость к большинству мезозойских родов можно высказать предположение о сходном образе жизни и репродуктивную стратегию последних с современным «живым ископаемым». Многочисленность находок зуб ных пластин юрских и меловых химер в терригенных и терригенно-карбо-натных отложениях мелководных эпиконтинентальных морей подтверждают этот вывод. Действительно, практически весь описанный в данной работе материал происходит из песчаных отложений и лишь единичные образцы — из глинистых и терригенно-карбонатных пород (см. гл. 3). Вероятно, многие мезозойские роды химер (исключая специализированные таксоны), или по крайней мере верхнемеловые исхиодусы и эдафодоны в половозрелом состоянии также, как и современные каллоринхи обитали на глубинах 100-200 м. Таким глубинам осадконакопления могли соответствовать толщи тонкозернистых терригенных и карбонатных пород. В последних из указанных пород, слагающих формацию Чалк (Chalk) в Великобритании как раз отмечено большинство находок очень крупных зубных пластин эдафодонтид (Edaphodon и Ischyodus), тогда как в преимущественно среднезернистых песчаных отложениях сеноманского возраста Поволжья такие крупные пластины эдафодо-нов никогда не встречаются; в общих чертах это верно и для представителей рода Ischyodus. Предполагаемая закономерность, однако, на наш взгляд не применима в полном объеме ко всем таксонам юрско-кайнозойских химер. Для каждого конкретного родового (и порой видового) таксона доминанта встречаемости пластин разных возрастных стадий в отложениях разной глубины седиментации должна отличаться. Это хорошо наблюдается в комплексе химер из Лебединского и Стойленского карьеров. В этих местонахождениях, среди пластин двух видов исхиодусов абсолютное доминирование остатков мелких (и, очевидно, молодых) особей характерно для вида Ischyodus nessovi sp. nov.; для вида I. gubkini число относительно крупных пластин более взрослых особей больше. Из этих же местонахождений известно несколько десятков мелких зубных пластин (в основном мандибулярных) химер Elasmodectes kiprijanoffi; пластины этого же вида и сходной размерности характерны и для сеноманских отложений Поволжья. Несколько крупных мандибулярных пластин из Стойленского карьера, отнесенных ранее к роду Stoilodon (Несов, Аверьянов, 19966) на самом деле принадлежат взрослым особям эласмодек-тесов (Попов, 1998). Появление в ориктокомплексе таких гигантских химер с режущим озублением как раз могло быть связано с их возможной пищевой адаптацией к падалеядению - поеданию морских позвоночных (рыб, рептилий), обильных в этом ориктокомплексе. Очевидно, что таких «благоприятных» условий не наблюдалось в сеноманское время в Поволжье, что могло явиться причиной отсутствия в отложениях этого возраста находок гигантских пластин «стойлодонов»-эласмодектесов.
Изменения морфологии зубных пластин, порой значительные, в онтогенезе некоторых представителей химер (напр.: Belgorodon bogolubovi, Ischyodus latus и др.) позволяют высказать предположение изменение в онтогенезе пищевой стратегии у ряда видов и родов. Эти изменения отражены в целом ряде признаков структуры и формы триторов, которые имеют функциональный смысл, связанный с усилением прочностных харатеристик зубного аппарата (переход на более грубую или прочнопанцирную добычу и т. д). На ископаемом материале, в построенных онтогенетических рядах мы наблюдали следующие изменения в функциональной морфологии зубных пла стин: 1) изменение типа плеромина, в направлении увеличения его прочностных характеристик (некомпактный — компактный - васкулярный плеромин); 2) расширение и объединение ряда триторных элементов; 3) сегментирование триторных элементов. Наиболее значительные онтогенетические изменения происходят в зубном аппарате ринохимериды Belgorodon bogolubovi: смена компактного плеромина на васкулярный на всех триторах лабиального этажа мандибулярной и небной пластин; пластины также становятся более массивными и, очевидно, способными обрабатывать более прочные пищевые объекты.
Для зубных аппаратов современных химер, судя по литературным данным, таких заметных морфологических изменений в онтогенезе не отмечено. Б. Сталь и др. (Didier, Stahl, Zangerl, 1993) отмечают в онтогенезе небной пластины слоновой химеры Callorhinchus milii процесс изоляции ветвей центрального тритора и затем их объединение (см. рис. 6.1 Д). С функциональной точки зрения у таких молодых особей зубной аппарат способен с меньшими усилиями «ломать» медкие раковины и является «ломающим». У взрослых же каллоринхов этого вида образуется триторная подушка с двумя медиальными ветвями; зубной аппарат такого типа рассматривается нами как «дробящий s.l.». Эти изменения подтверждаются данными о смене рациона питания (Giacomo & Perier, 1996).
С другой стороны А. Джонсон и Г. Хортон (Johnson & Horton, 1972) отмечают в целом сходный систематический состав пищевых организмов у молоди и взрослых химер-гидролагов (Hydrolagus colliei). Это может, на наш взгляд, увязываться с
