Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Граница перми и триаса на русской платформе в контексте проблемы хроностратиграфнческих стратотипов 9
1.1. История изучения ископаемой флоры из отложений терминальной пермн и базального триаса на территории Русской платформы 10
1.2. Стратиграфическое положение флороносных слоев в вязниковском и недубровском разрезах 15
1.3. Соотношение вязниковского и недубровского разрезов с международным стандартом границы перми и триаса 21
ГЛАВА II. Анализ систематического состава 26
2.1. Особенности флористических комплексов переходного интервала 26
2.2. Динамика и направленность развития переходных пермо-триасовых комплексов 32 CLASS
ГЛАВА III. Процессы морфологической эволюции вегетативных и репродуктивных органов пельтаспермовых '. 34 CLASS
3.1. Морфогенетические преобразования побегов и листовидных органов 34
3.2. Морфогенетические преобразования семеносных органов пельтаспермовых и новые данные по их анатомическому строению 37
ГЛАВА IV. Диагностика листьев пельтаспермовых по микроморфологическим и стоматографическим признакам 40
4.1. Общая кутикулярно-эпидермальная характеристика пельтаспермовых 40
4.2. Искусственная классификация дисперсных кутикул 49
ГЛАВА V. Признаки климатических изменений в переходном интервале 52
ГЛАВА VI. Повреждения на листьях как свидетельство взаимодействия растений и листовых паразитов 54
6.1. Мины 54
6.2. Галлы 55
ГЛАВА VII. Систематическая часть 57
Заключение 100
Список литературы
- Стратиграфическое положение флороносных слоев в вязниковском и недубровском разрезах
- Динамика и направленность развития переходных пермо-триасовых комплексов
- Морфогенетические преобразования семеносных органов пельтаспермовых и новые данные по их анатомическому строению
- Искусственная классификация дисперсных кутикул
Введение к работе
Настоящая работа посвящена исследованию флоры из верхних флороносньтх слоев вятского яруса (разрез в окрестностях г. Вязники, Владимирской обл.) и основания ветлужской серии (разрез Недуброво, Вологодской обл.). Работа основана на изучении палеоботанического материала, собранного автором, и анализе предыдущих исследований по данной теме.
Актуальность темы. Граница перми и триаса относится к числу важнейших геоисторических рубежей, ознаменовавшихся массовым вымиранием наземных и морских организмов. И хотя проблема пермо-триасового вымирания всегда находилась в центре внимания палеонтологов, характер и причины произошедших событий всё еще во многом не ясны.
Наряду с представлениями о постепенном изменении биоты на этом и других геоисторических рубежах в последнее время широкое распространение получили катастрофические гипотезы, импульс которым дало открытие иридиевой аномалии на рубеже мела н палеогена (Alvarez et al., 1980). Изменения биоты на рубеже перми и триаса также были истолкованы рядом исследователей в катастрофическом духе (Detre et al., 1999; Becker et al., 2001, 2004; Basu et al., 2003; Erwin, 2003, Standard, Angell, 2004). Выдвинуто предположение о существовании «мертвой зоны» между пермскими и триасовыми фаунистическими и флористическими комплексами, возникновение которой связано с разрушением (физическим уничтожением) пермских экосистем и последующим быстрым восстановлением биологического разнообразия в триасе (Looy et al., 2001; Jablonski, 2002).
Проблема усугубляется тем, что возможности её анализа ограничены в силу неполноты пермо-триасовых разрезов и частых перерывов стратиграфической последовательности на границе перми и триаса.
Существование регионального перерыва на границе перми и триаса Русской платформы долгое время считалось прочно установленным фактом, причем, мнения исследователей расходились по вопросу о продолжительности перерыва (Строк и др., 1984). Это представление сформировалось в 1930-х годах прошлого века и оставалось незыблемым до конца 1990-х. О существовании такого перерыва свидетельствовало залегание триасовых отложений с признаками сильного размыва, а также отсутствие преемственности между пермской и триасовой континентальными биотами (Голубев, 2004). Существование регионального перерыва на границе перми и триаса Русской. платформы послужило одним из доводов в пользу пересмотра верхнепермских стратотипов (Yang et al., 1995; Yin et al., 2001; Jin et al., 2006).
Существенным достижением отечественной геологии можно считать открытие в конце 1990-х годов практически непрерывных разрезов терминальной перми и базального триаса на территории Московской синеклизы, значительно расширяющее возможности исследования эволюции биоты на этом рубеже (Ярошенко, Лозовский, 1997; Lozovsky, 1998; Krassilov et al., 1999 a, b; Красилов и др., 2000; Lozovsky et al., 2001; Лозовский и др., 2001; Афонин, 2003; Голубев, 2004; Доклады Всероссийского совещания..., 2004; Гоманьков, 2005; Наугольных, 2006 а, б; Golubev, Sennikov, 2007).
Настоящая работа относится к одному из аспектов этой проблемы - смене макрофлористических комплексов в переходном интервале, включающем верхние флороносные слои вятского яруса (разрез в окрестностях г. Вязники) и основание ветлужской серии (разрез Недуброво). В литературе обозначение «переходный интервал (слои) і\іежду пермыо и триасом» закрепилось за хроностратиграфическим интервалом (около 251,5 - 251 млн. лет), соответствующем распространению Hindeodus praeparvus Kozur, Otoceras woodwardi Griesbach и сопутствующих биостратиграфических маркеров (см. далее). Корреляция переходных слоев основана на комплексном подходе, включающем магнитостратиграфические и изотопные маркеры. Переходные слои характеризуются широким распространением «пограничных глин» смектитового состава с металлическими микросферулами и «мертвых зон» без остатков макробентоса (Jin et al., 2000, Looy et al., 2001). В пределах этого интервала происходили быстротечные перестройки морских и наземных экосистем, массовые вымирания видов, а также распространились виды с широкой экологической амплитудой. К ним относится вид конодонтов Hindeodus parvus Kozur et Pjatakova, эволюционное появление которого в конце переходного интервала маркирует границу перми и триаса (Yin, Tong, 1998; Lai et al., 2001; Nicoll et al., 2002; Nafi et al., 2006; Jiang et al., 2007).
Детального изучения макрофлоры переходного интервала и сравнения её с близковозрастными флорами до сих пор произведено не было. Данное исследование основывается на палеоботанических материалах уникальной сохранности, которые выгодно отличаются от других региональных материалов такого рода относительной полнотой стратиграфической последовательности флористических комплексов.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - выявить и проанализировать палеофлористические изменения в переходном интервале, включающем верхние флороносные слои вятского яруса (разрезы в окрестностях г. Вязники) и основание ветлужской серии (разрез Недуброво). В этой связи были поставлены следующие задачи:
1) Определить систематический состав макро- и мезофлористических комплексов из разрезов в окрестностях г. Вязники и д. Недуброво, получить по возможности полную морфологическую и кутикулярно-эпидермальную характеристику выявленных таксонов;
2) Реконструировать процессы морфологической эволюции растений и перестройки растительных сообществ в пределах переходного интервала;
3) Проанализировать связь флорогенетических процессов с изменениями среды и климата, а также с взаимодействием растений и артропод по материалам листовых повреждений.
Научная новизна исследования. Проведено детальное исследование макро-и мезофлористических комплексов переходного интервала с применением всего арсенала современных методов палеоботанических исследований. Проанализирован систематический состав основных групп пермо-триасовой флоры - пельтаспермовых и хвойных. Выявлено шесть новых родов и семь новых видов. Впервые продемонстрирована филлокладийная природа перистых листовидных органов пельтаспермовых. Получены первые данные по анатомии пельтатных овулифоров этой группы. Показано, что в основании вязниковского горизонта происходит смена экологических доминантов, свидетельствующая о перестройке растительных сообществ, при этом пермские флористические элементы сохраняются до конца переходного интервала. Впервые на этом хроностратиграфическом уровне обнаружены комплексы листовых повреждений — мин и галлов.
Защищаемые положения.
1. В переходном интервале происходит сокращение видового разнообразия и смена доминирования, при этом некоторые пермские таксоны сохраняют значение субдоминантов. Таксономический состав обновляется на 50-60 %, при этом вымирание пермских растений частично компенсируется выдвижением новых доминирующих родов {Vjaznikopteris Naugolnykh, Permophyllocladus Karasev et Krassilov), а также иммиграцией цехштейновых видов из Центрально-Европейского региона.
2. Эволюционные процессы в переходном интервале проявляются в возникновении новых короткоживущих родов (Dichoplanophylhim gen. nov., Navipelta Karasev, Protobeania gen. nov.). Высокополиморфные филлокладии Permophyllocladus обнаруживают постепенные переходы от чешуелистных побегов к листовидным органам, напоминающим перистые листовидные органы мезозойских пельтаспермовых.
3. Предложена кутикулярно-эпидермальная характеристика семейства пельтаспермовых. Для разграничения родов этого семейства по дисперсным кутикулам намечен необходимый набор топографических и морфоструктурных кутикулярно- эпидермальных признаков.
4. Динамика устьичного индекса свидетельствует о снижении содержания СО, в атмосфере в конце перми с последующей тенденцией к повышению на переходном этапе.
5. Комплекс повреждений, в том числе древнейших из до сих пор известных листовых мин, свидетельствует об интенсивном развитии листового паразитизма на вязниковской стадии.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских научных школах молодых ученых- палеонтологов (2006, 2007, 2008), на четвертом Международном палеоэнтомологическом конгрессе (FossilsX3, 2007) и на VI чтениях памяти А.Н. Криштофовича (2007).
По теме диссертации опубликованы 3 статьи, в том числе 2 статьи в издании, рекомендованном ВАК, а также 7 тезисов; одна статья находится в печати.
Рис. 1. Местонахождения Недуброво и Вязники
Материалы и методы. Основой для данной работы послужил коллекционный материал из местонахождения Недуброво на р. Кичменга (Вологодская обл.), и окрестностей г. Вязники на р. Клязьма (Владимирская обл.) (рис. 1).
Растительные остатки из местонахождения Недуброво были собраны в 1999 -2008 годах сотрудниками лаборатории палеоботаники ПИН РАН В.А. Красиловым, С.А. Афониным, Н.В. Горденко, Н.Е. Завьяловой и автором с участием В.Р. Лозовского (РГГУ). Материал из комплекса местонахождений в окрестностях г. Вязники (Соковка, Балымотиха) был собран в течение нескольких полевых сезонов в 2004-2007 годах Афонинглм, А.С. Бапікуевьш, Горденко, Красиловым, М.В. Теклевой, Д.Е. Щербаковым и автором. Использованы также материалы Щербакова из вятского местонахождения Аристово и собранные автором из местонахождения Вязовка (Оренбургская обл., географические координаты: 51°4Г35.15" СШ; 55°52 47.63" ВД).
Наряду с макроостатками, большей частью сохранившимися в виде фитолейм, особое внимание уделено изучению мезофоссилий размерной категории 0,5 - 2 мм.
Обработка ископаемого материала проводилась в два этапа, включая первичную инвентаризацию, препаровку и предварительное определение растительных остатков под бинокулярным микроскопом МБС-9. Выбор дальнейшей методики зависел от сохранности исследуемого материала. Отпечатки и повреждения на листьях, связанные с жизнедеятельностью паразитических клещей и насекомых, фотографировались с помощью цифровоі і камеры Nikon Coolpix 4500. а также под микроскопом Leica MZ16 с помощью цифровой камеры Leica DFC420, затем обрабатывались с помощью программы анализа изображений Image Scope. Минерализованные растительные остатки дополнительно подвергались обработке путем микрораскопок при помощи препаровальных игл. Для изучения микроморфологии и деталей клеточного строения в сканирующем электронном микроскопе Camscan (СЭМ) поперечные и продольные сколы минерализованных фрагментов растительных остатков монтировались на предметные столики. Для некоторых минерализованных экземпляров изготавливались трансфер-препараты на лаковой пленке путём растворения вмещающей породы в концентрированной плавиковой кислоте. Фитолеймы листьев и репродуктивных органов, а также смоляные тельца освобождались от породы путем объемной мацерации в плавиковой кислоте. Кутикулы мацерировались по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в азотную кислоту, а затем в разбавленный раствор КОН. Затем кутикулы либо фиксировались в глицерин-желатиновой смеси на предметные стекла для изучения в световом микроскопе AXIOPLAN-2 (СМ), либо монтировались с помощью лаковой или углеродной пленки на предметные столики для изучения в СЭМ.
Повреждения на листьях, связанные с жизнедеятельностью паразитических клещей и насекомых, изучались под бинокулярным микроскопом и с помощью СЭМ.
Изученная коллекция включает около 500 образцов (штуфов) с дисперсными кутикулами и другими мезофоссилиями из местонахождения Недуброво (колл. ПИН №4820) и около 300 образцов из местонахождений Соковка и Балымотиха (колл. ПИН № 5139, 5160). Описания топографии эпидермиса и кутикулярно-эпидермальных микроскопии за содействие в работе на СЭМ и сотрудникам музея им. В.И. Вернадского РАН за возможность работы с типовыми образцами. Я благодарю свою супругу Марию за моральную поддержку и помощь в подготовке работы.
Стратиграфическое положение флороносных слоев в вязниковском и недубровском разрезах
В конце 50-х годов прошлого века было открыто местонахождение Вязники, откуда Б.П. Вьюшков (ПИН РАН) на протяжении нескольких полевых сезонов собрал весьма представительную коллекцию рыб, амфибий и рептилий. После значительного перерыва, в последующие годы местонахождение посещалось многими исследователями, но повторить сборы долгое время не удавалось. Изучением материала из Вязников также занимались М.Л. Шишкин (1990), М.Ф. Ивахненко (1990, Ивахненко и др., 1997) и др.
Новый этап изучения местонахождения Вязники начинается в 1999 г. с новых сборов А.Г. Ссннпкова: из вновь открытого местонахождения была собрана новая коллекция позвоночных, а также обнаружены копролиты (Сенников, 2004а, б). В 1999 — 2003 г. Сенников, В.К. Голубев и В.В. Буланов обнаружили и расчистили два местонахождения «Быковка» и «Соковка», где были отобраны пробы на растительные макроостатки, двустворки и остракоды. В 2004 и 2005 г. Сенников и Голубев обнародовали новые данные по местонахождению Вязники, которые были доложены на нескольких ежегодных сессиях «Палеострат» в 2004, 2005 и 2008 годах и Всероссийском совещании «Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы». По результатам этих исследований опубликованы предварительные данные о комплексе рыб, остракод и тетрапод (Голубев, 2004; Сенников, 20046; Голубев и др., 2005; Sennikov, Golubev, 2005). В 2004 г. Сенников показал сходство типичного для вязниковских отложений текодонта Archosaurus rossicus Tatarinov с триасовыми тетраподами по экологическому типу и чертам специализации (Сенников, 2004а). В 2003 и 2005 г. были организованы еще две экспедиции, в которой приняли участие сотрудники нескольких лабораторий ПИН РАН (Буланов, Сенников, Афонин, Щербаков, Е.Д. Лукашевич и Е.И. Родионова) и лаборатории палеофлористики ГИН РАН (Наугольных), произведены сборы большого количества нового материала, который послужил основой для серии публикаций в 2005-2007 гг. В 2005 г. по результатам обработки палинологических проб Афонин определил палинологический комплекс, который представлен 12 видами палиноморф и 10 видами спор. Вязниковский палинокомтглекс существенно отличается от позднепермских (татарских) комплексов, известных на Русской платформе, его можно сопоставить с палинокомнлексом из верхов нижней части формации Гуодикенг, Далонгкоу. Оба эти комплекса содержат общие типично пермские (цехштейновые) таксоны (Afonin, 2005).
В 2005-2006 годах Наугольных опубликовал первые данные о комплексе растительных остатков (Naugolnykh, 2005), привел предварительный состав флористического комплекса, для перисторассеченных листьев описал новый род Vjaznikopteris (Наугольных, 2006а; 20066). Некоторые предварительные определения Наугольных, в частности Pursongia meyenii = Tatarina (Pursongia) meyenii, в настоящей работе пересмотрены в свете находок материала с хорошо сохранившейся кутикулой. В 2006 году Красиловътм и автором детально исследованы чешуелистные побеги, которые выделены в новый род Permophyllocladus (Карасев, 2006; Karasev, 2006; Карасев, Красилов, 2007). Род Permophyllocladus имеет определенное сходство с Центрально-Европейским видом Lepidopteris martinsii (Germar) Townrow. Однако, чешуелистные побеги Permophyllocladus и Lepidopteris martinsii еще сохраняют такой архаичный признак, как спиральное расположение чешуевидных листьев. Цехштейновый вид Lepidopteris martinsii, по-видимому, заслуживает ревизии, так как он достаточно далек от мезозойских представителей рода Lepidopteris Schiraper. В 2006 году Гоманьков описал новый вид Lepidopteris archaica Gomankov на основе материала из позднепермского местонахождения Вязовка (Оренбургская область), к которому также отнесен экземпляр из местонахождения Вязники (Гоманьков, 2006). Сборы автора филлокладиев из типового для Lepidopteris archaica местонахождения Вязовка позволили изучить детали морфологии и кутикулярно-эпидермальное строение филлокладиев (табл. XLIV, фиг. 1-8). Выяснилось, что филлокладии Lepidopteris archaica из Вязовки имеют сходное с Permophyllocladus polymoiphus кутикулярно-эпидермальное строение и принцип преобразования побегов, однако всё же имеются некоторые отличия в способе срастания конечных веточек. Таким образом, филлокладии L. archaica из местонахождения Вязовка, по-видимому, стоит отнести к роду Permophyllocladus, сохранив прежнее видовое название. Гоманьков полагает, что процесс, приведший к образованию побегов L. archaica, представляет собой полную редукцию перышек на сложноперистом листе типа Rhachiphyllum, в результате чего от всей вайи сохранились только рахисы, которые и приняли на себя функцию фотосинтеза. «Перышки» затем восстановились, но как разрастания бугорков на рахисе (Гоманьков, 2006). Таким образом, побеги L. archaica Гоманьков интерпретирует как филлодии (редуцированные рахисы). Однако, как у L. archaica, так и P. polymorphus «бугорки» на побегах располагаются по спирали и представляют редуцированные листья чешуслистного побега. Путем уплощения и срастания чешуевидных листьев образовались перистые листовидные органы, которые можно наблюдать у Permophyllocladus и у более продвинутого Lepidopteris. В 2008 г. Д.С. Аристов описал новых позднепермских представителей гриллоблаттид подсемейства Chauhoditinae (Аристов, 2008; Щербаков, 2008).
Таким образом, принадлежность вязниковских отложений к переходным слоям была установлена после детального исследования стратиграфических взаимоотношений с подстилающими отложениями, получения детальной палеонтологической характеристики и сопоставления с другими пермо-триасовыми слоями.
Открытие вязниковского комплекса показало более сложный характер изменения флоры вблизи границы Перми и триаса, чем предполагалось на основании недуброаского комплекса. По-видимому, изменение флоры происходило, по крайней мере, в два этапа. Каждый из них обладал своими эволюционно-морфологическими и палеоэкологическими особенностями.
В окрестностях г. Вязники, кроме небольших, плохо обнаженных выходов пород, имеются два основных местонахождения с обильными остатками ископаемых растений: местонахождение Соковка (географические координаты: 5615 24.55СШ; 42 6 13.97"ВД), которое расположено на крутом правом борту долины р. Клязьма, и местонахождение Балымотиха (географические координаты: 5613 16.14"СШ; 429 26.35"ВД), в нескольких километрах южнее с. Балымотиха в придорожной выемке трассы Мб.
Обнажение Соковка (рис. 2) сложено глинистыми песчаниками и пестроцветными глинами с прослоями темноцветных (рис. 3). Нижняя часть разреза (мощностью от 3 м) от основания склона не обнажена. Выше, в правом борту оврага залегают пески средне-крупно зернистые, ржа во-красные, с линзой серых глин мощностью около 35 м.
Линза глин, снизу вверх: Слой 1. Алевролиты серые массивные алевритистые. ожелезненные, со скоплениями мелких остракод, филлопод. В слое содержатся остатки водорослей Thallites sp. и очень редкие обрывки наземных растений. Мощность не менее 0,4 м.
Слой 2. Глины, во влажном состоянии темно-серого цвета, со светлыми алевритистыми прерывистыми прослоями и линзочками. Здесь встречены многочисленные напластования остракод, встречаются конхостраки и моллюски. По определениям И.И. Молостовской, комплекс остракод очень разнообразен и включает девять родов. Ассоциация остракод имеет триасовый облик с присутствием пермских (вятских) элементов. По мнению И.И. Молостовской, вполне вероятно, что эта ассоциация
Динамика и направленность развития переходных пермо-триасовых комплексов
Находки в местонахождении Соковка и Балымотиха побегов с чешуевидными листьями демонстрируют процессы морфолопгческой эволюции органов растений на переходном интервале, эти побеги были описаны как новый род Permophyllocladus (Karasev, 2007).
Филлокладии известны у современных представителей голосеменных в семействах Cupressaceae, Phyiloxladaceae, Sciadopityaceae и у мезозойских Hirmerelliaceae (Cheirolepidiaceae). Среди последних встречаются экземпляры с дорзивентрально дифференцированными побегами, у которых фациальный лист развит только на одной стороне. Образование перистого филлокладия на основе уплощенного чешуелистпого побега подробно описано у .мелового рода Androvettia Hollick et Jeffrey (Hueber, Watson, 1988). При некотором общем сходстве с родом Permophyllocladus наблюдаются существенные различия, связанные с разной направленностью морфогенетических процессов, формирующих филлокладии. В то время как у пермского рода слияние листьев наиболее полное на конечных ветвях ограниченного роста, завершающихся непарной листовидной верхушкой, у Androvettia конечные веточки и верхушки ветвей предпоследнего порядка нередко сохраняют спиральное листорасположение и выглядят как побеги неограниченного роста (рис. 7). У современного рода Phyllocladus L.C. et А. Rich, по-видимому, сочетаются оба модуса формирования филлокладиев, с ветвями ограниченного и неограниченного роста соответственно (Hueber, Watson, 1988).
У пермских голосеменных филлокладии до сих пор не были обнаружены (или не были распознаны). Наиболее листовидные варианты филлокладиев, которые обнаружены в местонахождении Соковка, сходны с перистыми листьями пельтаспермовых, имеющими цельные или лопастные алетоптероидные перышки. Пермские листья этого типа традиционно относили к роду Callipteris Brongn., однако это родовое название оказалось преоккупированным и не было сохранено согласно правилам ботанической номенклатуры.
В последнее время к классификации листьев пермских пельтаспермовых применяется подход, согласно которому родовые названия, типизированные репродуктивными органами (Autimia, Peltaspermum Harris, Autiiniopsis Poort et Kerp), могут применяться к совместно найденным листовым органам ("Callipteris", Lepidopteris, Meyenopteris Poort et Kerp соответственно), которые в таких случаях рассматриваются как принадлежащие естественному роду (Poort, Kerp, 1990). Этот подход в настоящей работе не поддерживается, поскольку роды по репродуктивным органам, как и роды по оси и ооковы 500 мкм Боковые веточки Permophyllocladus polymorphus прел последнего порядка: I, И, III - фациальные листовые подушки (редуцированные веточки?); 1, 2, 3 - лопастевидпые, редуцированные веточки последнего порядка со сросшимися листьями. Филл оклад ни Andmvettia Hollick et Jeffrey (Рис. из Hueber, Watson, 1988;
с изменениями)
Рис. 7. Различная направленность морфогенетических процессов, формирующих фил-локладии у пермского рода Permophyllocladus Karasev et Krassilov и у мелового рода Andmvettia. листьям, относятся к морфотаксонам различной степени естественности и различаются по морфологическим признакам, а не по предполагаемой таксономической принадлежности.
У триасовых родов группы Lepidopteris-Scytophyllum, имеющих дваждыперистые листья с промежуточными перышками, часто отмечаются пристержневые чешуйки или вздутия неясной морфологической природы (Harris, 1932а; Poort, Кегр, 1990). Сравнение с новым родом Pennophyllocladus позволяет предположить, что это рудименты чешуевидных листьев исходного филлокладия. Особенного внимания в этой связи заслуживают пермские каллнптерондные листья Lepidopteris ("Peltaspermum") martinsii (Germar) Poort et Kerp, которые описаны как дважды - или триждыперистые, с вильчатым рахисом. Перышки алетоптероидные, попарно сближенные или очередные, низбегающие, в верхней части листа мелкозубчатые. Жилкование перистое, средняя жилка относительно тонкая (или не выражена), низбегающая, боковые жилки редкие, широко расставленные, простые или вильчатые. Этот вид характеризуется значительным полиморфизмом листьев, некоторые из которых имеют хорошо выраженные «пузыри» ("blisters") на стержнях первого и второго порядков (Poort, Кегр, 1990). Возможность их филлокладийной интерпретации не отмечена. На сегментах последнего порядка, в отличие от Pennophyllocladus, чешуи утрачены и дорзивентральная дифференциация проявляется лишь в толщине кутикулы и частоте устьиц.
Полиморфизм Pennophyllocladus позволяет проследить переходы от чешуелистного побега с зачаточной дорзивентральной дифференциацией к перистому филлокладию, обнаруживающему в различной степени редуцированные чешуевидные листья. Сравнение с листьями пельтаспермовых показывает, что признаки филлокладия, хотя и гораздо менее выраженные, имеются у некоторых каллиптсрид (Lepidopteris (Callipteris) martinsii). У листовидных органов, относимых к родам Lepidopteris и Meyenopteris, процесс филлокладизации зашел еще дальше, они обычно рассматриваются как папоротниковидные листья, типичные для птеридоспермов. Отмеченные у этих «листьев» пристержневые чешуйки или вздутия до сих пор интерпретировались по аналогии с черешковыми чешуями папоротников или как железки. В свете наших данных представляется весьма вероятным, что это редуцированные листья исходного чешуелистного побега.
Таким образом, получено прямое свидетельство филлокладийной природы листа у доминирующей группы пермских голосеменных — пельтаспермовых. В то время как у Pennophyllocladus исходный побег с чешуевидными листьями еще не утратил свою морфолопгческую определенность, обнаруживая последовательные градации слияния, дорзивентральной дифференциации и листовидное, у более продвинутых экземпляров следы филлодийного происхождения листьев сохранились лишь в виде пристержневых чешуек или полностью стерлись. Пельтаспермовых обычно относят к птерид о спермам - обширной группе позднепалеозоиских голосеменных с крупными пластинчатыми более или менее папоротниковидными листьями. Различие, однако, заключается в том, что у типичных птеридоспермов семяпочки развиваются на листовидных органах, тогда как у пельтаспермовых семенные органы шишковидные.
Наши данные показывают, что пермские голосеменные с мелколистными ветвящимися побегами («хвойные») и крупными перистыми листьями («птсридоспермьт») могли принадлежать одной естественной группе растений, что подтверждается как описанными в настоящей работе переходными формами филлокладиев, так и сходством кутикулярно-эпидермальных признаков.
В то же время, процесс филлокладизации у пельтаспермовых и конифероидов, по-видимому, имел различную направленность. У первых слияние листьев шло от конечных веточек к ветвям низших порядков, у вторых - в обратном направлении, хотя возможно и сочетание того и другого модусов (Hueber, Watson, 1988).
Морфогенетические преобразования семеносных органов пельтаспермовых и новые данные по их анатомическому строению
Точная диагностика растительных остатков - одна из самых важных задач палеоботаники, от качественного решения которой зависят остальные результаты палеоботанического исследования. Кроме не слишком многочисленных растительных остатков с хорошо сохранившейся морфологией, в отложениях пермо-триасового возраста повсеместно встречаются массовые захоронения дисперсных кутикул листьев. Далее под «дисперсными кутикулами» подразумеваются фрагменты кутикул листьев растений с неполным набором или полностью отсутствующими макроморфологическими признаками. Дисперсные кутикулы листьев и других органов растений могут иметь большую ценность для понимания таксономического разнообразия, сравнения комплексов пельтаспермовых из различных местонахождений. В этой связи возникла задача вычленения комплекса необходимых и достаточных признаков, которые позволят разграничивать таксоны пельтаспермовых на родовом уровне.
Встреченные в исследуемых местонахождениях дисперсные кутикулы можно по степени сохранности и таксономической ценности разделить на три группы: 1) Кутикулы, как правило, хорошей сохранности, которые идентифицируются по кутикулярно-эпидермальным признакам с известными морфотаксонами. 2) Кутикулы хорошей сохранности с основными кутикулярно-эпидермальными признаками, которые невозможно отнести к известным морфотаксонам. 3) Кутикулы, которые не имеют полного набора кутикулярно-эпидермальных признаков, но имеют характерные признаки, которые несут важную таксономическую информацию. Например, листовые кутикулы с очертаниями покровных клеток и хотя бы единичными устьицами могут указывать на порядковую или в некоторых случаях даже родовую принадлежность.
Данные по дисперсным кутикулам имеются в отечественных и зарубежных работах. Большинство работ посвящены, главным образом, проблемам классификации кутикул второй группы, т.е. кутикулы которые невозможно отнести к известным морфотаксонам хорошей сохранности (Мейен, 1965; Красилов, 1968; Roselt, Schneider, 1969; Oldham, 1976; Kovach, Dilcher, 1984; Гоманьков, 1997; Tewari, Agarwal, 2001; Pole, 2007) или использования кутикул для определения параметров внешней среды (McElwain, Chaloner, 1996; Retallack, 2001 и др.).
Однако, трудности в отнесении дисперсных кутикул хорошей сохранности к «естественным» таксонам существуют, в особенности для кутикул пельтаспермовых (Кегр, 1990; Kerp, Barthel, 1993; Карасев, 2007). Сложности использования данных по кутикулам заключаются в том, что строение эпидермиса псльтаспермовых весьма характерно, но вместе с тем достаточно однообразно. Поэтому, была поставлена задача выявить комплекс необходимых и достаточных признаков, которые позволят разграничивать таксоны пельтаспсрмовых хотя бы на родовом уровне.
В коллекциях из Вязников и Недуброво имеется три рода пельтаспермовых (Tatarina, Permophyllocladus и Vjaznikopteris), которые легко различимы по морфологическим признакам. В строении устьичных аппаратов и покровных клеток у них также много общего, и в то же время многие признаки очень изменчивы. Тем не менее, в результате анализа для каждого рода удалось получить набор наиболее характерных кутнкулярно-эпидермалышх признаков: (1) Род Tatarina: Устьица моноцикличные, неполно ди- или трицикличные. Неправильный контур устьичных аппаратов, образованный дистальными стенками побочных клеток. Развитые проксимальные папиллы на побочных клетках. Тип кутинизации замыкающих клеток бобовидный с выраженными полярными выростами. Хотя эти признаки встречаются как у Permophyllocladus, так и у Vjaznikopteris, они являются наиболее типичными для кутикул рода Tatarina. (2) Род Permophyllocladus: Покровные клетки изогональные, с прямыми антиклинальными стенками. Устьичные аппараты моноциклические, кольцо Флорина хорошо развито, замыкающие клетки мелкие. (3) Род Vjaznikopteris: Замыкающие клетки с бабочковидным типом кутинизации.
Кольцо Флорина не выражено, папиллы на побочных клетках развиты слабо, устьичные аппараты полициклические.
Для облегчения диагностики дисперсных кутикул, известные пермские и триасовые роды пельтаспермовых по сходной морфологии и кутикулярно-эпидермальному строению были условно объединены в формальные группы.
Объединение родов пельтаспермовых в формальные группы достаточно обычная процедура. Группы создавались для различных целей Реталляком, В.А. ДиМишелем и Мейеном. Реталляк предлагал объединить листья пельтаспермовых в девять групп (комплексов) (Retallack, 1977). ДиМишель для палеоэкологических целей объединил роды пермских пельтаспермовых в четыре большие группы: Callipterids, Comioids, Supaioids и American gigantopterids (DiMichele et al., 2006). Мейсн (1983) выделил четыре группы для родов пермских ангарских пельтаспермовых: группа Tatarina и близкие растения, группа каллиптерид, группа Sporophyllites — Rhipidopsis.
За основу в работе были взяты группы которые выделял Мейен. Четвертая группа Мейена Sporophyllites - Rhipidopsis в работе не рассматривается, поскольку кутикулярно
эпидермальная характеристика листьев рода Rhipidopsis Schmalhausen неизвестна. В отдельную группу вьщелены близкие роды триасовых пелътаспермовых с перистыми листьями типа Lepidopteris.
Стоит оговориться, что при подразделении основных родов на группы не предполагалось создания стройной классификации листьев пельтаспермовых, базирующейся на кутикулярно-эпидермальных признаках. Попытка упорядочить кутикулярно-эпидермальные признаки основных родов пельтаспермовых была выполнена с целью облегчения идентификации дисперсных кутикул, которые не имеют морфологических, но обладают отлично сохранившимися кутикулярно-эпидермальными признаками.
Составленные группы объединяют роды пельтаспермовых с наиболее близкой морфологией листьев и эпидермой. Роды одной группы в дисперсном состоянии по минимальному количеству признаков неразличимы. Ниже приводятся уточненные характеристики кутикулярно-эпидермального строения формальных групп родов пельтаспермовых (ссылки на используемые опубликованные данные приведены в таблице
Группа Lepidopteris Просто- или -дваждынеристые, непарноперистые листья либо чешуелистные филлокладии. Жилкование просто- или дваждыперистое. Особенности эпидермиса данной группы: различия в топографии нижнего и верхнего эпидермиса слабые, верхняя кутикула листа часто толще нижней и сильнее кутинизирована. Обычны кутикулярные швы. Устьица моноцикличные или неполностью дицикличные. Обычны округлые или правильные многоугольные очертания устьичных аппаратов. Внутри группы выявлено две подгруппы: Подгруппа I. Устьица располагаются рядами или полосами. Костальные зоны и зона рахиса выражены в топографии. Покровные клетки вытянуты вдоль жилок. Устьица костальной зоны обычно избегают, реже присутствуют и в костальной зоне. Lepidopteris africana (Du Toit) Holmes; L. callipteroides Retallack; L. stormbergensis (Seward) Townrow; Scytophyllum abramovii Dobruskina; S. bashkiricum Dobraskina; S. vulgare (Prynada) Dobruskina.
Искусственная классификация дисперсных кутикул
Диагноз. Уплощенные ветвящиеся чешуелистные побеги, переходящие вследствие прогрессирующего срастания листьев в непарноперистые филлокладии. Чешуевидные листья выражены на абаксиальной стороне, редуцированы до сросшихся листовых подушек, в предельном случае лишь намечены сутурньтми линиями на адаксиальной стороне. Боковые ветви сближенные попарно или супротивно, отходящие под открытым углом, низбегающие, преобразованные в перья или лопастные перышки филлокладиев. Конечные веточки короткие, эллиптические, обратно яйцевидные, с поперечными сутурами сросшихся листьев и листовидной закругленной или выемчатой верхушкой, в предельном случае преобразованные в перышки филлокладия. Филлокладии амфистомные. Устьичные аппараты распределены равномерно, на абаксиальной стороне более многочисленные, беспорядочно ориентированные, моноциклические. Побочные клетки числом 4-7 (6), радиальные, с крупной проксимальной папиллой. Кольцо Флорина отчетливое. Замыкающие клетки мелкие, погруженные.
Видовой состав. Permophyllocladus polymorphic, P. (Lepidopteris) archaica (Gomankov) nov. comb. Местонахождение. Владимирская обл., окрестности г. Вязники, местонахождения Соковка и Балымотиха, Вологодская обл., левый берег р. Кичменга, близ д. Недуброво, местонахождение Недуброво, татарский отдел, переходный интервал; Оренбургская обл., с. Вязовка, местонахождение Вязовка, татарский отдел, вятский ярус, кульчумовская свита. Permophyllocladus polymorphus Karasev et Krassilov, 2007. Табл. I, фиг. 1 - 8; Табл. II, фиг. 1 - 6; Табл. Ill, фиг. 1 - 6 Реї mophyllocladus polymorphus: Карасев, Красилов, 2007, с. 82. табл. X, фиг. 1—8; табл. XT, фиг. 1 — 6.
Голотип. ПИН, № 5139/1, средняя часть филлокладия с боковыми веточками, Владимирская обл., Вяземский район, правый берег р. Клязьма, овраг между г. Вязники и Быковским карьером, местонахождение Соковка; татарский отдел, вятский ярус, вязниковский горизонт (табл. I, фиг. 4-6; табл. III, фиг. 1, 2.) (Карасев, Красилов, 2007, с. 82. табл. X, фиг. 1 - 8; табл. XI, фиг. 1 - б.).
Описание (рис. 7). Филлокладий состоит ттз уплощенной оси шириной 4,0 — 4,5 мм и боковых ветвей. Наиболее полно сохранившийся экземпляр представляет собой побег длиной 50 мм (табл. I, фиг. 1). Ось покрыта чешуевидными листьями, которые частично принадлежат приросшим низбегающим основаниям боковых ветвей. Листья, поддерживающие боковые ветви, относительно крупные, в различной степени сросшиеся, эллиптические, шириной 1,4 - 1,6 мм, расположены спирально, шаг спирали около 1 мм. На фитолеііме различима дорзивентральная дифференциация побега: предположительно нижняя (абаксиальная) сторона с более высоким устьичньш индексом и еще различимыми листьями, противоположная (верхняя, адаксиальная) сильнее уплощена, со слившимися листьями. Боковые ветви располагаются на главной оси побега с интервалом 5-7 мм, под углом, близким к 90. Они попарно сближенные, уплощенно-цилиндрические, на верхушке закругленные, прямые или отогнутые книзу, в средней части побега имеют длину около 12 мм, ширину 2-3 мм, быстро уменьшаются по направлению к верхушке. Листья обратно яйцевидные, низбегающие, в различной степени сросшиеся и редуцированные. Срастание листьев прогрессирует от основания ветви к верхушке и на уплощенной адаксиальной стороне более полное. Абаксиальные листья попарно сросшиеся у основания (табл. I, фиг. 2) или вдоль всей длины, образуют фациальный ряд слегка выпуклых поперечно вытянутых листовых подушек эллиптической, трапециевидной или полигональной формы, шириной 1,5 мм, придающих ветви членистый вид (табл. I, фиг. 3). На уплощенной стороне этим вариантам соответствуют поперечные листовые подушки и поперечные сутурные швы, которые в предельном случае различимы лишь на кутикуле (табл. I, фиг. 4, 5). Веточки последнего порядка пазушные, приросшие к поддерживающим листьям, большей частью редуцированные до округло-эллиптических или полусферических лопастевидных выростов. Латеральные листья веточек — непосредственно сросшиеся между собой (соединены вогнутой сутурной линией) на уплощенной листовидной стороне побега.
Филлокладий амфистомный, кутикула толстая (6-8 мкм). Кутикулы нижнего и верхнего эпидермиса примерно одинаковой толщины.
Покровные клетки на костальные и интеркостальные зоны не дифференцированы. Устьичные аппараты располагаются по площади листа равномерно, без видимого порядка. Плотность распределения устьиц на противоположных сторонах листа различная, на стороне с более оформленными чешуевидными листьями (абаксиалыюй) устьица в среднем в два раза более часто расположенные. Апертуры устьиц ориентированы беспорядочно. Покровные клетки пяти - семиугольные, с прямыми ровными антиклинальными стенками, 15-30 мкм в поперечнике (табл. III, фиг. 1). В основании листа их размеры несколько увеличиваются, а кутинизация стенок уменьшается. Периклинальная стенка несет срединную папиллу диаметром основания 7-8 мкм, высотой до 3 мкм. Папиллы наиболее крупные в краевых частях листа, в центральных частях не всегда развиты (табл. III, фиг. 3, 5).
Устьичные аппараты моноциклические, энциклоцитные, реже актиноцитные. Побочных клеток обычно шесть, реже четыре, пять или семь. Вокруг устьица они располагаются радиально, их дистальные стенки образуют кольцо или неправильный контур 38 - 56 мкм в поперечнике. Проксимальные стенки сильно кутинизированы, с папиллами, которые могут быть полыми, апикально утолщенными, реже плотными. Диаметр основания папиллы 5-8 мкм, высота до 6 мкм (табл. III, фиг. 6). Замыкающие клегки погружены на 5 - 10 мкм ниже поверхности листа, их длина 10-13 мкм, ширина 3,8 - 5,5 мкм (табл. III, фиг. 2).
Филлокладий также могут иметь сросшиеся в меньшей степени листья на оси предпоследнего порядка, нередко формирующие широкую обратно клиновидную двулопастную чешую. Конечные веточки более развиты, с оформленными чешуевидными листьями (табл. I, фиг. 6 - 8). На абаксиальной стороне оси предпоследнего порядка фациальньте листья каплевидные или обратно яйцевидные, 1,0 - 1,8 х 1,2 - 1,7 мм. На адаксиальной стороне они редуцированы.
