Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Систематика золотистых водорослей 10
1.2. Общая характеристика золотистых водорослей 10
1.3. Формирование цист золотистых водорослей 12
1.4. Использование цист золотистых водорослей в осадках в качестве индикатора палеоклимата 16
1.5. Таксономия цист золотистых водорослей 18
1.6. Характеристика озера Байкал 20
1.7. Характеристика Харанорского водохранилища 26
1.8. Характкристика озера Хубсугул 27
1.9. Озера Эльгыгытгын и Эликчан 32
1.10. Японское и Охотское моря 34
Глава 2. Материалы и методы 36
2.1. Исследование цист из планктона озера Байкал 36
2.2. Исследование цист из планктона Харанорского водохранилища 37
2.3. Исследование цист из осадков озера Байкал 37
2.4. Исследование цист из осадков озера Хубсугул 39
2.5. Исследование цист из осадков Охотского и Японского морей 39
2.6. Исследование цист из осадков озер Эльгыгытгын и Эликчан 41
Глава 3. Цисты золотистых водорослей в планктоне некоторых пресноводных водоемов 47
3.1. Цисты хризофитовых водорослей и в фитопланктоне Южного Байкала 47
3.2. Цисты Dinobryon cylindricum из озера Байкал и озера Фролиха 55
3.3. Цисты хризофитовых водорослей из Харанорского водохранилища 58
Глава 4. Разнообразие и распределение морфотипов цист хризофитовых водорослей в осадках байкала 64
4.1. Биоразнообразие цист золотистых водорослей из голоценовых и плейстоценовых осадков озера Байкал 64
4.2. Распределение цист золотистых водорослей в керне к-18 67
4.3. Распределение цист золотистых водорослей в керне BDP-96-2 77
Глава 5. Цисты хризофитовых водорослей голоценовых осадков озера хубсугул 82
Глава 6. Цисты хризофитовых водорослей в осадках озер эльгыгытгын и эликчан 94
6.1. Цисты из озера Эльгыгытгын 94
6.2. Цисты из озера Эликчан 97
Глава 7. Цисты хризофитовых водорослей из миоценовых отложений охотского и японского морей 98
7.1. Цисты из осадков Охотского моря 98
7.2. Цисты из осадков Японского моря 100
Заключение 103
Выводы 106
Список литературы 108
Приложения 133
- Общая характеристика золотистых водорослей
- Исследование цист из планктона Харанорского водохранилища
- Цисты Dinobryon cylindricum из озера Байкал и озера Фролиха
- Распределение цист золотистых водорослей в керне к-18
Введение к работе
Золотистые водоросли (Chrysophyta) являются одной из ведущих групп фитопланктона олиготрофных озер (Матвиенко, 1954; Воробьева и др., 1992; Smol, 1995; Duff, Zeeb, Smol, 1995; Kristiansen, 2005; Волошко, 2006). Они являются, в основном, пресноводными организмами, немногие виды обнаружены в морях (Матвиенко, 1954; Rull, Vegas-Vilarrabia, 2000; Волошко, 2006). В современном планктоне озера Байкал отмечено до 37 видов хризофитовых (Воробьева и др., 1992), в озере Хубсугул - до 23 видов (Hindak, Zagorenko, 1992; Дорофеюк, Цэ-цэгмаа, 2002).
Идентификация видов золотистых водорослей проводится по строению вегетативных клеток и кремнистых чешуек. Для более 160 видов хризофитовых водорослей установлена способность образовывать кремнистые стоматоцисты (цисты) (Duff, Zeeb, Smol, 1995) - полые образования размером от 2 до 30 мкм, как правило, сферической формы, имеющие различную поверхностную орнаментацию. Всего описано около 500 морфотипов цист, и в атласах-определителях они, как правило, фигурируют без видового названия, под соответствующими номерами морфотипов (Duff, Zeeb, Smol, 1995; Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001), так как большинство из них не соотнесено с известными видами хризофитовых водорослей.
Было показано, что численность цист в осадках является индикатором изменений окружающей среды (Cronberg, 1980; Adam, Manhood, 1981; Carney, Sand-gren, 1983 и др.). В ходе исследований осадков озер Онтарио и Литл Раунд было замечено, что в фазе эвтрофикации водоемов количество цист заметно уменьшается, а количество панцирей диатомовых растет, и было предложено использовать соотношение количества диатомовых (Д) к цистам (Ц) в качестве палеолимноло-гического индекса (коэффициент Д/Ц) трофического статуса озер (Smol, 1985).
В результате исследований непрерывной байкальской летописи осадочных отложений кремнистых микрофоссилий, в основном створок диатомовых водорослей, построены палеоклиматические реконструкции Евразии голоцена-плиоцена (Безрукова и др., 1991; Кузьмин и др., 1993; Коллектив исполнителей Байкальского бурового проекта, 1995; Кузьмин и др., 1997; Грачев и др., 1997; Grachev et al., 1998; Kuzmin et al., 2000; Вильяме и др., 2001 и др.). Было отмечено наличие кремнистых цист в осадках озера Байкал разного возраста (Bradbury et al., 1994; Likhoshway, 1999) и в современных донных отложениях (Stoermer et al., 1995; Лихошвай и др., 2005), но их строение до начала настоящего исследования описано не было. По обилию и видовому составу диатомовых водорослей расшифрована летопись голоценовых осадков оз. Хубсугул (Федотов и др., 2001; Fe-dotov et al., 2004; Абзаева и др., 2007), но распределение цист в осадках и их морфология не были изучены. Актуальность
Хризофитовые водоросли являются, в основном, планктонными организмами и имеют определенные требования к условиям окружающей среды, они могут являться дополнительным показателем качества воды, поэтому актуально срав-
нение разнообразия цист в олиготрофных и эвтрофированных водоемах. Данные о строении цист из осадков разного возраста и происхождения, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, позволят судить об их специфическом разнообразии, а определение их возможного стратиграфического значения расширит возможности при построении палеореконструкций. Цель и задачи исследования
Цель работы - исследование с помощью сканирующей электронной микроскопии разнообразия цист хризофитовых водорослей из некоторых водоемов Азии и осадков разного возраста и выяснение их стратиграфического значения.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Описать разнообразие цист хризофитовых водорослей в планктоне озера Байкал и их сезонную динамику в сравнении с диатомовыми водорослями.
Определить морфологическую вариабельность цист одного из видов золотистых водорослей Dinobryon cylindricum Imhof, выделенных из озер Байкал и Фролиха.
Изучить цисты золотистых водорослей из осадков озера Байкал разного возраста и выявить характерные морфотипы, имеющие стратиграфическое значение.
Исследовать цисты хризофитовых водорослей из осадков озера Хубсугул и изменение их разнообразия в зависимости от глубины осадка.
Охарактеризовать разнообразие цист из других источников: современного планктона Харанорского водохранилища, имеющего статус эвтрофирован-ного водоема; осадков северных озер (Эльгыгытгын и Эликчан) и миоценовых отложений Японского и Охотского морей, имеющих морской и пресноводный генезис.
Научная новизна и практическая ценность работы
Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии описаны морфотипы цист хризофитовых водорослей из планктона оз. Байкал в сезонной динамике, его голоцен-плейстоценовых донных отложений и из голоценовых донных отложений оз. Хубсугул. Показано изменение состава доминирующих морфотипов в зависимости от возраста осадков. Впервые описано разнообразие цист из планктона Харанорского водохранилища и осадков озер Эльгыгытгын и Эликчан. Впервые обнаружены и описаны цисты хризофитовых водорослей из миоценовых отложений Японского и Охотского морей.
Полученные данные могут служить как дополнительным критерием при оценке современного состояния водоемов, так и в построении палеолимнологиче-ских и палеоклиматических реконструкций. Атлас цист хризофитовых водорослей Байкала, в который вошли описания 127 морфотипов, является определителем, необходимым в работе альгологов, экологов и палеонтологов. Основные защищаемые положения
1. Характеристика разнообразия и описания морфотипов цист хризофитовых водорослей из планктона и осадков озер Байкал, Хубсугул, Эльгыгытгын, Эликчан, из Харанорского водохранилища, миоценовых отложений Японского и Охотского морей.
2. Особенности сезонной динамики формирования различных морфотипов цист в
планктоне озера Байкал.
3. Изменение доминирующих комплексов морфотипов цист в голоцен-
плейстоценовых осадках озер Байкал и Хубсугул и их стратиграфическое зна
чение.
Апробация работы
Результаты работы докладывались на Ш-ем Международном симпозиуме по древним озерам (Иркутск, 2002), IX-ой школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005), IV-ой Верещагинской байкальской конференции (Иркутск, 2005), 19-ом Международном диатомовом симпозиуме (Листвянка, 2006), 3-ей и 4-ой Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2006, 2007). Публикации
По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 4 - в рецензируемых журналах, одна глава в коллективной монографии и «Атлас цист хризофитовых водорослей озера Байкал». В диссертационную работу вошли результаты, выполненные в рамках Программы Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы" (проекты № 25.5 и № 18.4) и интеграционных проектов СО РАН и ДВО РАН (№ 6.2 и № 06-П-СО-07-027). Структура и объем работы
Диссертационная работа имеет общий объем 311 страниц, состоит из 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 158 источников (из них 97 - иностранных) и 5 приложений, содержит 6 таблиц и 31 рисунок (включая 374 микрофотографии).
Общая характеристика золотистых водорослей
В течение долгого времени считалось, что золотистые водоросли относятся к классу жгутиковых {Flagellata) в качестве отдельной группы хризомонадовых {Chrysomonadinae). Исследования показали (Iwanoff, 1899; Pascher, 1913, 1925; Conrad, 1926 и др.) сходство хризомонадовых с представителями типичных водорослей. Это дало основание выделить хризомонадовые в самостоятельный тип золотистых водорослей — Chrysophyta (Матвиенко, 1954) в составе Heterokontophyta (Hoek, Mann, Jahns, 1995). Часть авторов и сейчас относят золотистым водоросли к жгутиковым (класс Phytomastigophorea Galkins, 1909) (Таничев, Бондаренко, 1995). Кристиансен относит к золотистым водорослям три класса Chrysophyceae, Synurophyceae и Dictiophyceae, в которые входят около 1200 пресноводных видов, а, включая еще не описанные виды, количество хризофитовых может достигать около 2400 (Norton, Melkonian, Andersen, 1996; Paterson et al., 2003 Kristiansen, 2005).
Золотистые водоросли - одна из самых интересных групп пресноводных водорослей (Sandgren, 1988). К ним относятся одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные формы в большинстве своем микроскопические. Как правило, это холодолюбивые организмы, предпочитающие чистые пресные воды, и виды, обитающие в морях (Cronberg, 1986). Большинство из них жгутиковые и населяют планктон. Встречаются и бентосные формы. Они являются одной из ведущих групп фитопланктона как крупных, так и мелких олиготрофных озер (Воробьева и др.; 1992). Свое название они приобрели благодаря золотисто-желтой окраске, обусловленной высоким содержанием фукоксантина. Запасной продукт - хризоламинарин. Размножение преимущественно бесполое, хотя известны и половые стадии. Интерес к этой группе водорослей стал увеличиваться в 80-е годы прошлого столетия, когда стали развиваться исследования малых слабоминерализованных и олиготрофных озер на севере умеренной зоны Северной Америки и Скандинавии. Золотистые водоросли найдены в различных типах лимнологических сред, но чаще всего встречаются в несколько кислых или бедных питательными веществами озерах, и, как правило, меньше - в щелочных или эвтрофированных водах, хотя бывают и исключения (Duff, Zeeb, Smol, 1995; Sandgren, 1988; Siver, 1995). Самое важное для экологии и палеолимнологии то, что для многих таксонов хорошо определены экологические оптимумы, и поэтому они могут служить индикаторами качества воды (Cronberg, 1986; 1988; Siver, 1995) и использоваться в палеоэкологических реконструкциях (Zeeb, Smol, 2001). Одной из особенностей этих водорослей является способность образовывать цисты (стоматоцисты или статоспоры). В отличие от чешуек, которые производят только некоторые таксоны, все хризофитовые эндогенно формируют кремнистые стадии покоя как часть жизненного цикла клетки (Матвиенко, 1954, стр. 32; Zeeb, Smol, 2001, p. 205). Существует два типа цист: половые, образующиеся при копуляции? и цисты покоя, которые образуются при возникновении неблагоприятных условий (изменении температуры, освещенности, минерализации) (Siver, 1991).
Исследование цист из планктона Харанорского водохранилища
Пробы из донных отложений поднимались колонками с различной глубины. Колонки донных осадков, использованные в настоящей работе, получены во время совместных Российско-Американских комплексных экспедиций в 1989-1990 гг. (рис. 5). Колонка 295, к-3, поднята в Северном Байкале (559r2"N; 10933 2"Е, длина колонки 360 см. Колонка 287, к-2 поднята в районе Подводного Академического хребта (5328 N; 10740 Е), длина керна 1012 см, а также ст. 18 (5333.41 N; 10859.55 Е) и BDP-96-2 (53o41 48"N-108o21 06"E). Колонка 297, к-3 поднята в Северном Байкале (5430 N; 10927 Е), ее длина 627 см. Колонка 304 поднята в Южном Байкале (5158 N; 10539 E), ее длина 260 см. Для проведения дальнейших электронно-микроскопических исследований образцы обрабатывали 30% перекисью водорода при 75С в течение трех часов и трехкратно отмывали дистиллированной водой с последующим центрифугированием, каплю помещали на столик для СЭМ, напыляли золотом в вакуумной установке SDC 004 (BALZERS) и исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа Philips SEM 525М при увеличении 1,3-16 тыс. раз.
Пробы осадка (керн 1-107 см Hub 01-01 5041 37"N, 10021 П"Е) из озера Хубсугул были отобраны в 2001 г. в южной части озера (рис. 6). Любезно предоставлены к.б.н. С.С. Воробьевой, Лимнологический институт СО РАН.
Образцы из Японского моря (континентальный склон Приморья) ст. 816 (4230.9 N, 13323.7 Е); ст. 1089 (4220.7 N, 13120.1 Е); ст. 1061 (4226.9 N, 13147.4 Е), Охотского моря (подводный хребет Терпения) ст. 2228 (4221.6 N, 14530.3 Е); ст. 2229 (4722.1 N, 14529.4 Е), Подводного хребета Витязя (Южное плато), островного склона Курило-Камчатского желоба - ст. LV37-36 (4559.876 N, 15129.027 Е) (рис. 7), любезно предоставлены к.г.н. И. Б. Цой (Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН). 2.6. Исследование цист из осадков озер Эльгыгытгын и Эликчан
Пробы осадка из озер Эльгыгытгын (6730 N, 17205 Е; №№ проб PG 1351-1, PG 1351-5 (1998) (рис. 8) и Эликчан (60 44 N, 151 52 Е; проба Е 4/3) (рис. 9) любезно предоставлены к.г.-м.н. М.В. Черепановой (Биолого-почвенный институт ДВО РАН).
Статистическую обработку проводили с помощью программ Excel и Grapher. Всего исследовано более 250 проб.
В данной работе использована терминология, предложенная Кронберг и Сандгрен (1986), в дальнейшем модифицированная Сандгрен (Sandgren, 1986). На рисунке 10 показаны признаки, по которым проводилось описание цист. Для удобства описания был составлен небольшой словарь (табл. 3).
Цисты Dinobryon cylindricum из озера Байкал и озера Фролиха
Материалом для данной работы послужили пробы весеннего фитопланктона из озера Байкал и оз. Фролиха. Благодаря тому, что удалось наблюдать стадию формирования цист хризофитовых водорослей в этих озерах, исследована их морфологическая вариабельность с помощью электронной микроскопии. Цисты D. cylindricum из озера Байкал гладкие лишенные орнаментации, большая часть из них имели сферическую, овальную или яйцевидную форму, диаметр варьирует от 11 до 13,7 мкм, длина воротничка - 1,4-2,7 мкм (рис. 14а). Цисты из оз. Фролиха сферические или приплюстые (более половины найденных экземпляров) и имеют более крупные размеры (11,3-16,8 мкм) по сравнению с байкальскими. Отличаются также наличием мелких шипов на задней и экваториальной части и более низким воротничком (рис. 146). На рисунке 15 видно, что диаметр цист обнаруженных во Фролихе имеет большую вариабельность, чем найденные в Байкале. Ниже приводится их описание. Описание стоматоцисты D. cylindricum из оз. Байкал СЭМ описание: Стоматоциста сферической, овальной или яйцевидной формы, диаметр 11-13,7 мкм. Воротничок конический, часто изогнут, ширина у апекса 3,1 мкм, ширина у основания 4,6 мкм, высота до 3,2 мкм. Поверхность стоматоцисты гладкая или микротекстурированная без инкрустаций. Пора цилиндрическая, диаметр 1 мкм. Стоматоцисты D. cylindricum из оз. Фролиха СЭМ описание: Стоматоциста сферической или слегка приплюснутой формы, длина 11-15,1 мкм; диаметр 11,3-16,8 мкм. Воротничок конический, иногда немного изогнут, ширина у апекса 2,5 мкм, ширина у основания 4,5 мкм, высота до 1,6 мкм. На задней и экваториальной части цисты расположены мелкие шиповатые выросты (более 30; высота 0,2-0,5 мкм). Пора цилиндрическая, диаметр 1 мкм. 3.3. Цисты хризофитовых водорослей из Харанорского водохранилища Видовой состав фитопланктона водохранилища представлен в основном широко распространенными видами, характерными для многих пресноводных водоемов (Поповская, Горлачева, Фирсова, 2005). Наибольшая роль в видовом разнообразии принадлежит зеленым водорослям, на долю которых приходится 45% от всех обнаруженных видов. Диатомовые занимают третье место в видовом разнообразии, но они являются доминирующей группой на протяжении большей части года. К наиболее массовым видам относятся Aulacoseira gramdata (Ehr.) Simonsen , A. ambigua (Grun.) Simonsen, Cyclotella meneghiniana Kiitz., Stephanodiscus minutulus (Kiitz.) Cleve et Moller. Среди золотистых водорослей доминирующими являются в основном виды характерные для прудов и стариц. Это Pseudokepherion poculum Conr., P. ellipsoideum (Pasch.) Schmid, P. pillidum Conr., Chrysococcus cystophorus Skyja. Виды Dinobryon, характерные для многих озер и водохранилищ различного типа, развивались в основном в весенний период (табл. 5). Распределение фитопланктона в различных участках водохранилища было неодинаковым. Наибольшая численность и биомасса была зарегистрированы в центральных участках водохранилища и подводящем канале. Весенний фитопланктон был преимущественно диатомовый с доминированием Aulacoseira granulata, A. ambigua, Synedra acus var. radians и мелких центрических. Золотистые были представлены видами Pseudokephyrion poculum, P. pilidum и Dinobryon divergens Imhof По данным 2007 г. состав морфотипов цист не отличался большим разнообразием, встретилось лишь 4 морфотипа, из которых преобладали гладкие не орнаментированные (57%) (рис. 16А). Гладкие цисты среднего размера (6-8 мкм) без воротничка с небольшим вздутием и отверстием на передней части занимали 28% (рис. 16Б), цисты с воротничком, которые по всей вероятности принадлежат Dinobryon cylindricum var. cylindricum составляли 6% (рис. 16Ж).
Распределение цист золотистых водорослей в керне к-18
Для изучения характера распределения различных морфотипов цист они были распределены на 28 групп (табл. 6) по форме, орнаментации и строению воротничка. Как видно из рисунка 17, группы морфотипов на протяжении исследуемого керна распределялись по-разному.
Например, на глубине 10 см обнаружено всего 4 группы морфотипов, из которых доминируют GB 9 (45,8%) и 1 (42%) (рис. 18). В этот период (приблизительно 2 тыс. л. н.) наблюдается увеличение как цист так и диатомовых, а также отмечается довольно высокий коэффициент Д/Ц. Среди планктонных диатомеи выделяется комплексы V и VI в которые входят Aulacoseira baicalensis, A. skvortzowii, Cyclotella minuta.
На глубине 120 см, в образце осадка, при низком значении Д/Ц, обнаружено 5 морфотипов, из которых доминируют GB 1 (32%), GB 5 (28%) и GB 12 (22%). Причем процентное соотношение GB 12 в остальных пробах невелико. GB 3 составляет 14%, а так же встречается немного представителей GB 20 (4%), которые не обнаружены на других глубинах.
На глубине 125 см немного увеличивается значение Д/Ц и меняется состав морфотипов, здесь уже доминируют GB 11 (33%) и GB 1 (25%), существенное количество GB 13 (14%) и GB 15 (14%). Как и на предыдущей глубине сохраняются цисты, входящие в GB 3 (9%) (рис. 17). В этот период наблюдается небольшое увеличение пеннатных диатомеи, а из планктонных доминируют байкальские эндемики, входящие в комплекс VII - Cyclotella minuta (Skvortzow) Antipova и С. baicalensis Skvortzow & К. Meyer (Лихопівай, 1999).
На глубине 250 см, когда значение Д/Ц возрастает, доминируют GB 5 (34%) и 6 (13%) с различными шипами, цисты без орнаментации GB 1 (20%) 3 (13%) и GB 15 (13%) с разрозненными гребнями. Появляется некоторое количество представителей GB 2 (7%) (рис. 17). Всего в этом образце обнаружено 6 групп морфотипов. В этом интервале (28 тыс. л. н.) из диатомей доминирует комплекс VIII (Stephanodiscus grandis , Curs, et Log., S. carconeiformis Curs, et Log. и S. formosus Curs, et Log.,) который соответствует MIS 5a. Этот комплекс исчез в конце теплого Карпинского межледниковья, предшествующего Сартанскому оледенению (Bradbury et al, 1994; Лихошвай, 1999).
На глубине 794 см, что соответствует MIS 7с, на фоне доминирующей группы 1 (67%) и увеличивается процент цист из группы 16 (24%) (рис. 17). Подобное можно заметить и на глубине 720 см (MIS 7а). Из диатомовых в эти периоды доминируют комплексы XIV и XV (Stephanodiscus grandis). В то время как, на фоне незначительного похолодания (735 см, MIS 7b) увеличивается количество неорнаментированных цист, тогда как цист с шипами и гребнями становится меньше.
На глубине 800 см все обнаруженные морфотипы относятся к 1 группе (рис. 17). Можно отметить, что почти половина найденных цист имела немного приплюснутую форму. Здесь отмечается диатомовый комплекс XV, состоящий из Stephanodiscus grandis, S. flabellatus, A. skvortzowii и Synedra acus (Likhoshway, 1999).
В целом, можно отметить, что наибольшее разнообразие морфотипов обнаружено в более глубоких слоях осадка, при повышении коэффициента Д/Ц, например, на глубине 780 см - 9 групп; 735см и 796 см - 7 групп морфотипов, 125, 250, 794 и 795см - 6 групп морфотипов (рис. 18).
Похожие диссертации на Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение
