Введение к работе
Актуальность работы. Микроскопические грибы характеризуются широким спектром адаптивных возможностей и встречаются практически повсюду, где возможна жизнь. Вместе с другими микроорганизмами они поселяются и на каменистых субстратах, к числу которых относятся горные породы, минералы, искусственный камень.
Накопление научных знаний о роли грибов в геологических процессах привело к выделению сравнительно новой области микологической науки -геомикологии. Повышенный интерес микологов к обитателям природного и искусственного камня вполне объясним. Каменистый субстрат можно рассматривать как труднодоступное или экстремальное местообитание для гетеротрофных организмов. В процессе его освоения грибы должны были приспосабливаться к жестким условиям существования, вырабатывать стратегию колонизации твердой поверхности, устанавливать связи с другими обитателями камня и, наконец, занять свое место в сложной литобионтной системе. Изучение этих вопросов открывает возможности более глубокого понимания роли субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.
Развитие геомикологического направления позволило приоткрыть новые грани биокосных взаимодействий. В настоящее время микромицеты рассматриваются как активный компонент литобионтных систем, играющий важную роль в процессах выветривания горных пород и первичного почвообразования. Доказано, что грибы способны разрушать природный и искусственный камень за счет химического и физического воздействия на субстрат. В городской среде они вызывают повреждения исторических памятников, современных зданий и сооружений. В условиях техногенного загрязнения микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации каменистых материалов за счет способности использовать в качестве источников энергии вещества различной химической природы, оседающие из атмосферы. У микологов появляется возможность сравнить структуру комплексов микромицетов и характер освоения одних и тех же субстратов (например, карбонатных и силикатных горных пород) в природной и антропогенно измененной среде, что представляется важным как в теоретическом, так и практическом плане.
Несмотря на существенный прогресс в изучении литобионтных грибов, многие вопросы быстро развивающегося геомикологического направления до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Прежде всего, это касается разнообразия и структурной организации комплексов микромицетов на горных породах и искусственном камне в различных экологических условиях. Отметим, что эколого-ценотическое изучение микобиоты каменистых субстратов практически не проводилось. Требуют дальнейшего развития исследования морфогенеза и экологии литобионтов. Недостаточно изученными оставались механизмы взаимодействия грибов с каменистым субстратом, а также роль микромицетов в проявлении конкретных форм разрушения природного и искусственного камня в экосистемах с
различным уровнем антропогенной нагрузки. Решение этих вопросов требует комплексного подхода, предусматривающего применение широкого арсенала диагностических и аналитических методов. Наконец, не разработанными до последнего времени оставались вопросы мониторинга биоповреждений каменных памятников и сооружений в городской среде. В связи с вышесказанным всесторонне изучение микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов представляет большой научный и практический интерес.
Цель работы: эколого-ценотическое исследование микобиоты горных пород и искусственного камня, а также анализ роли грибов в процессах трансформации минеральных субстратов в антропогенно измененной среде.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
- выявить видовое и структурное разнообразие микромицетов на
карбонатных и силикатных горных породах, а также искусственном камне в
различных экологических условиях и оценить роль антропогенного фактора в
формировании микобиоты каменистых субстратов;
- провести сравнительный анализ микобиот природных и искусственных
каменистых субстратов;
- рассмотреть эволюционные аспекты формирования микобиоты
каменистого субстрата на морфологическом и эколого-ценотическом уровнях;
- выявить и классифицировать основные формы разрушения природного
и искусственного камня, связанного с развитием микромицетов, и оценить роль
грибов в биодеструкции минеральных субстратов в антропогенно измененной
среде;
- разработать методологию комплексного мониторинга состояния
памятников в городской среде на основе взаимосвязанного исследования
биологических и физико-химических процессов деструкции камня;
- проанализировать воздействие фотокаталитических биоцидных
составов на микромицеты - деструкторы камня и оценить возможности
применения «мягких» биоцидов для защиты памятников культурного наследия;
- на основании накопленных данных конкретизировать фундаментальные
и прикладные задачи геомикологии - как сравнительно новой области
микологической науки.
Научная новизна. Впервые проведены масштабные сравнительные исследования микобиот горных пород и искусственного камня в разнообразных экологических условиях. Всего на природных и искусственных каменистых субстратах в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов. Установлено, что различия между группировками грибов на карбонатных и силикатных породах в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня.
Получены новые данные о разнообразии и встречаемости микромицетов на каменных памятниках культурного наследия, в месторождениях (разрабатываемых и заброшенных карьерах) мраморов, известняков и песчаников, в природных обнажениях горных пород. Всего на карбонатных и
силикатных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, из которых 44 вида ранее не отмечались на природном камне.
Впервые широко изучены сообщества микромицетов на искусственных каменистых материалах в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки и проведены сравнительные исследования микобиот строительного камня в подземном и надземном пространстве мегаполиса (на примере Санкт-Петербурга). На искусственных каменистых субстратах отмечено 186 видов грибов.
Показано, что для специфических литобионтных (микроколониальных) грибов характерна кластерная организация колоний. Эти грибы, встречающиеся на карбонатных и силикатных породах в различных экологических условиях, обладают рядом морфологических особенностей, обеспечивающих их продолжительное существование на каменистом субстрате. Общей тенденцией развития таких микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), что обусловлено различными морфогенетическими механизмами. Одной из наиболее адекватных форм существования литобионтных организмов на каменистом субстрате можно считать своеобразные «биокластеры», образованные тесно связанными между собой структурами микромицетов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов.
Уточнена роль грибов в проявлении различных форм разрушения камня. На примере памятников Санкт-Петербурга показана тесная связь между составом литобионтного сообщества и типом повреждения камня.
Теоретическая значимость. Расширено представление о разнообразии, формах существования и значении микромицетов, обитающих на каменистых субстратах в различных экологических условиях.
Сравнительные исследования микобиоты природного и искусственного камня позволили глубже понять механизмы формирования микобиоты нарушенных экосистем, оценить влияние антропогенного фактора на структуру комплексов микромицетов, проанализировать роль грибов в процессах биодеструкции каменистых материалов. Выявлены биологические особенности микромицетов, определяющие возможность колонизации труднодоступных минеральных субстратов.
Показано, что сообщества микромицетов на каменистом субстрате носят черты ценотической организации. Под влиянием совокупности экологических факторов в поверхностном слое камня формируется сложная биологическая система, которую можно охарактеризовать как комплекс микросообществ.
Результаты исследований свидетельствуют о длительном эволюционном пути специфических литобионтов, а также способствуют пониманию механизмов адаптации низших эукариот к экстремальным условиям существования. Полученные данные расширяют представления об экологических возможностях микромицетов.
Конкретизированы фундаментальные и прикладные задачи геомикологии как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на
изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также роли грибов в преобразовании минерального субстрата.
Практическая значимость. Практическое значение работы определяется возможностью использования результатов исследований для решения проблем сохранения памятников культурного наследия и защиты зданий и сооружений от агрессивных биологических воздействий.
Разработана система комплексного мониторинга исторических монументов, позволяющая оценивать изменения состояния памятников, определять целесообразность профилактических, защитных и реставрационных мероприятий, оценивать эффективность реставрационных работ. Разработка применена при оценке состояния памятников Санкт-Петербурга (более 250 объектов).
Совместно со специалистами в области материаловедения, реставрации и программирования разработаны новые программные продукты: «КВАЛЭКСП -Программная система автоматизации квалиметрической экспертизы» (свидетельство о регистрации № 2007611712 от 23.04.2007); программа первичной идентификации биологических повреждений объектов культурного наследия «CONSOLIDATORBIO» (свидетельство о регистрации № 2008612143 от 29.04.2008), существенно облегчающие процедуру оценки состояния исторических памятников, созданных из камня.
Показаны перспективы применения новейших экологически безопасных фотокаталитических составов («мягких» биоцидов) для защиты объектов культурного наследия от биологических повреждений.
Результаты работы были использованы при разработке рекомендаций по «Защите строительных конструкций, зданий и сооружений от агрессивных химических и биологических воздействий окружающей среды» (РВСН 20-01-2006), которые утверждены Правительством Санкт-Петербурга.
Положения, выносимые на защиту.
1. Микобиота горных пород и искусственного камня характеризуется
высоким видовым и структурным разнообразием, которое зависит от условий
экспонирования и свойств каменистого субстрата. На природном и
искусственном камне в различных экологических условиях выявлено 292 вида
грибов из 109 родов, а также неспорулирующие формы различного строения.
Своеобразие комплексов микромицетов на природных и искусственных
каменистых субстратах определяется разнообразием и встречаемостью
анаморфных грибов, в особенности, специфических микроколониальных
литобионтных грибов, общей тенденцией развития которых является
последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве.
2. Распределение грибов в поверхностном слое камня подчинено
принципу микрозональности, известному для микробиоты почвы.
Ценотическими единицами литобионтных сообществ могут выступать
микросообщества или своеобразные биокластеры, образованные тесно
связанными между собой структурами грибов (одного или нескольких видов) и
клетками других микроорганизмов. Микобиота каменистого субстрата, в
целом, носит черты ценотической организации и представляет собой комплекс микросообществ.
3. В городской среде наблюдается сближение микобиот различных
каменистых субстратов. Сходство группировок грибов на карбонатных и
силикатных породах в целом выше, чем сходство микобиот природного и
искусственного камня. Комплексы типичных видов микромицетов каменистых
субстратов под влиянием антропогенного фактора становятся более
однородными; при этом выделяются абсолютные доминанты по встречаемости
в литобионтных сообществах.
4. Проявление основных форм биодеструкции камня в городской среде
связано с развитием микромицетов и зависит от состава литобионтных
сообществ. Доказана возможность экспериментального воспроизведения
процессов колонизации и разрушения каменистого субстрата микромицетами.
Характер освоения природного камня грибами, обладающими различной
стратегией развития, сохраняется в моделируемых условиях. Основой
комплексного мониторинга памятников культурного наследия являются
взаимосвязанные исследования биологических и физико-химических
процессов, протекающих в поверхностном слое камня.
Апробация работы и публикации. Основные результаты работы докладывались на российских и международных конференциях, симпозиумах и семинарах, в том числе: международной конференции «Application of Natural Sciences Methods in Archaeology», Санкт-Петербург, 1994; научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды», Пермь, 1995; международном конгрессе - VIII International Congress of Mycology Division, Jerusalem (Israel), 1996; международном конгрессе - VIII International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Berlin, 1996; международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность», Санкт-Петербург, 2000; международной конференции «Экологическая геология и рациональное недропользование», Санкт-Петербург, 2000; I съезде микологов России «Современная микология в России», Москва, 2002; научном совете РАН по проблемам использования подземного пространства и подземного строительства «Биологическое разрушение инженерных сооружений - угроза хозяйственной инфраструктуре и здоровью населения России», Москва, 2002; I, II, III международных симпозиумах «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень», Санкт-Петербург, 2002, 2004, 2007; научно-практической конференции «Современные проблемы биологических повреждений материалов (Биоповреждения - 2002)», Пенза, 2002; международной конференции «Reconstruction of Historical Cities and Geotechnical Engineering», Санкт-Петербург, 2003; научной конференции «Минералогия. Геммология. Искусство», Санкт-Петербург, 2003; научно-практических конференциях по медицинской микологии (Кашкинские чтения), Санкт-Петербург, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; пленарных заседаниях Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Санкт-Петербург, 2002, 2004; международной научно-практической конференции «Биоповреждения и
биокоррозия в строительстве», Саранск, 2004; всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Solar Renewable Energy News -Research and Applications», Флоренция, Италия; IX международной конференции «Экология и развитие общества», Санкт-Петербург, 2005; международном симпозиуме «XXII International Polar Meeting», Иена, Германия; международной научной конференции «Тонкие пленки и наноструктуры», Москва, 2005; научно-практической конференции «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей», Санкт-Петербург, 2005; IV, V и VI научно-практических конференциях «Геология, геоэкология и эволюционная география», Санкт-Петербург, 2005, 2006, 2007; международной конференции «Structural Chemistry of Partially Ordered Systems, Nanoparticles and Nanocomposites», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции «Scientific Investigations in Antarctica», Киев, Украина, 2006; международной научно-практической конференции «Экология г. Петергофа - Наукограда Российской Федерации и сопредельных территорий», Санкт-Петербург, 2006; III международной конференции «Химия поверхности и нанотехнологии», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции «Проблемы долговечности зданий и сооружений в современном строительстве», Санкт-Петербург, 2007; заседании Микологической секции Российского ботанического общества, Санкт-Петербург, 2008.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 работ, в том числе 2 коллективные монографии и 20 статей в журналах, включенных в список ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, всего 390 страниц машинописного текста, включая 72 рисунка, 35 таблиц, библиографию из 351 наименования, приложения на 23 страницах, включающего общий список выявленных грибов.
