Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 7
1.1. Микориза как тип грибо-растительного симбиоза. Распространение микориз среди групп растений. 7
1.2. История изучения эктомикориз древесных растений и современное состояние вопроса. 9
1.3. Эктомикоризы и образующие их микобионты. Сообщества симбиотрофов -эктомикоризообразователей . 11
1.4. Экологические функции эктомикориз 14
1.5. Микоризосфера: биотические связи эктомикоризных грибов 17
ГЛАВА II. Материалы и методы исследования
2.1. Краткая характеристика района исследования 31
2.2. Заложение пробных площадей, полевые наблюдения и сбор материала
2.2.1. Изучение биоты агарикоидных базидиомицетов 35
2.2.2. Сбор почвенных образцов 37
2.3. Лабораторная обработка материала 3 8
2.3.1. Видовой состав агарикоидных базидиомицетов на ПП 39
2.3.2. Видовой состав и численность почвообитающих микроорганизмов
2.3.2.1. Косвенные методы 41
2.3.2.2. Прямые методы 43
2.4. Математическая обработка полученных результатов 43
2.4.1. Индексы, характеризующие биоразнообразие и распределение видов на пробных площадях 43
2.4.2. Количественные характеристики почвообитающих микроорганизмов и макромицетов 47
2.4.2.1. Количественные характеристики симбиотрофных базидиомицетов
2.4.2.2. Количественные характеристики почвообитающих микроорганизмов 48
2.4.3. Статистическая обработка полученных данных 49
2.4.3.1. Кластерный анализ
2A3.2. Статистические методы выявления достоверности различий средних значений 50
ГЛАВА III. Результаты и обсуждение 52
3.1. Климатические характеристики района исследования 52
3.2. Сравнение пробных площадей между собой по почвенным и фитоценологическим характеристикам 56
3.2.1. Почвенные характеристики ПП 56
3.2.2 Фитоценологические характеристики ПП 61
3.3. Биота агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях. Видовой состав и распределение симбиотрофов - эктомикоризообразователей 64
3.3.1. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: 2003 г.
3.3.2. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: 2004г.
3.3.3. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: 2005г. 105
3.3.4. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: общие данные за весь период исследования. Сравнение пробных площадей между собой по видовому составу агарикоидных базидиомицетов ПО
3.3.5. Пространственное распределение симбиотрофных базидиомицетов на пробных площадях. Картирование колоний 128
3.4. Микоризосферный эффект в отношении численности почвообитающих микроорганизмов (бактерий и микромицетов) и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами 132
3.4.1. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий в различных почвенных горизонтах 132
3.4.1.1.2002 г. 132
3.4.1.2.2002 г. 146
3.4.2. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий: оценка влияния видов симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний 159
3.4.2.1.2003 г. 160
3.4.2.2.2003 г. 179
3.4.3. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении численности спор и биомассы мицелия разных типов в почве в зоне колоний симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ
сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний 193
3.4.3.1. Влияние свободного мицелия и микоризных окончаний симбиотрофных базидиомицетов на численность спор в почве в зоне колоний 194
3.4.3.2. Биомасса мицелия разных типов в почве в зоне колоний симбиотрофных базидиомицетов 199
3.4.4. Микоризосферный эффект в отношении численности почвообитающих микроорганизмов сравнительно с ризосферным и гифосферным эффектами: общие закономерности, выявленные за весь период исследования 212
3.5. Микоризосферный эффект в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами 216
3.5.1. Микоризосферный эффект исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении видового состава почвенных микромицетов 218
3.5.1.1.2002 г. 218
3.5.1.2.2002 г. 238
3.5.2. Микоризосферный эффект по сравнению с влиянием свободного мицелия симбиотрофных базидиомицетов - гифосферным эффектом в отношении видового состава почвенных микромицетов и таксономической структуры бактериальных почвенных комплексов 253
3.5.2.1.2003г 253
3.5.2.2. 2004 г. 274
3.5.2.3. Микоризосферный эффект по сравнению с влиянием свободного мицелия симбиотрофных базидиомицетов - гифосферным эффектом в отношении таксономической структуры бактериальных почвенных комплексов 292
3.5.3. Микоризосферный эффект в отношении таксономической структуры почвообитающих микроорганизмов сравнительно с ризосферным и гифосферным эффектами: общие закономерности, выявленные за весь период исследования 302
Выводы 308
Список литературы
- Эктомикоризы и образующие их микобионты. Сообщества симбиотрофов -эктомикоризообразователей
- Изучение биоты агарикоидных базидиомицетов
- Биота агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях. Видовой состав и распределение симбиотрофов - эктомикоризообразователей
- Микоризосферный эффект в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами
Введение к работе
Актуальность темы. Микориза представляет собой важнейший из симбиозов, в который вовлечены растения и грибы. Более 80% наземных растений образует микоризы различных типов (Brundrett, 2002). Микоризы встречаются практически во всех растительных ассоциациях и оказывают значительное влияние как на растенияфитобионты, так и на весь биогеоценоз в целом. Эктомикоризы (далее ЭМ) в лесных сообществах способны, осуществлять связь между растениями не только разных видов, но и принадлежащих к разным ярусам, объединяя их в единую систему с общим оборотом питательных веществ, принимая участие в циклах биогенных элементов (Booth, 2004; Read et al., 2004). В бореальной зоне ЭМ играет решающую роль, так как ее образуют древесные породы-доминанты и эдификаторы растительных сообществ. Микоризные грибы образуют в лесных почвах обильный, мицелий и участвуют в широком спектре взаимоотношений с почвенными организмами разных таксономических и трофических групп (Linderman, 1988).
В настоящее время в мировом научном сообществе наблюдается» рост интереса к проблематике симбиозов, в том числе и микоризных. Ввиду современного понимания микоризы как мультитрофного симбиотического комплекса, на формирование и функционирование которого оказывают влияние не только свойства мико- и фотобионта, но и целый комплекс почвенных микроорганизмов, антагонистичных или синергистичных, особое значение приобретает исследование микоризосферы. .Тем не менее, несмотря на большое количество работ, посвященных этой тематике, исследования преимущественно касаются только бактериального компонента микоризосферного сообщества и осуществляются в лабораторных условиях в микрокосмах. Таким образом, производится избирательный анализ определенных штаммов грибовмикоризообразователей и микроорганизмов, а получаемые данные трудно экстраполировать на природные симбиозы, претерпевающие влияние множества абиотических и биотических факторов.
Цель работы. В связи с вышесказанным, целью настоящей работы являлось изучение влияния эктомикориз основных лесообразующих пород (ели и березы) в природных условиях на структуру комплексов культивируемых почвообитающих микроорганизмов (МО): бактерий и микромицетов.
Задачи. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Подготовка пробных площадей для исследования (геоботанические и почвенные описания, а также описание сообществ агарикоидных базидиомицетов и участия в них видов - эктомикоризообразователей ели и березы).
2. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий в различных почвенных горизонтах.
3. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества.
4. Оценка влияния видов симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний - т.е., гифосферный и микоризосферный эффект, на численность почвенных микромицетов и бактерий.
5. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении видового состава- почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено исследование, в котором была предпринята попытка определить место микоризосферного эффекта в отношении почвообитающих микроорганизмов (на примере эктомикоризосферы двух древесных пород) относительно влияний, с одной стороны, собственно корневой системы фитобионта (ризосферного эффекта), и, с другой, свободного мицелия микобионта (гифосферного эффекта). Особое внимание было уделено крайне редко учитываемому в работах, посвященных микоризосфере, компоненту - почвенным микромицетам, изменению их численности и перестройкам структуры их комплексов под влиянием микоризных окончаний. Еще одним отличием данной работы от большинства исследований эктомикоризосферы явилось то, что влияние ЭМ симбиоза на почвенную микро- и микобиоту изучалось в природных условиях с учетом факторов и взаимосвязей в естественных почвах лесных фитоценозов. Выявленные почвообитающие МО, приуроченные к микоризосфере и являющиеся специфичными для этого недостаточно изученного местообитания, могут быть рассмотрены в дальнейшем как потенциальные антагонисты корневых патогенов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2007 г.; на конференциях: «VIII Молодежная конференция ботаников» (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.), международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г.), «XV Международный конгресс европейских, микологов» (Санкт-Петербург, 16-21 сентября 2007 г.). / Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за организацию работы и ценные консультации и методическую помощь своим научным руководителям - д.б.н., профессору кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова [Льву Лукичу Великанову!, под руководством которого автором бьши выполнены курсовая и дипломная работы и начата работа над диссертацией, и д.б.н., профессору кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова Ирине Ивановне Сидоровой, оказывавшей разностороннюю помощь на всех этапах выполнения исследования. Также хотелось бы выразить признательность сотрудникам кафедры микологии и альгологии за поддержку в работе, участие и знания и умения, полученные автором в течение периода обучения на кафедре, который продолжается и после завершения студенчества. Автор глубоко признателен коллективу лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН: А.Е. Коваленко, О.В. Морозовой, Е.С. Попову, за помощь в подборе литературы и определении агарикоидных базидиомицетов, а также за теплый прием в БИНе и поддержку.
Неоценимую помощь в идентификации бактерий оказала сотрудник каф.
биологии почв ф-та Почвоведения МГУ Людмила Вячеславовна Лысак, сотрудниками этого факультета Людмилой Петровной Ворониной и Наталией Ефимовной Первовой, принимающими участие в проведении летней практики на Звенигородской'биостанции МГУ, автору была оказана помощь в проведении анализа почвенных образцов. Также хотелось бы выразить благодарность Е.А. Игнатовой, сотруднику каф. геоботаники Биологического ф-та МГУ, за помощь в определении мхов стационарных площадок.
Большое спасибо всем, кто оказал автору помощь и поддержку на всех этапах проведения исследования!
Эктомикоризы и образующие их микобионты. Сообщества симбиотрофов -эктомикоризообразователей
ЭМ - доминирующий тип микориз в лесах бореальной и умеренной зоны с выраженной сезонностью и высоким содержанием органических соединений в почвах. В лесных экосистемах ЭМ грибы могут составлять до одной трети микробной биомассы, и они ассоциированы с почти всеми всасывающими корнями древесных растений в северных, умеренных и некоторых субтропических лесах (Wallander et ah, 2001). Для ЭМ характерно значительное морфологическое изменение корневой системы растения-хозяина за счет аномального ветвления латеральных корней и наличия на их поверхности мицелиальных чехлов. Микоризные окончания, не являющиееся многолетними структурами, существуют 6—16 месяцев, затем отмирают и вновь образованные окончания могут заселяться другим микобионтом, обусловливая динамику ссобщества: Структурам функции ЭМ, образованной разными микобионтами у одного вида растения, могут существенно различаться (Agerer, 1995). Микобионты ЭМ демонстрируют поразительное функциональное разнообразие по целому ряду признаков: способности усваивать те или иные источники азота, ответу на водный стресс и мн. др. Не только разные виды, но даже различные генотипы микобионтов ЭМ могут по-разному влиять на обмен веществ растения-хозяина (Guidot et ah, 2003).
ЭМ грибы могут быть ассоциированы с узким или широким кругом хозяев, наиболее частый случай - множество растений-хозяев (Cullings et ah, 2000; Horton et ah, 2005; Horton, Bruns, 1998; Horton, Bruns,2001; Kennedy et ah, 2003; Molina et ah, 1992). У некоторых микобионтов (Snillus, Rhizopogon) наблюдается высокая специфичность к хозяину, у других, напротив, круг хозяев очень широк (Bruns et ah, 2002). Например, гифомицет с темноокрашенным мицелием Сепососсит geophilunv Fr. формирует так называемую «черную микоризу» более чем со 130 видами деревьев и кустарников в лесных сообществах северного полушария (Fogel, Hunt, 1983). Одновременно одна особь растения может содержать несколько различных видов ЭМ симбионтов (Smith, Read, 1997). У Pseudotsuga menziesii высотой около 30м имеется порядка 100 млн. микоризных окончаний, которые могут содержать 10-12, а то и более видов ЭМ грибов. Для вида
Pseudotsuga menziesii показано микоризообразование с 2000 видами микобионтов- из десятков семейств, из которых 72% способны к микоризообразованию с множеством видов растений-хозяев (Molina et al., 1992). Среди растений большинство имеет очень широкий круг симбионтов, включающий виды из филогенетически удаленных линий. Даже в небольших однопородных лесах может встречаться свыше 50 видов ЭМ грибов (Horton, Bruns, 2001). Генерализм растений может объясняться, как минимум, двумя причинами: он повышает шансы выживания сеянцев, оказавшихся в новых для них местообитаниях, и, таким образом, увеличивает число доступных растениям местообитаний и может увеличивать доступ растений к питательным веществам, если микобионты варьируют по способности усваивать минеральные вещества почвы (Brans et al., 2002).
Структура ЭМ сообщества значительно меняется во времени в зависимости от изменений концентраций углеводов, поступающих от растений, температуры и влажности почвы и ряда других факторов (Koide et al., 2005). Так как корневая система одного растения связана одновременно с несколькими видами микобионтов, видовой состав сообщества ЭМ грибов и относительные обилия видов могут оказывать существенное влияние на функционирование лесных ценозов, включая круговороты .биогенных элементов, испарение и разложение подстилки (Baxter et al., 1999; Horton, 2002; Horton et al., 2005; Landerweert et al., 2003; Sakakibara et al., 2002). Некоторыми исследователями ЭМ грибы подразделяются, на факультативные и облигатные. Считается, что факультативные микоризообразователи мало зависят от высших растений и могут образовывать плодовые тела (далее - ПТ) в их отсутствии, менее специализированы, мало содействуют росту растения и легко вытесняются облигатными симбиотрофами (Шубин, Кругов, 1979; Шубин, 1990). Из широко распространенных видов к факультативным относят Laccaria laccata, Inocybe fastigiata, Paxilhis involutus, но основной признак факультативности - способность к плодоношению в отсутствии растения-хозяина по отношению к ним не установлен. Также важным вопросом представляется изучение экологических ниш ЭМ грибов. В микоризе микобионт является одновременно сапротрофом и биотрофом (Бурова, 1986; Шубин, 2002 и др.).
Группа ЭМ микобионтов таксономически неоднородна и разнообразна по свойствам сапротрофии и биотрофии. В отличие от сапротрофных видов, свободный-мицелий симбиотрофных грибов способен проникать в минеральные горизонты (Шубин, 1998; Read et al., 2004; Rosling et al., 2003). По данным исследований, проведенных в хвойных лесах на юге Швеции, половина выявленных видов микобионтов ЭМ была ассоциирована с минеральными горизонтами, преимущественно, горизонтом Е1, располагающимся сразу под органическим (Landeweert et al., 2003). Интересно, что микобионты, занимающие эти два местообитания различны, несмотря на то, что их первичный источник энергии - корни растения-хозяина - один и тот же (Read et al., 2004).
В период формирования лесных фитоценозов происходит сукцессия микоризных грибов (Last et al., 1987). Сукцессионные группировки ЭМ грибов соответствуют определенным стадиям сукцессионных рядов в конкретных местообитаниях и следуют за возрастом деревьев. Выделяют ЭМ грибы ранней и поздней стадии сукцессии, обитающие в молодых и старых лесах (Шубин, 1990). Грибы ранней стадии сукцессии образуют микоризы у сеянцев в нестерильной почве как из имеющегося в почве мицелия, так и из внесенного инокулюма {Hebeloma, Paxillus, Siiillus, Thelephora, Laccaria, Pisolithus, Rhizopogon, Scleroderma, Inocybe). Грибы поздней стадии (Leccinum, Cortinarius, Russula, Lactarhis, Amanita) в этих условиях не формируют микоризу или обеспечивают слабое микоризообразование. В естественных условиях грибы поздней стадии могут образовывать микоризы у сеянцев только вблизи старых деревьев, образующими микоризы с этими видами, посредством мицелиальных тяжей (Шубин, 1988; 1990; Bowen, 1994).
Относительно того, в каких лесах - старовозрастных или молодых — видовое разнообразие и количество образуемых плодовых тел ЭМ грибов выше существуют различные мнения (Frankland, 1998). Некоторые исследователи считают, что максимальное разнообразие свойственно лесам возраста 20-40 лет, когда максимален запас лесной подстилки и деревья достигают пика дефицита питательных веществ (Kost, 1992; Smith et al., 2002). С возрастом продуктивность сообщества снижается и уменьшается видовое разнообразие и активность плодоношения микобионтов. Существует и противоположное мнение, что накопление органических соединений в почве может вызвать снижение видового разнообразия ЭМ грибов (Baar, Kuyper, 1993 -цит. по Frankland, 1998). Вполне возможно, что это противоречие будет снято, если учесть сукцессионные стадии биоценозов, где были проведены различные исследования, посвященные этому вопросу. Причины сукцессии ЭМ грибов до сих пор неясны, хотя среди них могут быть накопление слоя органики и изменения в доступности азотсодержащих соединений (Goodman, Trofymow, 1998).
Изучение биоты агарикоидных базидиомицетов
Звенигородская биостанция (ЗБС) МГУ им. С.Н. Скадовского расположена на западе Московской области в 11 км выше по течению г. Звенигород на правом берегу реки Москвы. Площадь ЗБС МГУ составляет около 715,4 га, на ней сохраняются типичные для региона естественные условия и процессы, а режим эксплуатации максимально приближен к заповедному.
В ряде работ (Природа Звенигородской биологической ..., 1962; Растительность и флора ..., 1986; Руководство по летней ..., 2004) подробно описаны климат, почвы и растительность ЗБС, на основании этих работ даны краткие характеристики.
Климат территории ЗБС умеренно континентальный с продолжительной холодной зимой с устойчивым снежным покровом и умеренно теплым летом. Среднегодовая температура воздуха составляет 3,2С (Копцик, Рыжова, 2004). Средняя месячная температура колеблется от —10,6 в январе до +17,2 С в июле. Средняя годовая температура на поверхности почвы - 4С, средняя месячная температура изменяется от -11 в январе и феврале до +20 в июле.
Московская область расположена в зоне избыточного увлажнения (количество осадков 600-700 мм, испаряемость 550 мм). На территории ЗБС сумма осадков превышает 700 мм. Наибольшее их количество выпадает в летние месяцы (около 230 мм), минимальное - в апреле (40 мм), максимальное - в июле (81мм) (Копцик, Рыжова, 2004). Средняя относительная влажность воздуха - 80 %, однако, в течение сезона она может значительно меняться.
Длительность безморозного периода составляет ПО дней. Период с отрицательными температурами продолжается около 5 месяцев. Средняя продолжительность устойчивого снежного покрова составляет 140 дней, высота его колеблется от 20 до 40 см. Снежный покров появляется в ноябре и сходит в апреле. Первые заморозки на поверхности почвы появляются уже в сентябре, последние наблюдаются в мае. Глубина промерзания почвы - от 30 до 100 см (Копцик, Рыжова, 2004).
В отдельные годы можно наблюдать резкие отклонения от средних данных. Так летние месяцы 2002 и 2005 гг. характеризовались значительно более высокими температурами и малым количеством осадков. Некоторые климатические показатели, являющиеся важными для данной работы, такие как температура и влажность воздуха и почвы и количество выпадавших осадков, для периодов с мая по сентябрь включительно в течение срока проведения исследования (2002-2005 гг.) приведены по данным Автоматической метеостанции ЗБС в приложении (Приложение 1).
Район ЗБС входит в состав Клинско - Дмитровской эрозионно-ледниковой гряды, представляющей волнистую моренную равнину с отдельными холмами и древними ложбинами. На территории ЗБС четко выделяются водораздельное плато, древние террасы и современная пойма р. Москвы.
Почвообразующими породами на ЗБС являются четвертичные отложения. Водораздельное плато между р. Москвой и р. Сетунькой, представляющее большую часть территории стационара, покрыто флювиогляциальными отложениями - песками, прослойками гальки, гравия или моренного суглинка (Природа Звенигородской биологической станции ..., 1962; Копцик, Рыжова, 2004). Почвы ЗБС отличаются большим разнообразием, резко выражена пространственная неоднородность почв, например, заметное варьирование мощностей одного и того же горизонта, обусловленная влиянием микро - и нанорельефа, неоднородностью растительного покрова, эрозионными процессами и рядом других причин (По природным зонам..., 1974; Руководство по летней ..., 2004). На выровненном водораздельном плато в почвенном покрове доминируют кислые подзолистые и дерново-подзолистые разной степени оглеения, характерные для таежной зоны, почвы (Природа Звенигородской биологической станции ..., 1962; Копцик, Рыжова, 2004). На территории ЗБС подзолистые почвы формируются на флювиогляциальных отложениях под хвойными зеленомошными лесами. Различия-в видовом составе фитоценозов, следовательно, и в химическом составе растений и их остатков приводит к различиям в химических свойствах почв, в особенности, их верхней, населенной корнями части. Основной запас органических веществ подзолистых почв сосредоточен в подстилке, в подзолистом горизонте содержание углерода составляет 1,5±0,1 % и снижается с глубиной до десятых долей процента (Копцик, Рыжова, 2004).
Дерново-подзолистые почвы формируются под пологом смешанных и мелколиственных (в основном, березовых) лесов и характеризуются наличием под подстилкой гумусового горизонта А1 различной толщины, обогащенного органическим веществом и минеральными элементами. Нижележащая часть профиля при этом принципиально не отличается от таковой подзолистых почв. Отличный от хвойных лесов тип опада и состав подстилок приводит к снижению кислотности почв, а большие запасы органического вещества в гумусовом горизонте создают более благоприятные условия для развития почвенной биоты по сравнению с подзолистыми почвами (Природа Звенигородской биологической станции ..., 1962; Копцик, Рыжова, 2004). При выходе ели в первый ярус и вытеснению ею березы, что происходит в настоящее время на некоторых участках лесного массива ЗБС, снижается мощность гумусо-аккумулятивного горизонта и происходит его деградация, выражающаяся в заметных морфологических изменениях верхней части профиля.
Район Звенигорода входит в зону южной тайги, подзону елово-широколиственных лесов. Леса занимают на ЗБС площадь около 650 га, из которой большая часть (600 га) приходится на водораздельное плато. Лесной массив разделен просеками, идущими с севера на юг и с запада на восток, на 28 кварталов, большая часть которых имеет форму прямоугольников со средней площадью около 25 га. На водораздельном плато коренная растительность представлена хвойными лесами таежного типа, образованными совместно растущими сосной и елью, без примеси или с единичными экземплярами широколиственных пород, но встречаются также участки ельников, сосняков, дубрав. В нижних ярусах преобладают таежные растения (Maianthemum bifolium, Lycopodium spp., Oxalis acetosella, Pyrola spp., Orthilia secunda, Trientalis europaea и др.), велико участие кустарничков (Rubus saxatilis, Vaccinhim myrtillus, V. vitis-idaea), что характерно для хвойных лесов, обычно хорошо развит моховой покров. Таежный характер лесов водораздельного плато на ЗБС обусловлен их развитием на флювиогляциальных песчаных отложениях, сравнительно бедных питательными веществами, на которых не могут развиваться широколиственные породы (}Петров, 2004; Растительность и флора..., 1986).
Коренной тип леса на большей части водораздельного плато - сосняк черничный зеленомошный с примесью ели, но в настоящее время коренная растительность сильно видоизменена. Современная структура лесов отличается значительным преобладанием ели, что является следствием рубок, и в настоящее время большую часть водораздельного плато занимают ельники, обычно с примесью березы и сосны. Современный растительный покров представляет собой достаточно пеструю картину, даже соседние участки леса могут значительно отличаться по видовому составу, соотношению древесных пород, возрасту деревьев и т.д. (Петров, 1970; [Петров), 2004).
Биота агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях. Видовой состав и распределение симбиотрофов - эктомикоризообразователей
При оценке распределения ПП по всему комплексу фитоценологических характеристик: количественному и качественному составу древостоя, травянистого яруса, степени развития мохового покрова и т.д. были выявлены две четкие группы ПП (рис. 16). Одну из них образовывали ПП 1, 3, 9 и 10 со слабо развитым травянистым и моховым покровом и большим количеством древесных растений, вторую - все прочие. В пределах последнего кластера можно выделить группу ПП, состоящую из ПП 2, 5 и 6, характеризующуюся высоким видовым разнообразием как древесных, так и травянистых растений, но при этом относительно невысоким проективным покрытием травянистого яруса.
В заключение было проведено сравнение ПП между собой по всему комплексу изученных признаков, характеризующих как почву, так и растительность. Полученная дендрограмма сходна с построенной по совокупности фитоценологических признаков и демонстрирует две четкие группы ПП, одну из которых образуют ПП 1, 3, 9 и 10, а вторая распадается на два кластера, объединяющих ПП 2 и 5и 4, 6, 7, 8, соответственно (рис. 17). Детальный анализ причин полученного распределения не входил в задачи данного исследования, почвенные и фитоценологические характеристики были получены для характеристики ПП и сравнения их между собой с целью оценки возможного влияния указанных факторов на видовое разнообразие и обилие агарикоидньгх базидиомицетов, преимущественно эколого-трофической группы БС.
В соответствии с задачами исследования, на заложенных летом 2002 г. стационарных-пробных_площадях-в_тенение_вегетационных-сезонов-2002-2005-гг.-был проведен анализ биоты агарикоидных базидиомицетов. Основной акцент был сделан на выявлении базидиомицетов - симбиотрофов (БС) ели и березы и изучении их распределения методом картирования плодовых тел на пробных площадях.
Всего на пробных площадях за период наблюдения было выявлено 143 вида базидиомицетов - представителей отд. Basidiomycota, кл. Basidiomycetes, относящихся к 4 пор.: Agaricales (ПО), Boletales (10), Cantharellales (2), Russulales (21 вид), 17 семействам, 48 родам. Полный список видов базидиомицетов с указанием таксономического положения приведен в приложении (Приложение 7 ). Понятие «агарикоидные базидиомицеты» применялось в данной работе в широком смысле: с включением традиционно относимых к афиллофороидным представителей пор. Cantharellales, таких как Cantharellus и Craterellus. Так как количественный учет немикоризных представителей агарикоидных базидиомицетов не входил в задачи исследования, для этих видов была проведена только оценка социальности по шкале Пирка (см. табл.5). Данные о принадлежности к той или иной эколого-трофической группе взяты из работ М.В. Горленко с соавт. (Горленко и др., 1989), В.И. Шубина и В.И. Кругова (Шубин, Кругов, 1979) и В. Урбонаса с соавт. (Urbonas et al., 1986). Всего был выявлен 31 род несимбиотрофных базидиомицетов, среди которых наиболее широко представлены роды Мусепа (15 видов) и Clitocybe (9 видов), прочие содержали 4 и менее видов (рис. 18). Эколого-трофические группы были приняты в понимании А.Е. Коваленко (Коваленко, 1980 - цит. по Столярская, 1998), с изменениями.
К БС относились 66 видов из выявленных 143 (46 %), принадлежащие к 4 порядкам, 10 семействам, 17 родам. В разные сезоны и на разных ПП соотношение между симбиотрофными и несимбиотрофными видами несколько отличалось (рис. 19а-г; рис. 20а-в). Списки видов базидиомицетов, выявленных на пробных площадях в разные годы, приведены в приложении (Приложение 8). Наиболее высокое видовое богатство среди 17 выявленных родов симбиотрофных базидиомицетов было отмечено для родов Cortinarius (17) Russula (12) Lactarius (9) и Amanita (8), прочие роды были представлены 4 и менее видами (рис. 21). полные названия видовых таксонов с цитированием авторов приведены в общем списке в приложении, далее в тексте и таблицах приводятся только биномиальные названия. Общее количество выявленных ПТ базидиомицетов-микоризообразователей и их распределение между ПП и сезонами исследования приведено в таблице 6. Следует отметить, что так как анализ биоты агарикоидных базидиомицетов был проведен путем выявлениями идентификации.базидиом,.то под структурой-Сообщества-ЭМ-грибов в работе понимается только его «надземная часть», без учета возможных микобионтов с гипогейными или очень редко образующимися плодовыми телами.
Ввиду рассмотренных выше значительных различий сезонов по климатическим показателям количественные характеристики надземной части сообщества БС на пробных площадях приводятся отдельно для каждого сезона.
Микоризосферный эффект в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами
Вегетационный период 2004 г. характеризовался погодными условиями, наиболее благоприятными для развития агарикоидных базидиомицетов. За весь период исследования для этого сезона были отмечены наиболее высокая влажность почвы и максимальное количество осадков в период с мая по сентябрь, а температуры воздуха и почвы бьши относительно низкими (см. З.1.). Именно в августе-сентябре 2004 г. на 1111 наблюдалось наиболее высокое видовое разнообразие и было выявлено максимальное количество базидиом БС. Всего в течение полевого сезона 2004 г. было выявлено и закартировано 4312—ПТ— симбиотрофных— базидиомицетов. -—Обилие видов . эктомикоризообразователей по ПП в течение полевого сезона 2004 г. приведено в таблице 18. Как и в предыдущем сезоне, наибольшее количество ПТ было выявлено на ПП 1 (875), а минимальное - на ПП 9 (274). По общим данным для всех ПП с наиболее высоким обилием встречались такие виды БС как Cortinarius hemitrichus (475 ПТ), Lactarius camphoratus (418 ПТ), Cortinarius raphanoides (395) и С. gentilis (356 ПТ), не характеризовавшиеся большим количеством ПТ в 2003 г. Единичными ПТ были представлены Boletus edulis, Cortinarius caninus, С. collinitus и Leccinum versipelle (таб. 8).
Условные обозначения: ПП - пробная площадь ПТ - плодовое тело. Данные по относительному обилию БС, используемые для выявления видов — доминантов на ПП, приведены в таблице 19. Построенные на основе этих данных ранговые кривые для выделения доминантов каждой ПП помещены в приложение (Приложение 9, рис. 2). Как и для предыдущего сезона, ПП характеризуются разным набором доминирующих видов БС (табл. 20). Состав доминантов значительно отличался от наблюдаемого в 2003 г.: пересечения практически отсутствуют. Не было встречено ни одного вида, доминировавшего на всех ПП, наиболее часто в ранге доминанта находились такие виды БС как Cortinarius hemitrichus (входил в комплекс на 8 ПП), Lactariuscamphoratus (на7ПП), Cortinariusgentilis и С. raphanoides (на6 ПП).
Частота встречаемости видов БС, как и обилие, претерпевала от сезона к сезону значительные изменения. Только 1 вид (Rhodocollybia butyracea f. butyracea) был отмечен на всех ПП и в 2003 и в 2004 г. Другие виды симбиотрофов, для которых в 2004 г. пространственная ЧВ была 100%: Cortinarius gentilis, С. hemitrichus, С. megasporus, С raphanoides, Lactarius aurantiacus, L. camphoratus, Russula decolorans, в- предыдущем сезоне выявлены не были или характеризовались низкой встречаемостью (табл. 21). Выделение доминантных видов производили согласно ранговым кривым ЧВ, аналогично 7іанньім 2003 r\r(Приложение-!0,-рис. 2). Комплексы.доминантньіх_іір_ ЧВ идов_БС различались на разных пробных площадях, как и в 2003 г. (табл. 22). Наиболее часто в ранге доминанта встречались следующие виды БС: Cortinarius hemitrichus (на 7 ПП), С. raphanoides и Rhodocollybia butyracea f. butyracea (на 6 ПП), Cortinarius gentilis, Lactarius aurantiacus, L. camphoratus (на 5 ПП), т.е., преимущественно, те виды, для которых характерна общая высокая частота встречаемости. Как и для данных предыдущего сезона, можно отметить, что большинство доминантов по одному из критериев выделения - обилию или ЧВ - входят в-комплекс ПП и согласно другому (см. табл. 20, 22).
Продолжительный период образования ПТ (высокая ВЧВ) был отмечен для Cantharellus cibarius var. cibarius, Lactarius aurantiacus, L. camphoratus (90%), Amanita fulva, A. vaginata var. vaginata, Lactarius Jlexuosus vox. jlexuosus, Russula fragilis var. fragilis (80%), Amanita porphyria, Cortinarius hemitrichus, C. raphanoides, C. saniosus, Russula decolor ans, R. xerampelina (70%), что согласуется с данными, полученными для сезона 2003 г. (табл. 13).
В течение сезона наблюдения 2004 г. на ПП было отмечено более высокое видовое разнообразие симбиотрофных базидиомицетов, что отражено достоверно более высоким средним значением индекса Шеннона относительно предыдущего сезона (табл. 23).
Значение индекса Шеннона колебалось на разных ПП от 2,317 (ПП№3) до 2,990 (ПП№ 2), между пробными площадями были выявлены существенные различия (табл. 14, рис. 226). Значения показателя выровненности (Е) находились в диапазоне от 0,734 (ПП№ 8) до 0,872 (ПП№ 7), что незначительно отличается от данных, полученных в предыдущем сезоне. Наиболее высокой выровненность обилий БС была на ПП 2 и 7, низкой - на ПП 1, 3 и 8, причем для рассматриваемого сезона наблюдалась корреляция между изменениями значений показателя выровненности и индекса Шеннона от одной ПП к другой (см. рис. 226). Статистическая достоверность различий по видовому разнообразию БС между ПП была проверена по t-критерию при уровне значимости р=0,05 (Приложение 11, таблица 2). Для сезона наблюдений 2004 г. были характерны более отчетливые сравнительно с 2003 г. различия по видовому разнообразию БС между пробными площадями, а последовательность ПП в порядке снижения значения индекса Шеннона несколько изменилась. Наиболее высокое разнообразие БС выявлено на ПП 2, наиболее низкое - на ПП 4. Также отличались ПП 1 (значение индекса Шеннона ниже, чем на ПП 2, но выше, чем на прочих ПП) и ПП 3 и 10 (выше, чем на ПП 4, но ниже, чем на других), остальные ПП образовывали две группы: ПП 5 и 7 (более высокое значение индекса Шеннона) и ПП 6, 8,9 - более низкое.
По значениям меры доминирования Симпсона между сезонами наблюдений 2003 и 2004 гг. не было выявлено достоверных различий (табл. 15, табл. 24). Максимальное разнообразие отмечено для ПП 7, минимальное - для ПП 3. Как и для данных по предьщущему сезону, отмечена корреляция между значениями обеих мер разнообразия (рис. 236).
Похожие диссертации на Влияние эктомикориз ели и березы на структуру комплексов почвообитающих микроорганизмов
