Содержание к диссертации
Введение 4
Глава 1. Агарикоидные базидиомицеты как компонент лесных
экосистем 9
Положение грибов в структуре экосистем 9
Экология грибов 13
Влияние антропогенного фактора на развитие грибов 27
Глава 2. Природные условия Пермской области 34
Глава 3. Объекты и методы исследований 40
Методика изучения агарикоидных грибов 40
Эколого-ценотическая характеристика стационарных участков 55
Глава 4. Агарикоидные базидиомицеты Пермской области и Ко
ми-Пермяцкого автономного округа 65
Таксономический анализ микобиоты 65
Трофическая структура микобиоты 74
Глава 5. Динамика агарикоидных базидиомицетов в лесных цено
зах Центрального Прикамья 77
5.1. Агарикоидные грибы сосновых лесов 77
Агарикоидные грибы сосняка лишайниково-вейникового 77
Агарикоидные грибы сосняка брусничника 91
Агарикоидные грибы сосняка чернично-сфагнового 104
Агарикоидные грибы сосняка сфагнового 114
5.2. Агарикоидные грибы ельников 123
Агарикоидные грибы ельника приручьевого 123
Агарикоидные грибы ельника кисличника 137
5.3. Агарикоидные грибы лиственных лесов 151
5.3.1. Агарикоидные грибы березняка разнотравного 151
Агарикоидные грибы осинника снытьевого 168
Агарикоидные грибы липняка мертво покровного 187
Агарикоидные грибы ольшаника высокотравного 203
Глава 6. Мониторинг изменений микобиоты в лесных ценозах
Центрального Прикамья 221
Глава 7. Влияние антропогенного фактора на агарикоидные грибы 248
Агарикоидные базидиомицеты в условиях промышленного загрязнения 248
Микобиота участка трассы газопровода 265
7.3. Микобиота Балатовского лесопарка и газонов г. Перми 274
Выводы 280
Литература 282
Приложение 315
Введение к работе
Актуальность проблемы. Среди многих проблем современной экологии охрана биоразнообразия планеты является одной из самых важных. Ага-рикоидные грибы, как гетеротрофный компонент лесных экосистем, играют огромную роль в их функционировании, активно участвуя в распаде и ресин-тезе органических веществ и водно-минеральном питании растений. К сожалению, на территории России изучение разнообразия этой группы грибов далеко от завершения.
Отсутствие данных о качественном и количественном составе агарико-идных грибов, тесно взаимосвязанных с автотрофными растениями, не позволяют полностью судить о функционировании экосистем как единого целого, особенно, в период глобальных изменений биосферы в результате проявления действия антропогенного фактора. Проведение исследований микобиоты отдельных регионов, выявление редких видов грибов и мест их обитания необходимо для принятия мер по их охране и экологическому обоснованию создания заказников и заповедников с целью сохранения существующих видов и генетических пулов. Учитывая, что агарикоидные грибы являются ценным пищевым продуктом, очень важно определение видового состава съедобных и ядовитых грибов с целью пропаганды среди населения малоизвестных съедобных видов и уменьшения «рекреационного пресса» на грибы, традиционно собираемые населением.
Не менее важно познание сукцессионных процессов в биогеоценозах, возникающих под воздействием различных факторов окружающей среды и в результате деятельности человека. Если для других групп организмов имеются данные по организации и проведению экологического мониторинга, то в отношении грибов такие сведения на территории России почти отсутствуют. Изучение взаимодействия организмов между собой и со средой обитания является в настоящее время одним из самых перспективных направлений био-
логических исследований. Особую значимость приобретают многолетние исследования, позволяющие проследить за динамикой взаимоотношений между компонентами экосистем. Крайне необходимо познание микобиоты климак-совых сообществ как эталонов исторически сложившихся комплексов грибов и высших растений в ненарушенных биомах, которых становится все меньше на нашей планете. Оценка состояния климаксовых систем, вторичных сукцессии и демутационных процессов разработаны на примере высших растений. Сведения о поведении агарикоидных базидиомицетов в этих явлениях немногочисленны.
Особую тревогу вызывают различного рода антропогенные влияния на биосферу, в частности, на лесные экосистемы. Устойчивость последних напрямую связана с функционированием биосферы как саморегулирующейся системы. Антропогенное влияние может проявляться непосредственно, в результате прямого уничтожения растительного покрова, а также опосредованно, через загрязнение атмосферы, почвы, воды промышленными выбросами. Состояние микобиоты нарушенных сообществ может служить индикатором степени негативных воздействий. По указанным проблемам ведутся работы, как за рубежом, так и в России, но по Пермской области, имеющей огромный промышленный потенциал, подобные данные по агарикоидным грибам практически отсутствуют.
Выше изложенное свидетельствует об актуальности выбранной темы и необходимости проведения исследований микобиоты Пермской области и Коми-Пермяцкого автономного округа.
Цели и задачи. Целью работы являлось изучение биоты агарикоидных базидиомицетов Пермской области как в естественных, ненарушенных, сообществах, так и в биогеоценозах, подверженных рекреационной нагрузке и промышленному загрязнению.
В ходе исследований нами решались следующие задачи:
Выявление биоты агарикоидных базидиомицетов Пермской облас
ти, проведение таксономического и эколого-трофического анализа, выясне
ние особенностей микобиоты в связи с географическим положением, учет
съедобных, ядовитых и редких видов грибов.
Мониторинг изменений микобиоты (соотношение видового соста
ва, эколого - трофических групп, доминирующих видов) в различных типах
леса.
Изучение влияния выбросов некоторых промышленных предпри
ятий и рекреационного пресса на грибы пригородных лесов г. Перми.
Научная новизна проведенных исследований состоит в том, что за 23 года на территории Пермской области и Коми-Пермяцкого автономного округа нами обнаружено 713 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 100 родам и 16 семействам. Для изучаемого региона 673 вида и разновидностей указываются впервые. Исследование микобиоты Пермской области и входящего в её состав Коми-Пермяцкого автономного округа до наших исследований носило рекогносцировочный и фрагментарный характер. Отдельные сведения о грибах можно встретить в работах Н.А.Сорокина (1876), С.А.Грюнера (1905), П.В.Сюзёва (1898,1901, 1911), Н.А.Наумова (1915), Л.А.Лебедевой (1949), где было отмечено всего около 50 видов агарикоидных грибов. Так, в 1898 г. П.В.Сюзёв описал около 100 видов грибов, паразитирующих на растениях Пермской губернии. В других его работах основное внимание также было уделено изучению важнейших паразитических грибов, преимущественно, микромицетов, вызывающих болезни у деревьев и кустарников. В 1915 г. вышел труд Н.А. Наумова «Грибы Урала», в котором приводятся данные, главным образом, по паразитическим грибам растений, произрастающих в окрестностях г. Перми и некоторых уездов Пермской губернии. Среди 318 видов, приведенных Н.А. Наумовым, лишь 20 видов относятся к агарикоидным грибам. Некоторые ссылки на нахождение
грибов в Пермской области имеются в «Определителе шляпочных грибов», составленном Л.А. Лебедевой (1949).
Как среди высших растений, так и среди агарикоидных грибов на территории области наблюдается смешение европейских и азиатских видов. Два вида грибов рода решетник (Boletinus spectabilis, В. asiaticus) впервые указаны нами для естественных лесных ценозов Европы. Микобиота области включает много других редких видов. Кроме указанных выше, это такие виды, как Phyllotopsis nidulans, Pleurotus calyptratus, Gyroporus cyanescens, Leccinum percandidum, Hygrophoropsis pallida, Chroogomphus tomentosus, Tricholomopsis decora, Asterophora lycoperdoides, Limacella guttata, Lepiota grangei и др. Более 150 видов грибов являются редкими не только для области, но и для России в целом. В Красную Книгу Среднего Урала (1996) включены пока шесть видов агарикоидных грибов: Macrolepiota puellaris (Fr.) Mos., Boletinus asiaticus Sing., Boletus luridus Fr., Gyroporus cyanescens (Bull.: Fr.) Quel., Leccinum percandidum (Vassilk.) Watl., Cortinarius violaceus(L.: Fr.) Fr.
Впервые на территории Пермской области проведены многолетние стационарные исследования на базе биостанции «Верх - Кважва» в Добрянском (административном) районе (подзона южной тайги) в 10 типах леса и на трассе газопровода к Пермской ГРЭС. Стационарные площади по 1000 м2 были заложены в 1975 г. в ельниках - кисличном и приручьевом, березняке разнотравном, осиннике снытьевом, липняке мертво покровном, сосняках - лишай-никово-вейниковом, брусничном, чернично-сфагновом и сфагновом. Первая серия наблюдений проведена с 1975 по 1977 гг. Повторные исследования были возобновлены почти через 20 лет с 1994 по 1996 гг. В результате экологического мониторинга за состоянием микобиоты в различных естественных биогеоценозах получены данные об изменении микобиоты в климаксовых сообществах и ценозах, в которых происходят демутационные процессы, на основании чего высказывается мысль о существовании микологического континуума, объединяющего отдельные биогеоценозы в единое целое.
Выявлено соотношение эколого-трофических групп агарикоидных грибов и изменение их качественного и количественного состава с течением времени в естественных лесных ценозах. Показано, что эколого- трофические группы грибов обладают определенной самостоятельностью, их видовой состав определяется запасами соответствующего субстрата и условиями увлажнения. Получены интересные данные о стабильности видового состава подстилочных сапротрофов.
Кроме того, в окрестностях г. Перми (завод Синтетических моющих средств, лесопарк) изучено влияние промышленных выбросов и рекреационной нагрузки на биоту агарикоидных грибов. Рассматриваются возможности использования соотношения таксонов и эколого- трофических групп грибов как биоиндикаторов состояния окружающей среды.
Определение грибов проводилось автором на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического университета, в лаборатории микологии Института экологии растений и животных УРО РАН, БИН РАН им. В.Л. Комарова. Автор благодарен специалистам- микологам Э.Л. Нездойминого, А.Е. Коваленко (БИН РАН), К.А. Каламеесу (Институт зоологии и ботаники АН Эстонии) за полученные консультации.
Обработка материала по микотрофии растений проведена автором на кафедре ботаники ПГПУ. В ходе исследований изучена микориза у 250 экземпляров древесных растений.
Частичный анализ почв, а также консультации по их характеристике были получены в лаборатории лесного почвоведения Института экологии растений и животных УРО РАН, за что автор приносит сотрудникам лаборатории глубокую благодарность.
Глубокую признательность автор выражает студентам и выпускникам Пермского государственного педагогического университета, помогавшим в течение двух десятилетий в сборе материала.
