Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Объект исследования 8
1.1.1. Реснички и жгутики 8
1.1.2. Особенности движения и функции двигательных органелл 10
1.1.3. Гипотезы о механизме формирования подвижности 11
1.2. Механические и математические модели двигательных органелл и механизмов формирования подвижности 13
1.2.1. Модели двигательных органелл как систем с распределенными параметрами 14
1.2.2. Модели двигательных органелл как систем с сосредоточенными параметрами 33
1.3. Выводы 36
Глава 2. Модели реснички и механизма формирования подвижности 38
2.1. Основные допущения 38
2.2. Механическая модель 39
2.3. Уравнения движения 41
2.4. Метод идентификации параметров модели, основанный на решении первой задачи динамики 44
2.5. Структура обобщенных сил 47
2.6. Математическая модель механизма формирования гребкового движения 49
2.7. Основные результаты 57
Глава 3. Моделирование гребковых движений ресничек 58
3.1. Исследуемые движения 58
3.2. Аппроксимация обобщенных координат 60
3.3. Решение первой задачи динамики 67
3.4. Задача идентификации неизвестных параметров модели по решению первой задачи динамики 72
3.4.1. Постановка задачи идентификации 72
3.4.2. Методы решения задачи идентификации 75
3.5. Проверка правильности решения задачи идентификации. Решение задачи Коши 81
3.6. Результаты расчетов по проверке правильности решения задачи идентификации 91
3.6.1. Случай моделирования движения Paramecium 91
3.6.2. Случай моделирования движения Sabellaria 101
3.7. Исследование поведения модели при увеличении коэффициента сопротивления 106
3.8. Моделирование движения в среде с большим сопротивлением 111
3.8.1. Случай моделирования движения Paramecium 112
3.8.2. Случай моделирования движения Sabellaria 116
3.9. Основные результаты и выводы 120
Заключение 122
Список литературы 123
- Механические и математические модели двигательных органелл и механизмов формирования подвижности
- Метод идентификации параметров модели, основанный на решении первой задачи динамики
- Задача идентификации неизвестных параметров модели по решению первой задачи динамики
- Исследование поведения модели при увеличении коэффициента сопротивления
Введение к работе
Одной из характерных особенностей живых организмов является их способность к самостоятельному перемещению. ПОДВРІЖНОСТЬ характерна для всех клеточных форм жизни — и для организмов, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра — так называемых прокариот (бактерий и арией), и для организмов с ядерными клетками — эукариот. К последним относятся все высшие растения, животные, и многие одноклеточные организмы, обитающие в жидкой среде и перемещающиеся за счет движений особых нитевидных образований — двигательных органелл.
Более 300 лет прошло с того момента, как Антони Ван Левенгук (1632-1723 гг.) сконструировал первый микроскоп и смог наблюдать движения некоторых микроорганизмов. После этого многие поколения ученых стремились понять, каким образом эти микрообъекты перемещаются в окружающей среде и реагируют на ее изменения. Интерес к этой проблеме был обусловлен очевидной взаимосвязью движения с жизнью — поняв секрет формирования подвижности примитивных живых организмов,, ученые напрямую приблизились бы к пониманию того, что такое жизнь и как она зародилась на Земле.
После Левенгука техника оптической микроскопии была значительно усовершенствована, и удалось увидеть все многообразие жизни на микро уровне. Уже в начале 20 в. двигательные органелл, в зависимости от длины и особенностей движения, биологи стали разделять на жгутики и реснички. Однако их внутренняя структура, характерные размеры элементов которой составляют нанометры, оставалась неизвестной вплоть до начала 2-й половины 20 в., пока не появились первые электронные микроскопы, позволяющие изучать объекты на микро- и наноуровнях.
Согласно результатам экспериментов, двигательные органелл эукариот имеют достаточно сложную внутреннюю структуру, относительно функций некоторых элементов которой нет каких-либо правдоподобных сведений, а высказываются только гипотезы. До сих пор мало известно и о том, как именно формируются движения на уровне внутренней структуры. Это связано с тем, что при использовании современных экспериментальных методик практически невозможно наблюдать поведение элементов внутренней структуры органелл в динамике. Поэтому ученым остается только исследовать структуру живого объекта в неживом состоянии (например, в состоянии заморозки [75]), и высказывать лишь гипотезы о механизмах формировании подвижности. Проверить ту или иную гипотезу при имеющемся несовершенстве экспериментальных методик может помочь математическое моделирование.
Актуальность проблемы. Актуальность темы диссертационного исследования обусловлена, прежде всего, интересом к проблеме подвижности двигательных ор-ганелл живых клеток, поскольку исследования в этой области могут приблизить ученых к пониманию того, как вообще возникает жизнь на микроуровне. Это делает проблему исследования движений двигательных оргапелл одной из наиболее актуальных и интересных проблем современного естествознания.
Движение ресничек и жгутиков — это одно из частных проявлений биологической подвижности. Выдающийся русский ученый В. А. Энгельгардт (1894-1984 гг.) ввел принцип «единства во множестве», определяющий единство механизма множества явлений, связанных с понятием биологической подвижности. К проявлениям биологической подвижности относятся также: сокращения различных типов мышц, движения амебы, внутриклеточные движения, рост живых тканей и некоторые другие процессы [8, 16]. Все эти различные проявления биологической подвижности имеют •характерную общую черту — источником энергии для них является АТФ (адено-зинтрифосфат). Наиболее подробно экспериментально и теоретически исследовано мышечное сокращение, теория которого стала интенсивно развиваться в 20 в., причем математическое моделирование сыграло в этом важную роль [8]. Если же удастся понять, как формируются движения двигательных органелл, то и это может стать. существенным продвижением в исследовании биологической подвижности.
Интерес к двигательным органеллам связан и с некоторыми медицинскими проблемами. Дело в том, что такие органеллы, как жгутики, встречаются у сперматозоидов человека, и нарушения в механизме формирования их движений приводят к мужскому бесплодию. Реснички же встречаются в человеческих дыхательных путях и в яйцеводе — нарушения в механизме генерации их гребковых движений приводят к серьезным заболеваниям [35, 58].
Цель работы. Цель диссертационной работы состоит в разработке математических моделей, позволяющих описывать процесс движения реснички с целью исследования его особенностей и проверки гипотез о механизмах формирования биологической подвижности.
Научная новизна работы. Построена математическая модель механизма формирования подвижности, в основе которой лежит гипотеза о переходе от одного положениями равновесия к другому. Предложен метод идентификации параметров модели, не требующий многократного решения задачи Коши для системы уравнений движения. Метод использует решение первой задачи динамики, при котором обобщенные силы находятся как функции времени. Неизвестные параметры ипгутся так, чтобы значения обобщенных сил как функций от обобщенных координат, обобщенных скоростей и параметров были близки к значениям обобщенных сил как функций времени. Предложена нелинейная зависимость внутренних сил от обобщенных координат, характерная для случая движения реснички в среде с большим сопротивлением. Разработано программное обеспечение, реализующее предложенные модели и алгоритмы применяемых численных методов, позволяющее проводить вычислительные эксперименты по моделированию движений ресничек.
Основные положения и результаты, выносимые на защиту:
1. Математическая модель механизма формирования подвижности реснички.
2. Метод идентификации параметров разработанной математической модели реснички, не требующий многократного решения задачи Коши.
3. Модель нелинейной зависимости внутренних сил от обобщенных координат, предложенная для случая движения реснички в среде с большим сопротивлением.
4. Комплекс программ для решения задач моделирования движений реснички и полученные с его использованием результаты вычислительных экспериментов, демонстрирующие адекватность разработанных моделей.
Практическая значимость работы. Разработанные модели и комплекс программ позволяют осуществлять проверку гипотез о механизмах формирования подвижности ресничек. Используя предлагаемые модели, можно производить оценки влияния тех или иных отклонений от нормы на подвижность ресничек.
Методы исследования. Основными методами исследования являются методы математического и компьютерного моделирования, вычислительной математики и теоретической механики.
Достоверность и обоснованность полученных результатов обеспечиваются корректным применением методов теоретической механики и вычислительной математики. Программы, реализующие алгоритмы численных методов, прошли отладку и тестирование на задачах, решения которых известны. Результаты, полученные при численных расчетах, соответствуют приведенным в литературе результатам наблюдений и экспериментов.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались на 38-й, 39-й и 40-й международных конференциях студентов и аспирантов «Процессы управления и устойчивость» (СПб, СПбГУ, факультет ПМ-ПУ, 2007, 2008, 2009 гг.), на международной конференции «Тараповские чтения» (Харьков, 2008 г.), а также неоднократно обсуждались на научных семинарах кафедры моделирования электромеханических и компьютерных систем факультета ПМ-ПУ СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ:
1. Кривовичев Г.В. Математическое моделирование гребковых движений одноклеточных организмов // Процессы управления и устойчивость: Труды 38-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 9-12 апреля 2007 г. / Под ред. А.В. Платонова, Н.В. Смирнова. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2007 г. С. 267-272.
2. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование биологической подвижности одноклеточных организмов // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2007. Вып. 3. С. 45-53.
3. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Тараповские чтения: Сборник материалов международной научной школы-конференции (Харьков, 21-25 апреля 2008 г.). / Под ред. проф. Г.Н. Жолткевича. - Харьков: ХНУ, 2008 г. С. 231-233.
4. Кривовичев Г.В. Компьютерное моделирование гребковых движений ресничек // БИОМЕХАНИКА-2008. IX Всероссийская конференция по биомеханике: Тезисы докладов. — Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2008 г. С. 64-65.
5. Кривовичев Г.В. Моделирование движений живой клетки // Процессы управления и устойчивость: Труды 39-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 7-10 апреля 2008 г. / Под ред. Н.В. Смирнова, Г.Ш. Та масяна. - СПб.: Изд. дом СПбГУ, 2008 г. С. 219-225.
6. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, supplement 1, 2008 (Abstracts of the Congress of the Polish Society of Biomechanics, Wroclaw, 31 August - 3 September 2008). P. 69.
7. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, № 3, 2008. P. 61-64.
8. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Вестник Харьковского национального университета. Серия «Математика, прикладная математика и механика». Вып. 59 (№ 850), 2009. С. 91-102.
9. Кривовичев Г.В. Моделирование движений микроорганизмов в средах с большим сопротивлением // Процессы управления и устойчивость: Труды 40-й международной научной конференции аспирантов и студентов / Под ред. Н.В. Смирнова и Г.Ш. Тамасяна. - СПб.: Издат. Дом С.-Петерб. гос. ун-та, 2009 г. С. 308-314.
10. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Моделирование гребковых движений реснич ки инфузории // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2009. Вып. 4. С. 129-141.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы, содержащего 97 наименований. Работа изложена на 129 страницах, содержит 47 рисунков и 18 таблиц.
Механические и математические модели двигательных органелл и механизмов формирования подвижности
При моделировании движений органелл возникают две задачи: построения механической модели органеллы и построения математической модели механизма формирования подвижности. Последняя задача обычно ставится как задача о построении модели процесса управления движением органеллы, включающей предположение о действующих силах и моментах, и их связи (явной или неявной) с деятельностью элементов аксонемы.
Следует отметить, что большинство моделей разрабатывалось для исследования движений жгутика. По всей видимости, это связано с тем, что линейные размеры последнего больше, чем у ресничек, — это позволяет лучше исследовать жгутик в условиях натурного эксперимента, и, следовательно, проверить адекватность разработанной модели. В настоящей диссертационной работе внимание уделяется ресничкам, но поскольку часть моделей, разработанных для исследований движений жгутиков, имеет важное значение для теории биологической подвижности и использовалась также для моделирования движений ресничек, то в обзоре внимание будет уделено и этим моделям.
Модели органелл можно классифицировать в зависимости от способа их рассмотрения как механических систем на две группы: на системы с распределенными параметрами — в этом случае для их описания используется аппарат механики деформируемого твердого тела, и на системы с сосредоточенными параметрами — в этом случае используется аппарат механики систем материальных точек и абсолютно твердых тел.
Модели двигательных органелл начали появляться еще до открытия их внутренней структуры. Первоначальный интерес исследователей был связан в основном с гидродинамикой движения микроорганизмов и расчетом их пропульсивнои силы. Из-за малых размеров микроорганизмов их движение в естественных условиях в окружающей вязкой жидкой среде происходит при малых числах Рейнольдса (Re 10 3 — Ю-5) [89], поэтому весьма велико влияние сил сопротивления, что существенно отличает особенности их движений от движений макроскопических организмов.
Поскольку основной интерес исследователей поведения жидкой среды связан с исключительно гидродинамическими проблемами, то в этих работах движение модели считается заданным. Например, в опубликованной в 1951 г. одной первых публикаций по этой проблеме [89] жгутик рассматривался как струна, совершающая малые поперечные колебания в бесконечном объеме покоящейся вязкой ньютоновской жидкости, рассматривалась плоская линейная гидродинамическая задача. В опубликованной в 1952 г. статье G.J. Hancock [47] аналогичная задача решена в случае задания скорости набегающего на движущуюся струну потока. В работе J. Gray и G.J. Hancock [38] жгутик представлялся нитью, совершающей синусоидальные движения с малой амплитудой в бесконечном объеме вязкой жидкости.
1. Линейные модели. По всей видимости, первой работой, в которой стало уделяться внимание моделированию механизма формирования движений, стала уже упоминавшаяся статья [67], автором которой был сотрудник Кембриджского университета Kenneth Е. Machin. В те годы внутренняя структура органелл еще не была известна, поэтому К.Е. Machin поставил цель разработки модели, с помощью которой можно было бы проверить выдвинутую в то время гипотезу: «двигатель», заставляющий жгутик совершать характерные для него движения, находится в базалыюм тельце, а изгиб распространяется за счет наличия упругих свойств у «материала» жгутика. В качестве механической модели, предложенной в [67] выступает линейно упругий стержень постоянного сечения, находящийся в вязкой ньютоновской жидкости,- При этом силы сопротивления, по предположению, доминируют над инерционными силами, которыми в уравнении движения пренебрегают. Уравнение динамики имеет следующий вид: где у = у(х, t) — смещение относительно горизонтальной оси Ox, Q — модуль Юнга, S — площадь поперечного сечения, К — радиус инерции поперечного сечения, /г — вязкость окружающей среды. Правая часть уравнения (1.1) представляет собой силу сопротивления, действующую со стороны окружающей жидкости. В [67] для уравнения (1.1) ставились граничные и начальные условия. Конец х = 0 предполагал-, ся жестко закрепленным на подвижном основании, совершающем периодические во времени движения и с заданной на нем периодической силой, конец х = L предполагался свободным. Было получено аналитическое решение начально-краевой задачи. При варьировании параметров модели было показано, что в физиологически допустимых пределах изменения параметров модель не демонстрирует распространения изгибной волны, характерной для жгутика.
В работе [67] была предложена и другая модель, — предполагалось, что на стержень действует так называемый «активный» изгибающий момент. Как отмечается в [67], введением данного момента учитывается возможная деятельность элементов внутренней структуры, о которой высказывались только предположения. Впоследствии идея введения моментов PI сил такого типа была реализована в большом числе работ. Уравнение движения в этом случае принимает вид: где функция B(t,x), задающая «активный» момент, является периодической во времени и пространстве функцией. При задании конкретного вида В начально-краевая задача для уравнения (1.2) была решена аналитически и при подборе определенных значений параметров удалось получить волнообразные движения малой амплитуды. Следует отметить, что движения жгутиков, как правило, происходят с достаточно большими амплитудами, так что данная модель не оказалась адекватна реальности. В [67] был сделан вывод о том, что для распространения изгибной волны малой амплитуды необходимо наличие именно «активного» момента.
Аналогичный вывод был сделан и в статье [77], автор которой Robert Rikmenspoel (The Rockefeller Institute, New York) после серии расчетов заключил, что генерирующие усилия элементы, распределенные вдоль длины органеллы, необходимы для поддержания должной величины амплитуды распространяющейся волны — чтобы она не оказалась задемпфированной силами сопротивления окружающей среды. В данной работе органелла рассматривается как линейно упругий стержень формы усеченного прямого конуса длины - , где I, L Є И, L I. Исследуется случай колеба- ний с линейно зависящей от скорости силой сопротивления, при этом коэффициент сопротивления является переменным по длине стержня и имеет вид: к(х) = ко 2 , величина kQ считается постоянной и является неизвестным параметром модели.
Метод идентификации параметров модели, основанный на решении первой задачи динамики
Поскольку выбранная механическая модель позволяет достаточно хорошо аппроксимировать форму движущейся реснички, то не представляет особо труда оцифровать законы изменения обобщенных координат модели по известным из эксперимента рисункам биения (графическим изображениям реснички в конкретные моменты времени в цикле биения) — это можно сделать как вручную, так и с помощью специализированных программ. Результатом оцифровки является совокупность qlfC, г = l,N,k = 1, Р, — численных значений обобщенных координат в конкретные моменты времени &.
При моделировании считаются известными законы изменения обобщенных координат (далее будем называть их законами движения) qi — &() — они могут быть получены при аппроксимации q . При построении модели вводятся выражения для обобщенных сил Qi = Qi(t,q, q, а), — зависящие от времени , вектора обобщенных координат q, вектора обобщенных скоростей q и от вектора неизвестных параметров a (dim(q) = N, dim(a) = М). Как уже упоминалось выше, основной задачей, решаемой при моделировании, является задача о нахождении таких значений параметров dj, j = 1, М, при которых законы движения модели ( = cji(t) были бы в определенном смысле (согласно заранее принятому критерию) близки к ?,.
На рис. 6 представлена блок-схема процесса моделирования, когда для нахождения неизвестных параметров используется метод, основанный на решении второй задачи динамики. Еще раз отметим важную особенность подхода к моделированию, основанного на таком методе идентификации — при каждом конкретном значении параметров необходимо заново решать задачу для системы уравнений движения — пока не будет выполнено условие близости q% к (. Ранее уже отмечались основные недостатки такой методики моделирования.
В механике второй задаче динамики сопоставляется так называемая первая задача — задача о нахождении действующих на механическую систему сил (или обобщенных сил) по известным законам движения этой системы.
Как уже отмечалось, из результатов наблюдений, как правило, известно, как движется органелла, но для понимания механизма формирования подвижности необходимо выяснить, как должна организовываться деятельность элементов аксонемы (в их совокупности) во времени и вдоль длины для того, чтобы движение происходило именно так, как оно и происходит в действительности. Поскольку раннее мы связали деятельность элементов аксонемы с наличием вращающих моментов, то для понимания этого, прежде всего, необходимо исследовать поведение моментов вдоль длины модели и во времени, а для этого необходимо решить первую задачу динамики (далее ПЗ).
Для того, чтобы получить решение ПЗ в классе непрерывных функций, необходимо аппроксимировать значения обобщенных координат по крайней мере дважды непрерывно дифференцируемыми функциями. В диссертации для этой цели предлагается использовать сглаживающие кубические сплайны, о чем подробно будет говорится в дальнейшем. После проведения аппроксимации можно решать ПЗ — подставлять qi(t) в систему уравнений движения (2.1). После этой подстановки система (2.1) будет представлять собой уже систему алгебраических уравнений, которую можно решить точно — можно явно выразить обобщенные силы как непрерывные функции времени Qi(t).
Однако, представление обобщенных сил только как функций от t не может дать информации о том, какой вклад в формирование движения вносят факторы той или иной природы — например, как влияет окружающая среда или деятельность тех или иных элементов аксонемы РГ т.п. Для выяснения этого требуется знать вид зависимости обобщенных сил от обобщенных координат и обобщенных скоростей (т.е. знать структуру обобщенных сил) — поэтому и вводятся уже упомянутые выше выражения Qi = Qt(t, q, q, a).
В рамках данной работы предполагается, что а = а() — и конкретный вид этой зависимости от времени задается на основе гипотезы о механизме формирования гребковых движений.
При постановке задачи о поиске параметров модели необходимо учесть тот факт, что после решения ПЗ становятся точно известны обобщенные силы Qi{t). Исходя из этого, имеет смысл решать задачу идентификации следующим образом: находить параметры модели dj(t) так, чтобы значения обобщенных сил заданной структуры Qj(i,q, q, а) были близки (в соответствии с определенным критерием) к значениям Qi(t) при законах движения qi(t).
При этом решать задачу для системы уравнений движения нужно всего один раз — для того, чтобы удостовериться, что задача идентификации параметров (далее ЗИ) была правильно решена — что законы движения, соответствующего Ql{t, q, q, а), близки к qi(t). Предлагаемая методика может быть представлена в виде следующего алгоритма, блок-схема которого приведена на рис. 7: Входными данными являются: массив чисел qik и предполагаемые выражения для обобщенных сил Qi = Qi(t, q, q, a). Шаг 1. Производится аппроксимация значений обобщенных координат дважды непрерывно-дифференцируемыми функциями, в результате которой находятся qi(t). Шаг 2. Решается ПЗ — производится подстановка qi(t) в систему уравнений движения и находятся Qi(t).
Задача идентификации неизвестных параметров модели по решению первой задачи динамики
При проведении численных расчетов будем представлять с,(і) и щ \t) кусочно-постоянными функциями времени, задаваемыми на некоторых неравномерных сетках fi; = {tj\tj — b-i + hj,j = 1, щ, t0 = 0, tni = 1} (для каждого г сетка, вообще говоря, своя), разбивающих рассматриваемый временной промежуток [0,1], соответствующий циклу гребкового движения (рассматривается безразмерное время). Значения искомых функций в ячейках сеток и представляют собой неизвестные параметры модели, требующие определения. Таким образом, в качестве параметров модели вы ступают постоянные величины сц и w\i і определяемые следующими соотношениями: Общее число параметров, которые требуется определить, равно 2Мщ, где N — число степеней свободы, щ — число ячеек сетки Q{. Параметры (3.15) нужно определять таким образом, чтобы значения зависящих от фі обобщенных сил Qlel pos{t,if)i), задаваемых соотношениями (2.13), были близки к значениям решений ПЗ Q pos(t). Оценивать их близость могут разные критерии — например, минимаксный критерий, критерий взвешенного метода наименьших квадратов и другие (например, см. [15]), В рамках диссертационной работы в качестве критериев близости QL pos(t,$i) и Q[e pos() выберем функции: где МІ — некоторое число точек промежутка [0,1] (можно взять Mi = щ). Функции (3.16) оценивают близость Q[e ,pos(,T/ i) и Qriel,pos(t) в точках Ц в среднем по [0,1]. Таким образом, для нахождения всех неизвестных параметров модели требуется решить N задач минимизации функций вида (3.16), каждая из которых зависит от 2щ переменных. При этом данные задачи являются задачами условной минимизации.
Нужно отметить, что эти задачи могут решаться независимо — т.е. ЗИ в такой постановке обладает возможностью распараллеливания. Следует отметить, что задачи условной минимизации функций, зависящих от такого большого числа параметров, являются весьма сложными и требуют для своего решения больших временных затрат даже при расчетах на современных ЭВМ. Однако, в нашем случае, благодаря тому, что неизвестные параметры сц и ф\J являются постоянными в одной и той же ячейке [/_!,;) сетки Qi, сложную задачу минимизации функции І СІД, ..., сііПі, ф\ -, ,..., t/ ,-„J можно заменить последовательностью задач условной минимизации функций всего двух переменных — citi и ФЦ Это можно осуществить следующим образом: каждую ячейку [j_i, U] (при программной реализации, с включенным правым концом) разобьем равномерными сетками иц = {к\к - 4-і + h,k = l,nt,t0 = ti-i,tni = U,h = l} (при численных расчетах число щ бралось равным 100). Затем решается последовательность задач минимизации функций двух переменных, заданных на сетках шц: с учетом ограничении, наложенных на сц и tyiL .
Определим ограничения на параметры модели: для обеспечения неотрицательности коэффициентов жесткости потребуем выполнения следующих неравенств: . при этом Cj, вообще говоря, должны определяться после серии предварительных расчетов (например, методом случайного поиска на грубой сетке), которые проводятся при варьировании СІ ДО того момента, пока Q\e ро$(і,фі) не станет одного порядка с Qve ,ps __ что5Ь1 была возможной определенная близость их значений. Для удобства предполагалось, что d = С = const. В проводимых расчетах С было величиной порядка 105 - 10. При этом, в связи с наличием «волны увеличения жесткости» должно быть обеспечено такое ограничение: т.е. значение, полученное при решении задачи минимизации на промежутке с номером I, используется как нижняя граница при решении задачи нахождения оптимального значения параметра на (/ + 1)-м промежутке, кроме случая задачи минимизации функции Fjii(cijl, 01- j) на промежутке с номером 1 — 1, которая решается, когда в качестве нижней возможной границы выступает нуль. В качестве ограничений на ф\? удобно ввести ограничения, просто определяемые наложенными голономными связями, определяющими возможные диапазоны изменения фі(Ь): Таким образом, все ограничения на параметры модели имеют следующий вид: При этом минимизация функции Fiti(citi,i [l) осуществляется на множестве: После нахождения параметров модели с целью проверки правильности полученного решения система уравнений движения, в которую подставлены значения параметров, численно интегрировалась с момента времени t = 0 — условно соответствующего началу восстановительного гребка (в этот момент стержень, находящийся в основании модели, находится в крайнем положении, соответствующем максимально возможному значению обобщенной координаты ф\). При этом следует обратить внимание на следующий момент — как уже отмечалось ранее, каждый коэффициент жесткости начинает изменять свое значение от минимального, когда обобщенная координата принимает свое максимальное значение, При этом, естественно, возможна ситуация, при которой максимальное значение обобщенной координаты достигается не при t = 0. Т.е. нумерацию по і ячеек сеток Г2г) разбивающих временной промежуток, следует производить не с начала временного промежутка, а с того момента, когда обобщенная координата с номером г принимает свое максимальное значение (обозначим этот момент времени как t max), при этом последними должны нумероваться те ячейки, которые соответствуют тем точкам временного промежутка, которые находятся до момента времени tii7nax. Следует отметить, что решение последовательности задач о поиске параметров начинается с решения задачи о поиске сг,і и фі{. 3.4.2. Методы решения задачи идентификации Поставленные задачи минимизации функций (3.17) при ограничениях (3.18)-(3.19) являются задачами нелинейного программирования. Ограничения (3.18)-(3.19) определяют в двумерном пространстве замкнутое выпуклое множество, а функции (3.17) являются непрерывными на этом множестве. Следовательно, согласно теореме Вей-ерштрасса, данные функции на рассматриваемом множестве будут достигать своего минимального значения. Задачу нелинейного программирования (3.17)-(3.19) можно было бы решать с помощью метода множителей Лагранжа и обобщений теоремы Куна-Таккера (например, см. [4, 13]), благодаря которой можно получить систему уравнений и неравенств, разрешая которую, можно находить точки, подозрительные па экстремум. Однако, такой подход приведет к задаче решения нелинейной алгебраической системы уравнений и неравенств, которую можно решить только численно. В связи с тем, что численные методы решения такой задачи требуют хорошего начального приближения, иначе их сходимость может быть довольно медленной, то было принято решение искать решение поставленных задач минимизации численными методами нелинейного программирования.
Исследование поведения модели при увеличении коэффициента сопротивления
При экспериментальных исследованиях движений ресничек и жгутиков большое внимание уделяется изучению поведения этих органелл при увеличении вязкости окружающей жидкости, поскольку это может показать, насколько сильно зависит механизм формирования их подвижности от свойств окружающей среды. Данным исследованиям посвящены, например, работы R. Rikmenspoel [80, 82]. Работа [82] посвящена лабораторному исследованию движений жгутика сперматозоида быка. Результаты, приведенные в [82] демонстрируют, что при увеличении вязкости окружающей жгутик среды уменьшается частота его колебаний и уменьшается их амплитуда, последовательно от основания к кончику. После того, как вязкость внешней среды преодолевает определенное значение, жгутик становится практически неподвижным. Похожие результаты приведены в [80] и для ресничек — при возрастании вязкости наблюдается уменьшение частоты биения ресничек на участках, лежащих у основания реснички и на ее середине, но на участках, близких к кончику, наблюдаются биения с несколько большей частотой, чем на других участках. Амплитуда биения, в отличие от жгутика, уменьшается по величине почти одновременно на всех участках по длине органеллы.
Исследование поведения модели при увеличении значений b проводились для значений параметров с;() и щ , найденных для случаев b = 5000 и b = 50000 на сетках из 250 ячеек. Расчеты проводились, когда значения сДі) и щ являются фиксированными, а значение b последовательно увеличивается.
На рис. 38 приведены графики полученных численных решений задачи Коши при различных b для случая гребкового движения реснички Paramecium при параметрах, найденных для b = 5000, на рис. 39 — при параметрах, найденных для b = 50000. На рис. 40 приведены графики решений задачи Коши для случая гребкового движения реснички Sabellaria при b = 5000, на рис. 41 — при Ъ — 50000.
Из анализа графиков, представленных на рис. 38-41 в целом можно сделать" вывод, что модель качественно верно воспроизводит поведение органеллы при увеличении вязкости окружающей среды. Действительно, имеет место уменьшение частоты биений для стержней, близких к основанию и к середине механической модели (как можно видеть, на графиках минимум обобщенных координат при возрастании b сме-. щается вправо). Также имеет место уменьшение амплитуды колебаний для всех степеней свободы. И наблюдается интересный эффект, связанный с тем, что стержни, относящиеся к «кончику» модели, колеблются с большими частотами.
Поскольку полученные результаты качественно верно согласуются с результатами наблюдений, то это можно считать одним из подтверждений адекватности предлагаемых моделей. двигательные органеллы испытывают большое сопротивление со стороны окружающей их среды. При этом силы вязкого сопротивления существенно доминируют над инерционными силами — число Рейнольдса в случае движущегося микроорганизма в среднем является величиной порядка 10 5 —10 3 [65]. Это связано как с большой вязкостью окружающей оргапеллу среды, так и с малыми линейными размерами самого микроорганизма. Как отмечается в [65], человек испытывал бы такое же сопротивление, как микроорганизм в окружающей его среде, если бы вязкость воздуха была бы примерно 106 больше, чем на самом деле. В связи с этим исследование доминиру . ющего влияния сил сопротивления на поведение модели, несомненно, представляет интерес.
Случаи относительно больших значений b рассматривались в 3.5 (случаи b = 50000, b = 100000), и как оказалось, в случае кусочно-линейного представления обобщенных сил исследуемые гребковые движения воспроизводятся с хорошей степенью точности. При этом линейная зависимость Qrze ,pos от фг имеет один серьезный недостаток — это наличие большого числа входящих в нее параметров, требующих определения. Поэтому было принято решение попытаться найти такое представление зависимости обобщенной силы Q[e pos от фі, которое, во-первых, содержало бы меньшее число параметров, чем кусочно-линейная зависимость (2.13), а во-вторых, которое бы качественно лучше отвечало характеру зависимости Q\e pos от фг, получаемой в результате решения ПЗ. Такую зависимость удалось найти для случая больших значений b (порядка 10 и выше). Для случая движения Paramecium качественно одинаковый вид зависимости Qr{e pos от фі для всех степеней свободы удалось полу ч чить именно при таких значениях b — при этом следует отметить, что примерно один и тот же вид этой зависимости остается качественно неизменным для всех степеней свободы и при дальнейшем увеличении значений параметра Ь, хотя, конечно, количественные изменения будут иметь место — при возрастании Ъ будут по величине увеличиваться и Q\e pos.
После анализа графиков зависимости Q[e pos от фг, полученных при решении ПЗ при больших значениях Ь, для случая гребкового движения Paramecium было предложено аналитическое представление этой зависимости, которое позволило получить хорошие по точности результаты при гораздо меньшем числе параметров, чем в линейном случае. Как показали результаты численных расчетов, при таком представлении обобщенных сил с хорошей точностью воспроизводится и гребковое движение реснички Sabellaria.
