Содержание к диссертации
Введение
Численное моделирование формирования пространственных структур в колониях хемотактильных бактерий escherichia coli 11
Постановка задачи 15
Математическая модель 16
Линейный анализ системы 19
Схема численного эксперимента 24
Результаты численных экспериментов 28
Численное моделирование распространения импульсов возбуждения в волокнах пуркинье , 35
Модель макаллистера-нобла-тсиена волокна пуркинье 37
Столкновение импульса с непроводящим препятствием 45
Взаимодействие двух импульсов 51
Анализ полученных результатов 56
Численное моделирование контракции кожной раны 58
Математическая модель 62
Оценка параметров модели 72
Численный метод решения 76
Результаты численных экспериментов 82
Основные результаты работы 94
Список литературы
- Математическая модель
- Схема численного эксперимента
- Столкновение импульса с непроводящим препятствием
- Численный метод решения
Введение к работе
Численные методы играют значительную роль в исследованиях волновых процессов в активных средах. Это связано с тем, что для существенно нелинейных и неконсервативных систем точные решения могут быть найдены только для упрощенных моделей. В остальных случаях приходится ограничиваться приближенными, качественными методами исследования моделей, причем правильность качественных оценок как правило требует проверки с помощью вычислительных экспериментов.
Хемотаксисом называют движение подвижных микроорганизмов, под влиянием химических веществ. Поскольку одним из свойств организма является его способность двигаться и обмениваться веществом с окружающей средой, без преувеличения можно сказать, что хемотаксису в той или иной степени подвержены все живые формы.
Интерес к изучению хемотаксиса связан с тем, что основные хемосенсорные реакции проявляются именно в пограничных зонах, а не в свободных конвективных потоках, и хемотаксис бактерий находит все возрастающее практическое применение в следующих областях: утилизация бактериями промышленных отходов мониторинг окружающей среды приспособление, выживаемость и миграция бактериальных популяций в естественных условиях способы распространения и передачи инфекции образование и развитие биологических пленок биосенсоры на основе хемотаксиса бактерий симбиотические отношения с микроорганизмами, минеральными, растительными и животными формами Способность бактерий скапливаться вокруг кусочков пищи была открыта Левенгуком. Однако целенаправленные исследования хемотаксиса были начаты лишь в конце XIX века. В частности, простой количественный способ измерения хемотаксиса был предложен Пфеффером. В его работах были заложены основы терминологии и впервые использована классическая методика подсчета числа бактерий, входящих в капиллярную трубку, заполненную раствором исследуемого вещества. Химические вещества, привлекающие микроорганизмы, получили название атграктантов, а отталкивающие -репеллентов. Само же явление двигательной реакции микроорганизмов на химический раздражитель получило название "хемотаксис". Наилучшими аттрактантами и репеллентами оказались органические вещества: сахар, аминокислоты, спирты. Кроме того, характер хемотаксической реакции сильно зависел от природы испытуемого химического соединения и изучаемого вида бактерий. Исследования Рочерта показали, что движение на аттрактанты можно избирательно подавлять, ингибируя реакцию на мясной экстракт повышением концентрации этилового спирта или хлороформа. Исследования по хемотаксису, предпринятые в конце XIX века, носили разрозненный характер и не привели к созданию широкого направления исследований, что, по-видимому, было связано с отсутствием в то время серьезной техники и научной основы, позволившей бы достигнуть определенного успеха в понимании явления. Дальнейшие исследования хемотаксиса фактически прекратились вплоть до 60-х годов XX столетия. В начале 60-х годов проблемой хемотаксиса заинтересовался Адлер. В качестве основного объекта он избрал кишечную палочку Е, coli, для которой структурные особенности и биохимические процессы были наиболее детально изучены.
Математические модели таких процессов представляют собой системы уравнений в частных производных реакционно-диффузионного типа, а наблюдаемый во многих биологических системах механизм формирования пространственных структур связан с нарушением устойчивости однородного состояния системы вследствие хемотаксиса. В первой главе работы предлагается и исследуется реалистичная математическая модель, которая воспроизводит пространственные структуры в колониях подвижных хемотактильных клеток E.coli и динамику их формирования.
В течение последних десятилетий наметился значительный прогресс в математическом описании функций различных органов и в особенности сердечно-сосудистой системы. Это стало возможным благодаря значительной аналитической работе, проведенной экспериментаторами: биохимиками, морфологами, физиологами, специалистами по молекулярной биологии. Результатами этой работы являются открытия различных схем функционирования клеток, в рамках которых упорядочений в пространстве и времени протекают различные биологические и физико-химические процессы.
Следующим важным обстоятельством, способствующим привлечению математического аппарата в физиологию, является тщательное экспериментальное определение констант скоростей значительного количества внутриклеточных реакций, определяющих функции клеток. Без этих данных невозможно аналитическое и численное исследование внутриклеточных процессов.
Также важным фактором, определившим успех математического моделирования в биологии, является развитие мощных вычислительных средств в виде персональных компьютеров и суперкомпьютеров, а также доступ к программным библиотекам, позволяющим использовать вычислительную мощность компьютерных систем. Это связано с тем, что обычно процессы, отвечающие за ту или иную функцию клеток или органов, многочисленны, и охвачены петлями прямой и обратной связей, а также описываются системами нелинейных уравнений, которые не решаются аналитически, но могут быть решены численно при помощи компьютера. И таким образом, правильность предположений, сделанных при построении моделей описывающих, явления в клетках и органах, может быть оценена в результате численных экспериментов.
Несмотря на то что экспериментальные данные используются в качестве постулатов моделей, важным теоретическим компонентом моделирования является необходимость некоторых разумных допущений и предположений, которые являются гипотезами и могут быть подвергнуты экспериментальной проверке.
Таким образом, модели становятся источниками гипотез, которые можно проверить в эксперименте. В свою очередь эксперимент подтверждающий или опровергающий ту или иную гипотезу может способствовать уточнению модели.
В настоящее время во всем мире нарушения работы сердца являются основной причиной смерти людей. Поэтому исследования, связанные с физиологией сердца являются одними из приоритетных в различных областях науки, включая биофизику и математическое моделирование. Изучение закономерностей проведения импульсов в сердечных тканях имеет большое прикладное значение для кардиологии. Аритмии, экстрасистолии и фибрилляции хорошо объясняются существующей теорией проведения импульсов в возбудимой среде. В нормальной сердечной мышце наблюдается феномен уязвимости, заключающийся в возникновении дополнительных сокращений при стимуляции ткани импульсами с определенным периодом Т. На экспериментах с полоской правого желудочка кошки было показано, что при нарастании частоты импульсов с некоторого значения периода возникает постепенное увеличение дополнительных сокращений вплоть до множественной экстрасистолии, а затем происходит резкое снижение числа проходящих импульсов. Интервал значений периода, при которых возникают экстрасистолы, называется шириной уязвимой зоны, характеризующая предрасположенность ткани к аритмиям. Анализ моделей проведения импульсов в сердечной мышце позволяет вычленить две причины уязвимости: ревербератор и эхо, а также рассчитать участки гиперплоскости всех возможных параметров ткани, при которых уязвимость существует. Таким образом, в сердечной мышце во время фибрилляции возникают ревербераторы или эхо. И эти источники волн в большинстве своем имеют предельное время жизни, однако, согласно экспериментальным данным, фибрилляции могут быть достаточно продолжительны. Это объясняется взаимодействием различных источников волн в среде. Например, если в среде имеется только 2 области с повышенной рефрактерностью, ревербератор, возникший на одной области, может породить второй ревербератор на второй области, а тот может перезапустить первый ревербератор после окончания его времени жизни. Этот феномен называется размножением ревербераторов. То же можно сказать и про источники эха. Если один источник заканчивает испускать волны до того, как останавливается второй, то последний может перезапустить первый и так далее.
Таким образом, уже две области при определенных условиях могут стать причиной значительной трансформации ритма. Если же в среде большое число неоднородных по рефрактерности областей, способных к генерации источников волн в данных условиях, то области уязвимости на гиперплоскости возможных параметров увеличиваются. Вторая глава работы посвящена численному изучению распространения импульсов возбуждения в проводящих сердечных волокнах Пуркинье а также условиям, при которых возникают отраженные импульсы, что может являться одной из причин аритмии сердца.
Последние два десятилетия характеризует значительный прогресс в вопросах лечения ран: биологические механизмы заживления теперь установлены на анатомическом, биохимическом и молекулярном уровнях; предприятия медицинской промышленности убедились в пользе разработок более эффективных способов лечения ран и, следовательно, в необходимости поддержки исследований по вопросу их заживления; разработка новых фармакологических препаратов за счет прорыва в области молекулярной биологии будет способствовать более эффективному заживлению как обычных, так и длительно незаживающих ран; улучшились возможности реконструктивной хирургии с разработкой методов пересадки мышечных и кожно-мышечных лоскутов, а также микрососудистой техники для пересадки свободных тканевых трансплантатов.
В процессе заживления ран участвуют три биологических механизма. Эпителизация — это процесс, при котором клетки многослойного плоского эпителия перемещаются и пролиферируют, закрывая дефекты (с поражением не на всю глубину) кожи или слизистой оболочки. Примерами такой эпителизации могут служить заживление ран на месте взятия неполных по глубине донорских лоскутов для пересадки кожи, заживление ссадин, волдырей, ожогов I и II степеней. Стягивание (контракция) раны — процесс, при котором происходит спонтанное закрытие ран кожи (с поражением на всю глубину) или сокращение после повреждения просвета трубчатых органов, таких как общий желчный проток или пищевод. Отложение коллагена — это процесс, при котором фибробласты перемещаются к месту повреждения и продуцируют новый соединительнотканный матрикс. Переплетающиеся в различных направлениях коллагеновые волокна обеспечивают прочность и интегрированность рубца во всех хорошо заживших ранах.
Стягивание раны представляет собой одну из наиболее мощных механических сил в организме. По поводу точного биологического механизма, лежащего в основе этого процесса, существуют различные, зачастую противоположные, точки зрения.
Во многих случаях стягивание раны, являющееся нормальным, активным биологическим процессом, ведет к образованию контрактур — стойких деформаций, сопровождающихся косметическим дефектом. Наиболее драматичными являются контрактуры. Потеря участка кожи в результате ожога или механической травмы может сопровождаться контрактурой, поскольку в процессе заживления раны края кожи сближаются друг с другом для ее закрытия. Особенно часто это наблюдается в области сгибательной поверхности суставов, например на шее или на ладонной поверхности пальцев.
Экспериментально установлено присутствие в стягивающейся открытой кожной ране фибробластоподобных клеток, в цитоплазме которых имеются компоненты, характерные как для фибробластов, так и для гладкомышечных клеток. Такие клетки называются «миофибробласты». Более того, миофибробласты в значительном количестве обнаружены в тканях человека при некоторых состояниях, таких как контрактура Дютоитрена, послеожоговые контрактуры. Пиковое количество этих клеток отмечается в процессе стягивания рубца и после его завершения.
Все попытки использовать фармакологические препараты для коррекции контракции раны потерпели неудачу. Например, некоторые исследователи пытались притормозить стягивание открытой раны с помощью ингибиторов функции гладких мышц, который давал эффект лишь до тех пор, пока находился на раневой поверхности. Наложение шины в области формирующейся контрактуры не предотвращает ее образования. Как только шину удаляют, мощные биологические силы перемещают края раны в такое положение, в котором они бы находились, если бы шину совсем не накладывали. При лечении контрактур существует ряд оправдавших себя принципов. Во-первых, необходимо установить, является ли рубец зрелым или незрелым. Зрелый рубец — мягкий и податливый, тогда как незрелый рубец может быть несмещаемым, уплотненным, гипертрофическим и даже напряженным. Остаточные миофибробласты и воспалительные клетки создают контрактуру под кожным трансплантатом, равно как и при других попытках закрыть незрелый рубец.
В третьей главе производится анализ математической модели, описывающей стягивание раны и образование коллагена, аналитическое определение области параметров, при которых возможно образование контрактур, предлагается численный метод для проведения вычислительных экспериментов, и анализируются их результаты.
Динамические процессы, рассматриваемые в работе являются автоволновыми, то есть они являются самоподдерживающимися в активных нелинейных средах и сохраняют свои характеристики за счет распределенного в системе источника энергии. Эти характеристики -скорость распространения возмущения, период, амплитуда и форма - в установившемся режиме зависят только от локальных свойств среды и не зависят от начальных условий, а на достаточном удалении от границы - от краевых.
Математическая модель
Для описания и моделирования экспериментальных фактов рассмотрим следующую распределенную математическую модель, представляющую собой систему дифференциальных уравнений: где « — плотность подвижных клеток, и/ — плотность клеток, потерявших подвижность, с — концентрация аттрактанта, s — концентрация субстрата, s — пороговое значение концентрации субстрата. 0 - функция Хевисайда, Dc и s — коэффициенты диффузии аттрактанта и субстрата.
В начальный момент П-NQ В 0 г R0, 0 ф 2тг, п = О, R0 r R, О ф 2л и s = S0» e = nj = 0 в 0 r R, 0 ф 2тс, где Й0 — радиус посева колонии, R — радиус чашки Петри. В области посева колонии начальное значение NQ возмущается случайным шумом.
В качестве граничных условий при г = О, г = R были приняты нулевые потоки. Эти граничные условия соответствуют как центру симметрии, так и непроницаемой для бактерий границе чашки Петри. Рассмотрим представленную систему уравнений. Слагаемое, G s описывающее производство бактерий в уравнении (1.1) —5—п s + cr отражает два экспериментальных факта: замедление роста при низких концентрациях субстрата, конечная скорость деления при избытке субстрата. В этом слагаемом С?о — константа скорости роста клеток, т концентрация субстрата, при которой скорость производства клеток .уменьшается в 2 раза.
Движение бактерий управляется диффузией с коэффициентом Dn и хемотаксисом. Рассмотрим подробнее слагаемое, описывающее п хемотаксис: =-Vc. Как известно из многочисленных (с //)2 экспериментов, скорость хемотаксиса пропорциональна скорости занятости рецепторов бактерий. Здесь (і — константа диссоциации рецептора [21-23]. При низких концентрациях аттрактанта (с « ц) хемотактильный ответ пропорционален градиенту аттрактанта Vc с коэффициентом пропорциональности а. С повышением концентрации аттрактанта чувствительность клеток к его градиенту существенно падает. Заметим, что большие градиенты аттрактанта экспериментально не наблюдались без больших его значений.
Рассмотрим слагаемое, описывающее переход бактерий в неподвижное состояние, который во многом обуславливает стабильность получаемых структур, а в некоторых случаях — и их вид.
Этот член, входящий в уравнения (1.1).и (1.2), имеет вид уп $ (п+пі-пш). По-видимому, потеря подвижности связана либо с наложением клеток друг на друга, либо с отсутствием субстрата, хотя экспериментально данный факт не исследовался. Учитывая обе возможности, вводится пороговое значение плотности клеток п , начиная с которого бактерии теряют подвижность. Производство аттрактанта, согласно исследованиям [21], возрастает при переходе через некоторый уровень s , а по концентрации клеток п линейно. Поглощение аттрактанта клетками выбрано линейным по его концентрации с константой скорости В, поскольку в исследуемом диапазоне значений концентраций кинетика Михаэлиса-Ментен дает именно такую зависимость.
Характерной чертой данной системы является отсутствие в уравнении (1) слагаемых, описывающих гибель клеток.
Схема численного эксперимента
При постановке численных экспериментов сначала расчет проводился на крупной сетке, что позволило получить первое приближение для значений параметров. Это связано с тем, что аналитические исследования системы уравнений модели не позволяют получить достаточно точные оценки параметров. Также было установлено что при значениях параметра р, отличных от нуля, при численных расчетах возникали осцилляции, поэтому все расчеты проводились при р = 0.
Результаты численных экспериментов Основные параметры, влияющие на упорядоченность структур — начальные концентрации субстрата So и клеток No, порог выработки аттрактанта s , скорость перехода клеток в пассивное состояние у и порог nhm, а также скорость размножения G0.
При низких концентрациях субстрата плотность клеток в движущемся кольце клеток не достигает пороговой величины, при которой начинается переход в пассивное состояние. Неоднородностей в распределении аттрактанта недостаточно, чтобы кольцо начало сегментироваться. Поэтому оно движется как автоволна (рис. 1а). Значения соответствующих параметров: а =16, р. = 2, В =8, Л = 20, яіт=10, G0 = 0,65, А = 0,4, Da = Dc=U у = 0.05, а = 0,1, s =0,1867, S0 = 0.25, N0 = 1,5, hr - 0,07, йф = 0,0317, т = 0,0005, r0 - 5АГ, R = 140АГ. В данном варианте, как и во всех вариантах, описанных ниже, в начальный момент плотность клеток в посеве была возмущена случайным образом: Щ1+0.05 rand(r, p)), где rand(r,(p) — равномерно распределенная на [-1,1] случайная величина.
При более высокой начальной концентрации субстрата плотность клеток в расширяющемся кольце становится достаточной как для нарушения устойчивости однородного распределения клеток, так и для их агрегации. В частности, если после формирования очередного набора агрегатов расширяющееся кольцо успевало захватить часть клеток, участвующих в формировании этих агрегатов, то формировалась радиальная структура (рис. 16). При этом агрегаты следующего набора формировались как напротив предыдущих, так и между ними. (Значения параметров: а = 16, ц = 2, В 8, А — 20, nlun = 9, G0 = 0,65, А = 0,4, Д, = Д:=1, у = 0,11, а = 0,1, /=0,2250, & = 0,8, ЛЬ = 0,95, кт = 0,12, /гф = 0,0317, т = 0,0005, r0 = 5hr, R0 = 140Ar).
Если же расширяющееся кольцо не успевало захватить с собой клетки из последнего набора агрегатов, то возникала гексагональная структура (рис. 1е). Поскольку плотность в местах их формирования была понижена, то следующий набор агрегатов формировался между предыдущими. (Значения параметров: а 16, ц. = 2, В =8, А = 20, иІіт=10, G0 = 0,65, _D„ = 0,4, A, = DC=1, у = 0,11, а = 0,1, /=0,1867, S0 = 0,35, NQ = 0,95, hT = 0,07, Аф = 0,0317, x = 0,0005, r0 = 5hT, R0 = 140A,).
При повышении скорости перехода клеток в пассивное состояние, аттрактанта вырабатывалось недостаточно для сегментации кольца. Поэтому полученная структура имела вид стационарных концентрических колец (рис. 2d). (Значения параметров: а= 16, И = 2, 5=8, Л = 20, пт=9, Go = 0,65, Dn = 0,4, Dn = Dc=l, у = 3, а = 0,1, /=0,18, 5b =1, iV0 = 0,95, /гг = 0,07, Лф = 0,0317, т = 0,0005, г0 = 5/гг, R0=\40hr).
В случае, когда клетки не полностью потребляли субстрат в области от точки посева до формирования первого кольца, после образования агрегатов они начинали двигаться в обратном направлении. Поскольку при этом плотность была клеток выше пороговой, то часть из них переходила в пассивное состояние и формировались протяженные агрегаты (рис. 26).
Столкновение импульса с непроводящим препятствием
Начальные условия для системы (2.1-2.3) - точки покоя (Ео о) искались как численное решение уравнения /;( (Е); а) = 0 при заданных значениях i%a.
Система решалась методом расщепления по физическим процессам. Реакционная часть — явным методом Рунге-Кутты с автоматическим выбором шага, диффузионная — по неявной трёхточечной схеме в области 0 x L. Шаг численного интегрирования выбирался автоматически, а по пространству был равен Ах = 0.3 см.
Выбор шага осуществлялся по следующему алгоритму: вначале шаг интегрирования выбирается равным т = 10" . Далее находится абсолютное значение максимальной разности єтах между значениями величины Е, полученными в результате вычисления с шагом 2т и двумя последовательными вычислениями с шагом т. Новое значение шага интегрирования вычислялось по формуле
При поиске солитоноподобных режимов, были проделаны те же рассуждения что и в [46], а именно, для существования солитоноподобных режимов в системе реакционно-диффузионных уравнений в частных производных, описывающих возбудимую среду, необходимо, чтобы соответствующая система обыкновенных дифференциальных уравнений локальной кинетики была близка к глобальной бифуркации предельного цикла. Солитоноподобные режимы искались исходя из этой идеи, причём сначала исследовалась возможность реализации глобальной бифуркации предельного цикла в уравнениях локальной кинетики (2.8). В качестве управляющего параметра был выбран равновесный натриевый потенциал Еш по следующим соображениям:
1. В физиологически нормальном режиме волокно Пуркинье функционирует как автоколебательная система, периодически генерирующая импульсы (Na = 40 мв). Система уравнений (2.8), описывающая локальный элемент является автоколебательной при Еца, = 40 мв и численные решения достаточно хорошо совпадают с экспериментальными [33-34].
2. Волокно переходит из автоколебательного режима в ждущий [36] при достаточном снижении iTNa.
Таким образом, можно предположить, что при уменьшении параметра системы Ецл осуществляется переход системы из автоколебательного режима в ждущий, и что этот переход будет следовать по сценарию глобальной бифуркации предельного цикла. В численных экспериментах такой переход был обнаружен. Диапазон значений, при которых проводились расчёты равен: 11мв ZTNa 40мв. Алгоритм исследований был следующим. Задавалось Na» и численно решалась система (2.8). В случае наличия автоколебаний вычислялись координаты точек покоя Е0(ЕШ)У г0(Еш) и исследовалась их устойчивость. Координаты вычислялись решением уравнений, получающихся из (2.8) при E = z = 0 и фиксированном Na. Значение EQ находилось численным решением уравнения 1{(Е0 г{Е0);Е а) = 0,. после чего координата ZQ для каждой переменной z находилась по формуле z0 =z(E0).
Устойчивость точки исследовалась интегрированием системы (2.8) методом Ронге-Кутты в окрестности исследуемой точки.
При значении ца = 40мв у системы наблюдается устойчивый предельный цикл и устойчивые периодические колебания, точно в соответствии с экспериментальными данными. При уменьшении Na наблюдается переход системы в ждущий режим. До перехода, но вблизи него, у системы наблюдается 2 аттрактора: с устойчивым предельным циклом и расположенной поблизости устойчивой точкой покоя, что является типичным поведением, предшествующим глобальной бифуркации предельного цикла. В зависимости от начальных условий система сваливается в один из аттракторов.
Предельный цикл исчезает после перехода, но устойчивая точка остаётся, и система, после выведения из аттрактора, генерирует одиночный импульс и возвращается в исходное состояние.
На рис. 10-11 представлена более подробная информация о качественных свойствах системы. Заметим, что пространственно-однородные стационарные и периодические решения реакционно-диффузионной системы (2.1-2,3) с граничными условиями (2.5, 2.6) определяются предельными точками покоя и предельным циклом системы.
Численный метод решения
Численное решение системы (3.1-3.5) производилось в прямоугольной системе координат методом расщепления по физическим процессам [31 - 32, 74 - 79] в области 0 х L а также с использованием метода прыжкового переноса [80]. Для этого помимо величин, относящихся к узлам расчетной сетки, которые в дальнейшем будем называть «виртуальными» значениями рассчитываемых функций, введем новые, так называемые «консервативные», относящиеся к центрам ячеек пространственно-временной расчетной сетки.
В начальный момент распределения концентраций п, т, с, р, и известны и равны: п — 1, р— 1 везде, кроме места поражения кожи, там п " Птпіґ , Р — ро 1, также m - 0, и 0 во всей области расчетов, распределение с задается формулой с(х) (1+х4)"1. В области поражения начальное значение nrand было возмущено случайным шумом.
Считаем что при t = tn заданы концентрации п, т, с, р, и s во всех узлах сетки. Найдем их в момент времени t — t \. Замораживаем все диффузионные процессы и считаем, что во всех узлах сетки идут только реакции. Полученная система обыкновенных дифференциальных уравнений имеет вид (для виртуальных и консервативных переменных): 1+ dn Л Ас Л — = т В + с V dt (і - у{п + т))п —п + к2т - 5п L тС + = еаа (l"- у{п + т))т Н —п - к2т - Х8т dm (, Ас V , чч Lc dt \ В + с) С + с dc _кс{п+%т)с д dt yc+c pc 1 1 1 со l + — ; --Snp (n + rjni) dp dt a , л Q + c V Ф + Р Далее, для уравнений (3.1) и (3.3) считаем диффузионную часть по неявной трехточечной схеме, также отдельно для виртуальных и консервативных переменных.
Слагаемые, описывающие хемотаксис и перенос тканью в уравнении (3.1) аппроксимировались разностной схемой Кабаре (Приложение А), обладающей следующими свойствами представляющими как теоретический так и практический интерес:
имеет второй порядок аппроксимации и исключает распространение возмущений вверх по потоку
является консервативной (дивергентной), и для нее автоматически выполняется закон сохранения квадрата переносимой функции, который является аналогом закона сохранения энергии
оказывается точной при двух различных числах Куранта, лежащих в области ее устойчивости. Это означает, что в этих случаях данная схема не содержит также и аппроксимационной дисперсии, что обеспечивает наличие у нее достаточно хороших транспортных свойств. Так, на нерегулярной расчетной сетке схема без существенного искажения переносит нетривиальные начальные распределения на расстояния, на порядок больше, чем это позволяют классические линейные схемы
схема устойчива при числах Куранта (CFL) схема имеет нормальные дисперсионные свойства (фазовая скорость уменьшается с ростом волнового числа) при CFL 0.5 и аномальные - при CFL 0.5.
Однако, серьезным недостатком схемы «кабаре» является отсутствие у нее свойства «позитивности» — то есть, для ее решений не выполняется принцип максимума и в процессе расчетов у решения могут возникать новые локальные минимумы и максимумы, которые приводят к формированию и развитию паразитных осцилляции в окрестностях сильных разрывов.
