Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность структуры и продуктивности разногустотных посадок хвойных 8
1.1. Изученность разногустотных ценозов сосны 9
1.2. Изученность разногустотных ценозов лиственницы 27
1.3. Изученность разногустотных ценозов ели 30
Глава 2. Природные условия района исследований, объекты и методика работ 37
2.1. Природные условия района исследований 37
2.2. Объекты и методика исследований 42
Глава 3. Зависимость таксационных показателей ценозов сосны, ели и лиственницы от густоты 50
3.1. Влияние плотности ценозов на отпад деревьев 50
3.2. Изменение диаметра деревьев с густотой ценоза 53
3.3. Ряды распределения количества деревьев по ступеням толщины 57
3.4. Влияние густоты насаждений на высоту деревьев 59
3.5. Влияние густоты насаждений на высоту прикрепления кроны и длину кроны 63
3.6. Зависимость суммы площадей поперечного сечения стволов и запаса древесины от густоты насаждений 70
3.7. Влияние густоты ценозов на количество господствующих, согосподствующих и угнетенных деревьев 73
Глава 4. Световой режим в ценозах разной густоты 80
4.1. Освещенность под пологом разногустотных ценозов 83
4.2. Изменение освещенности кроны одного дерева в ценозах сосны, ели и лиственницы с густотой 85
4.3. Зависимость таксационных показателей разногустотных ценозов от освещенности кроны одного дерева 87
4.4. Зависимость морфологических показателей хвои от освещенности кроны 90
Глава 5. Влияние густоты ценозов на морфологические показатели хвои 95
5.1. Изменение морфологических показателей хвои сосновых ценозов с густотой 96
5.2. Изменение морфологических показателей хвои лиственничных ценозов с густотой 109
5.3. Изменение морфологических показателей хвои еловых ценозов с густотой 112
Основные выводы 126
Литература 128
- Изученность разногустотных ценозов лиственницы
- Ряды распределения количества деревьев по ступеням толщины
- Зависимость суммы площадей поперечного сечения стволов и запаса древесины от густоты насаждений
- Изменение освещенности кроны одного дерева в ценозах сосны, ели и лиственницы с густотой
Введение к работе
Актуальность проблемы. Густота древесных ценозов — объективный показатель прижизненных взаимодействий особей в популяции, определяющий структуру, темп естественного изреживания, формообразование стволов, продукционный процесс, степень использования ресурсов среды и в целом облик древостоев.
Фундаментальное значение густоты следует из того факта, что древостой бореальных лесов из-за недостаточной плотности и связанного с этим неполного использования ресурсов среды имеют в 1,5-2 раза меньший по сравнению с возможным наличный запас древесины. Если человечество вместо разрушения перейдет к повышению средней плотности зеленого покрова Земли (для чего уже имеются все технические возможности), то только этим путем на энергетическом входе в биосферу биологическая производительность Земли может быть резко повышена (по примерным оценкам в 2-3 раза) (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Продуктивностью лесов и массой древесины обусловлены депонирование диоксида углерода и в целом экологические и биосферные функции лесных экосистем (Протопопов, 1975; Жуков, Бузыкин 1977).
Анализ структуры и продуктивности отдельных деревьев, а также всего фитоценоза в зависимости от густоты, представляет научный интерес для выяснения и оценки плотностно- или густотнозависимых ценотических эффектов для разработки оптимальных режимов выращивания древостоя. Такая оптимизация густоты с учетом индивидуальных свойств древостоев может служить теоретической основой для разработки максимально продуктивного леса — эталона и использоваться в практике создания лесных культур.
В связи с этим задача поиска оптимальных режимов лесовыращивания, которые обеспечивали бы наивысший текущий прирост древесины и биомассы на единицу площади, является крайне актуальной. Это позволило бы комплексно оценить лесные ресурсы с учетом накопления годичной продукции различных фракций фитомассы древостоев различной густоты и установить нормативы по рациональному использованию и воспроизводству высокопродуктивных лесных ресурсов. Все выше сказанное обусловливает актуальность настоящего исследования.
Цель работы заключалась в оценке структуры и продуктивности ценозов сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели сибирской в экспериментальных посадках разной густоты, представляющих собой достаточно полные 18-вариантные густотные ряды.
Задачи исследований.
1. Определить лесоводственно-таксационные характеристики (диаметр, высота, относительная высота, высота прикрепления кроны, длина кроны, запас стволовой древесины, площадь поперечного сечения стволов) сосновых, лиственничных и еловых ценозов искусственного происхождения - разной густоты, включая оценку густотнозависимых эффектов.
Оценить особенности светового режима в разногустотных ценозах сосны, лиственницы и ели.
Установить связь между таксационными показателями и густотой ценозов, между таксационными показателями и освещенностью кроны одного дерева, между освещенностью кроны одного дерева и морфологическими параметрами хвои разного возраста у деревьев разного ценотического ' положения и жизненного состояния (господствующие, согосподствующие и
4 угнетенные).
4. Определить влияние густоты на размеры хвои и ее массу.
Научная новизна. 1. Впервые дана оценка структуры и продуктивности разногустотных ценозов сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели сибирской, произрастающих в однородных условиях местопроизрастания в широком диапазоне густот - от свободного стояния до сильного загущения.
2. Показаны плотностнозависимые эффекты в молодых ценозах, свидетельствующие об определяющей роли густоты в формировании насаждений, их структуре и продуктивности.
Практическая значимость. Полученные результаты имеют непосредственное отношение к решению задач непрерывного лесоустройства и проектирования взаимосвязанного комплекса лесохозяйственных мероприятий в рамках экосистемного управления лесами.
Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены на пятой региональной конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000); первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); всероссийских конференциях «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 2000, 2001, 2002); конференциях молодых ученых Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск 2002, 2003), конференции NATO Science Series «Tree species effects on soil: implications for global change» (Красноярск, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Организация исследований и личный вклад автора. Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Она проводилась в период с 2000 по 2003 год в соответствии с аспирантским планом подготовки.
Сбор полевого материала по оценке структуры и продуктивности разногустотных посадок хвойных, его обработка, производились лично автором работы.
Объем и структура работы. Материалы диссертации изложены на 148 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, пяти глав, ыводов, списка литературы и приложений. Она включает в себя 16 таблиц, 43 рисунка, 3 приложения. Список литературы содержит 219 библиографических источников, из них 45 — на иностранных языках. s ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ СТРУКТУРЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ РАЗНОГУСТОТНЫХ ПОСАДОК хвойных
Исследования густоты и густотного режима лесовыращивания имеют достаточно длительную историю (Эйтинген, 1918; Тимофеев, 1957 а, б, 1959, 1963 а, б; Кондратьев, 1959; Hozumi, Shinozaki, 1970; Пинчук, Ломов, 1973; Мартынов, 1974; Кайрюкштис, Юодвалькис, 1976; Пшеничникова, 1978; Рябоконь, 1979; Hozumi, 1971, 1980; Weller, 1987; Усольцев, 1988; Kongsangchai, Patanaponpaiboon, 1990; Morris, Myerscough, 1991; Гордиенко и др., 1992; Лисицин, Мусиевский, 1993; Guo, Rundel, 1998; Begin et al, 2001; Gilbert et al., 2001; Binkley et ah, 2002; Pretzsh, 2002; Собачкин, Собачкин, 2004; Binkley, 2004; Sobachkin, Sobachkin, Buzykin, 2005 и др.). Огромное внимание уделялось также изучению фитомассы хвойных пород (Каменецкая, 1970; Горбатенко, Протопопов, 1971; Голиков, 1976; Семечкина, 1978; Кузьмичев, 1980; Иванов, 1982; Baker at al., 1984; Пшеничникова, Бузыкин, 1985; Norberg, 1988; Olatunji, 1991, Wirth et al., 1999 и др.).
Большинство исследований было направлено на поиск экономичной начальной густоты посадок, малозатратных приемов, способов и в целом систем лесовыращивания, которые включали удешевление посадки, ухода за ними, различные разреживания и обрезку сучьев для повышения качества и коммерческой ценности древесины конечного запаса и промежуточного пользования (Басманова, Сохацкий, 1991; Журихин, 1995; Мулендеев, 1998). Для этих целей обычно использовали 2-5 и редко 6-8 целесообразных и приемлемых для практики вариантов начальной густоты посадки, из которых впоследствии определялся наиболее рентабельный по разности между ценой реализуемой древесины и суммой издержек на ее выращивание (Мепаридзе, 1990).
Однако практически во всех экспериментах и наблюдениях отсутствуют данные, характеризующие свободное стояние деревьев и сильное загущение, т. е. густотные ряды оказались редуцированными. Это обстоятельство типично и для публикаций о густоте выращивания сельскохозяйственных культур. Даже тщательный подбор полного ряда по густоте в естественных ценозах имеет существенные недостатки. Заменить экспериментальное л есо выращивание при разной густоте статистическим набором пробных площадей в естественных древостоях невозможно, т. к. одна и та же текущая густота может отражать разную историю формирования и роста ценозов и соответствовать нескольким уровням продуктивности (Синягин, 1975; Мелехов, 1980; Усольцев 1994; Бузыкин и др., 2002).
1.1. Изученность разногустотных ценозов сосны
Вопрос о густоте посадки культур, в частности, культур сосны, — один из важнейших вопросов лесоводства. Этому вопросу в отечественной литературе уделяется большое внимание. Уже первые лесокультурные опыты показали, что при создании культур необходима значительная густота посадки деревьев, чтобы в короткий срок обеспечить их смыкание и образование молодого насаждения.
Широко развернувшиеся работы по созданию лесных культур подняли вопрос о густоте посадки деревьев. Взгляды исследователей по этому вопросу расходятся, К сторонникам густых посадок принадлежали Н. Н. Шелгунов, Н. С. Шафранов, В. Г. Нестеров, 3. С. Головянко, П. С. Погребняк, А. Н. Попов, А. И. Ахромейко, В. Д. Огиевский. В пользу более редких культур высказываются Г. Н. Высоцкий, А. П. Тольский, В. Н. Старк, Г. Р. Эйтинген, К. Тюрмер, В. А. Бодров, Шиффель, В.Е. Графф, А. П. Молчанов, С. В. Дьяков, В. М. Обновленский (Кондратьев, 1959).
Первые опытные культуры сосны разной густоты были заложены в 1879 г. М. К. Турским в лесной опытной даче Тимирязевской сельскохозяйственной академии с густотой посадки 2360, 4450 и 9390 шт. на 1 га. Размещение посадочных мест было принято квадратным (Мартынов, 1974).
В 1901 г. опытные культуры сосны разной густоты были заложены Н.С.Нестеровым с густотой 2230, 2640, 4398, 5990, 8790, 10250, 19770 и 22870 посадочных мест на 1 га. Размещение также было принято квадратным. При этом следует отметить, что в культурах Н. С. Нестерова в каждое посадочное место высаживалось по два сеянца, один из которых подлежал в последующем удалению. Это было сделано спустя 12 лет после посадки.
Культуры М. К. Турского и Н. С. Нестерова исследовались в 1914 и 1917 гг. Г. Р. Эйтингеном, а в 1939 и 1959 гг. — П. С. Кондратьевым (Рубцов и др., 1976).
По данным П. С. Кондратьева (1939, 1959) густые культуры (10-20 тыс./га) в период смыкания имеют большую высоту, чем редкие. Зато в густых культурах слабо развиты корни деревьев, раньше начинается отпад, значительно меньше средний диаметр. Площадь поперечных сечений большая в густых культурах в 14—15 лет, к 35 годам она стабилизируется. То же наблюдается и с запасом древесины. После 35 лет запасы древесины на корню постепенно становятся выше в посадках средней густоты (4— 5 тыс. шт./га). Разница в числе деревьев в посадках разной густоты с возрастом сглаживается. Это говорит о том, что разная густота посадки имеет значение только в возрасте до смыкания крон и в первые годы после смыкания.
В 1913—1915 гг. опытные культуры сосны разной густоты были созданы А. П. Тольским в Бузулукском бору с густотой от 4900 до 39500 шт. на 1 га. Эти культуры в разные годы исследовались А. П. Тольским (1938), Н. П. Чардымовым (1949) и С. Д. Годневым (1957). В результате исследований лучшей для условий Бузулукского бора была признана густота в 13 тыс. штУга, так как именно при такой первоначальной густоте посадки культуры имели наибольшие высоту, средний диаметр и запас. Н. П. Чардымовым отмечалась большая устойчивость густых культур к засухе.
Г. Н. Высоцкий (1939) возражал против рекомендованной А. П. Тольским и другими исследователями оптимальной густоты культур для Бузулукского бора. В 1939 г. Г. Н. Высоцкий сомневался, что густые насаждения в Бузулукском бору наиболее целесообразны, в отличие от A. П. Тольского, считвшего, что густые насаждения более консервативны, чем изреженные. Перегущенные молодняки, особенно жердняки, всегда опасны сами для себя. Он рекомендовал выработать оптимальную густоту. Однако конкретных рекомендаций по густоте посадки Г. Н. Высоцкий не давал.
В поддержку повышенной густоты посадки для Бузулукского бора выступил 3. С. Головянко (1940), отметивший большую устойчивость густых культур против повреждения личинками хрущей. Причиной этого, по мнению 3. С. Головянко, является большее количество направленных вглубь и связанных с влагоносными слоями почвы корней у сосен, выросших в густом стоянии. Автор отмечал также, что в густых культурах становится короче период заражения почвы и повреждения посадок пустырными видами пластинчатоусых вследствие более быстрого их смыкания.
В 1949 г. В. Г. Нестеров, анализируя исследования культур Бузулукского бора, приходит к выводу, что следует различать оптимальную густоту до и после смыкания. В качестве первоначальной густоты B. Г. Нестеров рекомендовал 20-60 тыс. сеянцев на 1 га при посадке и до 100 тыс. при посеве. После наступления смыкания рекомендовалось производить постепенное разреживание насаждения до «нормальной полноты» (Нестеров, 1949).
Х.М.Исаченко (1939, 1949, 1957), на основании изучения культур сосны различной густоты пришел к, выводу, что при установлении первоначальной густоты культур следует учитывать биологические свойства древесных пород (светолюбив, например), условия произрастания и экономическую возможность своевременного проведения осветления и прочисток. По его данным, очень густые посадки менее продуктивны, чем средние по густоте и редкие. Для получения крупномерной древесины в короткий срок автор считал возможным создание культур с первоначальной густотой 1500-2000 шт./га. Этот вывод вызываал ряд сомнений, так как по данным Г. Р. Эйтингена, П. С. Кондратьева и других авторов, выращивание редких культур сосны не вызывает увеличения прироста по массе (Кондратьев, 1959).
В раннем возрасте культур их густота не оказывает заметного влияния на развитие крон и формирование ассимиляционного аппарата. После смыкания крон в густых посадках наблюдается снижение мощности развития крон и уменьшение массы хвои по сравнению с более редкими культурами. Об этом свидетельствуют результаты исследований В. П. Тимофеева (1957 а, б, 1963 а, б), Г. Р. Эйтингена (1916, 1918), В. Н. Овсянкина и Ю. Н. Савича (1956), А. М. Пинчука (1965). Эти исследования показали, что по мере роста культур разной густоты стояния, кроны их все более отличаются друг от друга. В наиболее густых культурах происходит более сильная дифференциация деревьев и появляется все большее количество угнетенных особей с недоразвитыми кронами.
В 1954-1955 гг. В. Н. Овсянкиным и Ю. Н. Савичем исследовались опытные культуры разной густоты, созданные Н. М. Ягниченко в Боярском учебно-опытном лесхозе Киевского лесохозяйственного института с густотой посадки 2500, 5000, 7500, 11500, 17500, 24000 и 30000 шт. посадочных мест на 1 га и культуры А. В. Кундзиньша в Букульском учебно-опытном лесничестве Латвийской сельскохозяйственной академии с густотой посадки 4400, 10000 и 40000 шт. на 1 га. Возраст культур к моменту исследования — 14-16 лет. Исследователи пришли к выводу, что различия в густоте опытных культур хорошо сохраняются до этого возраста. Наилучшим ростом по высоте отличались культуры с густотой 5 тыс. штУга на Украине и с густотой 10 тыс. штУга— в Латвии. По данным В. Н. Овсянкина и Ю. Н. Савича (1956), с увеличением густоты посадки происходит уменьшение среднего диаметра насаждений и увеличение суммы площадей сечений и запаса древесины примерно в 1,5 раза. Отмечается также усиление дифференциации деревьев по диаметру и высоте с увеличением густоты посадки. Биологически оптимальной густотой культур сосны, по мнению исследователей, для боровых и суборевых условий является к периоду смыкания густота 5-10 тыс. шт./га, причем в более бедных боровых условиях она должна быть меньше. В этом случае авторы исходят из признания более жесткой внутривидовой конкуренции в неблагоприятных условиях, не подтверждая это какими-либо опытными данными.
В то же время, исходя из хозяйственного значения густоты, В. Н. Овсянкин и Ю. Н. Савич (1956) считают желательной повышенную густоту культур в начальной фазе их роста — до смыкания полога. В этом возрасте, по их мнению, большая густота не оказывает заметного влияния на рост отдельных деревьев, но может сократить расходы на уход за культурами. После смыкания рекомендуется снижать густоту до биологически оптимальной. В качестве придержки для определения биологически оптимальной густоты рекомендуется использовать таблицы хода роста, так как густота высокополнотных нормальных насаждений должна быть близка к биологически оптимальной.
На основании исследований опытных культур сосны разной густоты, заложенных М. Г. Камкамидзе (1958) в Серебряноборском лесничестве Московской обл. (2, 4, 8, 16, 32 тыс. шт./га), А. М. Пинчук (1961, 1965) пришел к выводу, что с увеличением густоты культур снижается средний диаметр деревьев, средняя высота возрастает с увеличением густоты до 16 тыс. шт./га, а в более густых культурах она снижается. Анализируя влияние густоты на анатомические показатели древесины и накопление надземной органической массы в 13-летних культурах разной густоты, автор пришел к выводу, что с увеличением густоты сосновых молодняков увеличивается процент поздней древесины, а годичный прирост древесины падает. Органическая масса надземных частей дерева с увеличением густоты от 2 тыс. до 32 тыс. шт./га закономерно уменьшается с 122 до 34 кг, но в общем ее составе с увеличением густоты возрастает довольно значительно, с 69 до 81-82%. Это дает основание исследователю сделать вывод, что с увеличением густоты насаждения улучшаются физико-механические свойства древесины, происходит более интенсивное накопление стволовой органической массы, а также улучшается очищение деревьев от мертвых 4 сучьев. Поэтому рекомендуется густоту насаждения использовать как средство для направленного выращивания высококачественной древесины » сосны обыкновенной.
Б. Д. Жилкин (1955), на основании исследования 6-летних культур сосны разной густоты в Негорельском лесхозе Минской обл., рекомендовал в качестве оптимальной рядовую посадку сосны густотой 30 тыс. шт./га, с размещением 1 х 0,38 м. Наибольшее же количество органической массы дали густые культуры (80 тыс. шт./га).
Ряд авторов (Рубцов, 1954, 1957; Жеребцов, 1957; Годнев, 1957; Глуцкий, 1957; Тимофеев, 1970, 1972) считают, что чем гуще посадки, тем раньше наступает смыкание крон деревьев, дифференциация и отставание (притупление) их в росте, а также естественное изреживание, которое с возрастом приводит к выравниванию количества деревьев на единице площади. Средний диаметр в густых посадках по сравнению с более редкими падает, а запас и общая продуктивность сначала увеличиваются, затем выравниваются, а потом падают.
По данным В. Н, Габеева (1969), в раннем возрасте густота посадок не оказывает существенного влияния на запасы и фракционный состав фитомассы сосны. Однако уже до 10 лет в культурах с густотой 8800 стволов на 1 га общая надземная фитомасса составляла 27,4 т/га, а в культурах 3300 стволов на 1 га — всего лишь 14,6 т/га.
Е. Д. Годнев (1957) привел данные о большой устойчивости густых культур в стадии жердняка. Он пришел к выводу, что продуктивные насаждения можно создать при самой различной густоте, но увеличивать густоту более 25-30 тыс. шт./га нецелесообразно. Отмечено также меньшее варьирование по высоте и диаметру густых культур.
Н. П. Георгиевский (1957) отмечал, что густые культуры образуют более производительные насаждения и позволяют взять до 50% древесины в порядке рубок ухода. Редкие культуры, по его мнению, энергичнее растут, быстрее достигают возраста технической спелости и дают к возрасту главной рубки больший запас.
А. Г. Гаель (1952) особенно подчеркивал большое значение своевременных прочисток и прореживаний на бедных песчаных почвах.
И. И. Старченко (1939) густоту культур ставил в зависимость от типа леса и категории лесокультурной площади. Он рекомендовал густоту от 25 до ЮтысштУга в зависимости от условий местопроизрастания (в неблагоприятных — гуще).
3. Я. Нагимов (1990) определил хозяйственную ценность древостоев разной густоты.
Во всех выше перечисленных работах рассмотрено влияние густоты на таксационные показатели древостоев. Сделан вывод, что регулированием густоты древостоев можно достичь максимального текущего прироста и, соответственно, наибольшей общей продуктивности древостоев.
Б. И. Саутин и П. Н. Райко (1960) в результате исследований 24-летних культур сосны на песчаных дерново-подзолистых почвах с густотой посадки 10 и 20 тыс/га пришли к выводу о большей производительности густых посадок и рекомендовали увеличить густоту посадки сосны на бедных песчаных почвах до 13-17 тыс., а на более богатых — до 10-13 тыс. шт/га. В 24-летних культурах при густоте посадки 20 тыс. шт./га они получили запасы на 20% выше, чем в культурах при густоте 10 тыс. штУга,
Ю. А. Попов и Л. К. Цинкович (1992) рекомендуют создавать культуры сосны посадкой в наиболее богатых для условий южной Карелии (подзона средней тайги) черничных типах леса с исходной густотой 4 тыс. штУга и разреживанием их в возрасте 15-17 лет по низовому способу до густоты 2,0-
16 2,5 тыс. шт./га. При прочих благоприятных условиях в этом случае уже к 40-летнему возрасту формируются древостой с запасом древесины 300 м3/га.
Влияние густоты насаждения на рост и продуктивность культур подробно рассматривалось В. И. Рубцовым (1957, 1964, 1969). На основании многочисленных исследований опытных культур автор пришел к выводу, что следует различать первоначальную густоту посадки и густоту прижившихся культур и вновь подтверждает свое предложение о повышении первоначальной густоты посадки до 10-13 тыс/га в свежих борах и суборях и до 15-17тыс. в сухих борах. В.И.Рубцовым (1957) было предложено увеличить первоначальную густоту культур на 20-40% (до 12—13 тыс. в обычных условиях и 17-20 тыс. шт./га в неблагоприятных условиях) с целью сокращения затрат или полного отказа от дорогостоящего дополнения культур. В результате проведенных исследований было отмечено, что наибольшей сохранностью, в первые 10 лет жизни, отличались более густые культуры (до 89%). В 15-летнем возрасте фактор густоты особенно сказывается на сохранности культур густотой 40 тыс. штУга. В 18-21-летнем возрасте наивысшей сохранностью отличаются культуры с первоначальной густотой в 10 тыс. шт./га (Рубцов, 1964, 1969; Новосельцева 1965). Лучшая сохранность густых культур в раннем возрасте объясняется тем, что в начальный период до смыкания культур отпад в них происходит главным образом за счет различных повреждений растений вредителями, животными и людьми. При этом абсолютное количество повреждаемых растений на единице площади не зависит от густоты культур, но в редких посадках, естественно, составляет больший процент от общего количества растений. После смыкания культур роль посторонних факторов в формировании отпада снижается.
Поскольку смыкание крон в культурах разной густоты наступает в разные сроки, взаимовлияние растений в культурах и динамика отпада в них также носят различный характер. Так, по данным В. И. Рубцова (1964), при густоте посадки в 40 тыс. шт./га сосны сомкнулись уже к концу четвертого года, а при густоте 15-30 тыс. шт/га смыкание произошло к концу пятого года. Культуры с густотой 10 тыс. шт./га сомкнулись на шестом году, а при густоте 5 тыс. шт./га смыкание крон произошло на 9-10 год после посадки. Смыкание корней в культурах происходит, как правило, на 1-2 года раньше, чем их надземных частей.
Автор отмечает, что, несмотря на интенсивный отпад в самых густых культурах, различия в густоте между вариантами сохраняются довольно значительные, а до густоты в 30 тыс. шт./га — примерно на уровне первоначальных.
С каждым годом отставание густых культур в росте по диаметру усиливается. Даже в 6-летнем возрасте прослеживалось четкое влияние густоты на рост опытных культур по диаметру. Диаметры самых редких и самых густых культур отличались на 42%. Однако, на диаметры самых лучших деревьев влияние густоты сказывается в значительно меньшей степени, тогда как на минимальные диаметры влияние густоты остается по-прежнему высоким. Несмотря на уменьшение абсолютного значения диаметра с увеличением густоты культур, именно в густых культурах встречаются экземпляры с наиболее высокими ступенями толщины. Это еще раз служит подтверждением несколько ослабленного влияния густоты культур на рост по диаметру наиболее крупных деревьев в насаждении (Рубцов, 1964).
Высота древостоя не зависит или очень мало зависит от режима густоты, в котором он растет, а диаметр ствола — существенно (Маслаков, Кузнецов, 1992, 1996). В густых древостоях средняя высота меньше, чем в древостоях средней густоты, но наибольшая высота у древостоев различных густот примерно одинакова. В древостоях густотой 1,0 тыс. шт./га средний диаметр, как правило, на 10-30% выше, чем при густоте 2,0-3,0 тыс. шт./га. Соответственно больше и скорость роста по площади сечения ствола. В культурах 30 лет эта разница эквивалентна ускорению в приросте по диаметру на 70-100%. В возрасте 25-30 лет в древостоях густотой 2,0-
3,0 тыс. шт./га из-за резкого снижения прироста отстающих в росте деревьев и вследствие отпада суммарный прирост снижается на 20-40%. Основную массу прироста (70-85%) в культурах 20-30 лет густотой 2,0 тыс. шт./га и более образует только одна тысяча самых крупных деревьев.
По данным В. И. Рубцова (1969), увеличение числа стволов в культурах сосны 15-80-летнего возраста на 25% приводит к снижению высоты всего насаждения и на 8-10% у 1000 лучших деревьев. Однако В. Ф. Лебков (1962) не отметил значительных различий в ходе роста по высоте сосняков разной густоты в зеленомошном типе леса 1а класса бонитета.
В. И. Рубцов (1975) также отмечал, что густота культур оказывает меньшее влияние на высоту древостоя, чем на его средний диаметр. С увеличением густоты происходит увеличение относительной высоты насаждения. К концу первого класса возраста при увеличении первоначальной густоты посадки с 5 до 40 тыс. шт./га размеры среднего дерева в насаждении снижаются по высоте на 29%, по диаметру на 56%, по объему на 84%. Снижаются также размеры кроны, диаметр сучьев. При увеличении густоты посадки наблюдается снижение среднего веса надземной массы одного дерева (Рубцов, 1975). Однако, по мнению некоторых авторов (Мартынов, 1974), представления о том, что большая густота способствует росту деревьев по высоте, можно отнести только к молоднякам, и притом до определенного предела густоты. В Латвии рост культур сосны густотой 4,4; 10 и 40 тыс. растений на 1 га был примерно одинаков, в 10-12 лет густые посадки резко снизили прирост. На Украине в сосняках густотой 2,5-30 тыс. различие в высоте наметилось уже с 5 лет и возрастало в дальнейшем. В некоторых случаях рост культур в молодом возрасте не зависел от густоты и затем улучшался при более редкой посадке. Резкое улучшение роста в высоту наблюдается при увеличении площади питания культур после их разреживания. По мере увеличения густоты возрастает участие тонкомерных деревьев, соответственно изменяется характер кривых распределения деревьев по диаметру— из кривых нормального распределения они получают вид асимметрических (Мартынов, 1974).
В жестких климатических условиях, особенно в период засухи, разреженные культуры, не обеспечивающие даже сомкнутости крон из-за сильного задернения междурядий и интенсивной конкуренции со стороны злаковой растительности за влагу и питательные вещества, имеют ограниченный рост надземной части и корневой системы. Излишняя густота также приводит к снижению роста культур, так как недостаток влаги в данном случае создается самой древесной растительностью. В 16-летних культурах с увеличением густоты от 3 до 5 тыс. шт./га увеличивалась средняя высота древостоя, сумма площадей сечения и запас древесины, что свидетельствовало об улучшении микроклимата и условий роста (Хонин, 1974).
Е. С. Кретов (1974) предлагает оценивать все рекомендации для территории европейской части России по трем эколого-географическим зонам по степени биологического соответствия сосны условиям местообитания: зоне эколого-географического оптимума, зоне относительно неблагоприятных условий и зоне крайне неблагоприятных (жестких) условий местопроизрастания. Для унификации терминологии предложено культуры с густотой посадки 3-5 тыс. шт./га считать редкими, с густотой 5-10 тыс. шт./га— культурами средней густоты, с густотой 10-13 тыс, шт./га — густыми и свыше 13 тыс. шт./га — очень густыми.
При таком подходе к анализу различных рекомендаций по густоте снижается их противоречивость и появляется возможность их обобщения. Е. С. Кретовым называются следующие оптимумы первоначальной густоты: для зоны эколого-географического оптимума произрастания на богатых почвах — 3-5 тыс. шт./га (редкие культуры), на бедных почвах — 5-10 тыс. шт./га (культуры средней густоты), для зоны относительно неблагоприятных условий местопроизрастания на богатых почвах с неустойчивым увлажнением и на бедных почвах с избыточным увлажнением— 10-13 тыс. шт./га (густые культуры), для зоны крайне неблагоприятных условий произрастания сосны на всех разностях почв при недостатке влаги — свыше 13 тыс. шт./га (очень густые культуры).
А. И. Писаренко, М. Д. Мерзленко (1990), анализируя культуры сосны и ели разной густоты, утверждают, что не наблюдается какой-либо четкой закономерности в изменении расстояния до живых и мертвых сучьев и диаметра крон при увеличении густоты посадки.
Одна из важных характеристик дерева является его относительная высота— отношение высоты к диаметру на высоте 1,3 м. В сосновых насаждениях она обычно находится в пределах 90-115. При большой густоте стояния рост деревьев (особенно отстающих) идет со значительным опережением прироста по диаметру (Рубцов, 1975).
Относительная высота сосны в редких культурах почти такая же, как в нормальных; в средних и густых равна 133-151 за счет преобладания минимальных ступеней толщины, где достигает 275-200; в редких она снижается до нормальной, что объясняется малыми величинами в крупных ступенях толщины. Динамика таксационных показателей с 10 до 30 лет (30-летних культур) свидетельствует о чуткой отзывчивости роста и продуктивности сосны на излишнюю загущенность. При этом культуры с густотой посадки 16 и 32 тыс. растений на 1 га к 30 годам не только отстали в росте от других вариантов (2, 4, 8 тыс.шт./га), но и понизили запас стволовой древесины, лидерство по которому они сохраняли до 22 лет.
Вне зависимости от густоты посадки самыми стабильными по ранговому положению в насаждении оказались деревья I класса Крафта. Также установлено, что по мере увеличения возраста изменяется величина оптимальной (по отношению к росту и продуктивности) густоты: от большей и средней к малой (Писаренко, Мерзленко, 1990).
В древостое (независимо от исходной густоты) наблюдается четко выраженная дифференциация деревьев по размеру. В 20-летнем возрасте коэффициент вариации диаметра деревьев составил 23-38%, стабильно увеличивался от редких к густым. Размах колебаний диаметров составлял от 10 до 17 см, изменяясь от густых к редким. Кульминация величины прироста в пределах одного варианта опыта происходит у всех деревьев почти одновременно, независимо от их рангового положения в древостое (Демаков и др., 1998)
Фактор густоты начинает оказывать существенное влияние на биометрические показатели саженцев, начиная со второго года. В случае создания школы 1-летними тепличными сеянцами параметры роста саженцев к концу 2-го года выращивания практически одинаковы до густоты 250 тыс.штУга. Дальнейшее увеличение густоты до 1000 тыс.штУга приводит к достоверному снижению среднего диаметра на 26%, общей биомассы — в 1,9 раза, массы хвои— в 2,2 раза, выхода стандартного посадочного материала— в 1,4 раза, в т. ч. первосортного — в 3,7 раза. Использование 2-летних сеянцев открытого грунта с плотностью от 110-167 до 250-500 тыс.штУга приводит к достоверному снижению средней высоты на 7-15%, диаметра— на 18-44%, общей биомассы— в 1,3-2,3 раза, массы хвои— в 1,6-2,4 раза и уменьшение выхода стандартного посадочного материала на 12%, в т.ч. растений первого сорта— почти в 1,9 раза. Оптимальной густотой выращивания сосны при 2-летнем сроке выращивания в школе для 2-летних сеянцев открытого грунта должна быть густота не более 200 тыс.штУга (Ковалев и др., 1993).
Густота посадки оказывает существенное влияние на рост и развитие фитоценозов, начиная с возраста 6-7 лет. Максимальные параметры имеют сосны с густотой, равной 1,0 тыс. шт./га. Увеличение густоты посадки до 4,0 тыс. штУга приводит к существенному уменьшению средних высоты и диаметра, появлению большого количества тонкомерных деревьев. К концу первого десятилетия в фитоценозах определяется ранговая структура, появляются деревья-лидеры. Первый этап разреживания рекомендуется проводить в возрасте 8-10 лет после выделения деревьев-лидеров. В дальнейшем рекомендуется проводить уходы путем обрезки сучьев, регулирования густоты, локального внесения удобрений и др. (Ковалев и др., 1992).
При исследовании динамики лесоводственно-таксационных показателей в зависимости от густоты посадки культур установлено, что в первые 10 лет сохранность была наиболее высокой у густых культурах, а в дальнейшем — наибольшая сохранность наблюдалась в культурах с густотой 5-І 5 тыс. шт./га. Установлено также закономерное уменьшение среднего диаметра с увеличением густоты посадки, усиливающееся с возрастом культур. Аналогичное явление наблюдалось и относительно средней высоты. Наибольшая надземная фитомасса (316-318 т/га) находилась в культурах густотой 10-15 тыс. шт./га. Наиболее экономически оправданной признана густота посадки 10 тыс. шт./га (Сухов, 1993, 1994). В мшистой серии типов леса следует стремиться создавать лесные культуры сосны обыкновенной средней густоты (5000-6570 шт./га) с междурядьями 1,5-2,0 м и шагом посадки 1,0 м. Это позволит формировать более фитоценотически устойчивые сосновые насаждения и обеспечит промежуточное пользование в больших объемах, чем в редких и густых (Сироткин, Климчук, 1990; Сироткинидр. 1991).
В регионах Сибири роль фактора плотности ценозов в формировании и функционировании лесных экосистем изучалась в течение ряда лет (Бузыкин, 1963, 1967, 1977, 1982а б; Побединский, 1965; Лебков, 1973; Кузьмичев, 1977; Бузыкин, Хлебопрос, 1981; Бузыкин и др., 1983а, б, 1985, 1995, 2002; Каплунов, Кузьмичев, 1987; Пшеничникова, 1998; Бузыкин, Пшеничникова, 1999; Плаксина, 2001). Авторы выявили существенное влияние густоты на основные таксационные показатели, морфоструктуру и продуктивность.
Было выяснено (Миндеева, 1994), что представители различных ранговых групп (господствующие, согосподствующие, угнетенные деревья) неодинаково реагируют на погодные колебания. Климат регулирует радиальный прирост в большей степени у господствующих и согосподствующих деревьев. Для угнетенной части древостоя важнее внутриценотические отношения. Конкурентные отношения, наряду с внешними факторами, влияют на рост различных структурных частей сосняков, способствуя их дальнейшей дифференциации через элиминацию отдельных особей. Это вызывает, особенно в тонкомерной части насаждения, сильное варьирование многих таксационных признаков, в том числе и прироста по диаметру, который для отставших в росте деревьев в большей мере отражает внутриценотическую обстановку, чем внешние условия (Натаров, Блинцов, 1988),
Следует также отметить, что изучением влияния густоты посадки на рост и продуктивность культур сосны занимались и зарубежные лесоводы (Карбонье, 1964; Meyer, 1972; Hynynen, 1993; Osawa, Allen, 1993; Larocque, 1998; Sword, 1998; Xue, Hagihara, 1999, Rio et al., 2000 и др.). При этом большинство из них под оптимальной густотой посадки понимали количество деревьев, которое обеспечивает к возрасту главной рубки максимальный доход от продажи древесины с минимальными затратами.
Культуры сосны разной густоты и размещения посадочных мест (0,85x0,85; 1x1; 1,3x1,3; 1,42x1,42; 1,70x1,70; 1,98x1,98; 0,85x2,26; 1,13 X 3,40 м) были созданы в 1861-1863 гг. на юго-востоке Германии, в «средних» и «хороших» условиях местопроизрастания. Культуры периодически изреживали, начиная с конца первого класса возраста. Для Скандинавии, например, оптимальным размещением для сосны считается посадка через 1,6-2,5 м. Отмечалось различие в площади питания одного дерева и изменение площади питания с возрастом древостоя. Многие лесоводы (цит. по: Мартынов, 1974) считают, что густые культуры обеспечивают лучшую сохранность деревьев и лучшие условия естественного отбора. Повышенная густота посадки способствует большей устойчивости сосны в конкуренции с сорняками. Смыкание крон в культурах разной густоты зависит от экотипа и условий произрастания. Во Франции равнинные экотипы сосны обыкновенной в культурах с размещением через 2 м смыкаются через 10 лет после посадки, а северные расы — значительно позже. В условиях Скандинавских стран смыкание в 10-летнем возрасте обычно не наступает. Чтобы его добиться, нужно повысить густоту до 30—40 тыс, растений на 1 га.
М. М. Орловым (1932) приводились данные о росте посадок сосны разной густоты в Германии. В 60-летнем возрасте наибольший запас наблюдался в редких посадках, размер же промежуточного пользования и общая производительность были выше в густых посадках.
Влияние густоты на рост культур по диаметру стволов обычно более значительное. Продуктивность насаждений при квадратном размещении посадочных мест оказалась более высокой, чем при рядовом. В 23-летних культурах сосны увеличение междурядий свыше 1,5 м привело к снижению запаса и формированию деревьев с широкой и низкоопущенной кроной.
Исследования 30-летних культур сосны ладанной с различным размещением показали, что в начальный период развития культур сумма площадей поперечных сечений и запас выше в наиболее густых культурах, но со временем эти показатели у разных по густоте культур становятся одинаковыми (Buford, 1991). S. В. Jack и J. N. Long (1991) выявили, что для сосны скрученной характерна постоянная величина индекса листовой поверхности при различной густоте насаждений. Для пихты субальпийской индекс листовой поверхности увеличивается при возрастании густоты насаждений, это связано с различной теневыносливостью этих древесных пород. Z. Yuan и др. (2000), исследуя древостой сосны монгольской в плантационной культуре, обнаружили тесную корреляционную связь между продуктивностью плантаций и густотой древостоя. Оптимальная густота равна 620-820 стволов/га для средневозрастных древостоев сосны.
Некоторые авторы (Liebold, Helbig, 1968) считают, что густые культуры имеют преимущество перед редкими с точки зрения сохранности древостоя и отбора «деревьев будущего». Поэтому увеличение расстояний между посадочными местами возможно только при использовании селекционного, жизнеспособного посадочного материала. Авторы приводят расчет необходимого количества «деревьев будущего», чтобы гарантировать нужный состав древостоя. Нижний предел запаса в 100-летних ельниках 1-Ш класса бонитета обеспечивают 400-650 стволов на 1 га.
О. Dittmar (1992) исследовал культуры сосны с густотой посадки от 4,4 до 16,7 тыс. шт./га, созданных в 1875 году. С 54- до 109-летнего возраста в культурах проводили проходные рубки ухода с равномерной выборкой, равной примерно половине прироста по массе. В 109-летнем возрасте получены следующие показатели: продуктивность участков с редким размещением (4,4-6,7 тыс. шт./га) составила (366 м3/га и 89%), со средней густотой (10—11,5 тыс. шт./га) соответственно 372 м/га (90%), густых (16,7 тыс. штУга) 414 м3/га (100%).
Анализируя результаты зарубежных исследований по густоте культур сосны обыкновенной, можно отметить, что большинство специалистов имеют весьма противоречивые мнения по данному вопросу. Тенденция к образованию деревьев типа «волк», большая подверженность повреждениям дикими копытными животными, насекомыми и грибами, способность к образованию толстых сучьев заставляют стремиться к большей густоте культур сосны. Однако это стремление ограничивается возможностью реализации мелких сортиментов, доходностью промежуточного пользования. Поэтому рекомендации по первоначальной густоте культур сосны варьируют чрезвычайно широко — от 1,1 до 30 тыс. штУга (Мартынов, 1974).
Сорная растительность может оказывать заметное влияние на культуры не только в стадии саженцев, но и в сформировавшемся древостое. Конкуренция древостоя сосны смолистой с сорной травянистой растительностью снижает продуктивность его на 43-95 м на 1 га (в расчете на товарную древесину). Поэтому увеличение числа посадочных мест способствует снижению опасности конкуренции между деревьями и сорняками (Уайльд, 1969).
Повреждаемость сосновых культур 11-30 лет обыкновенным и снежным шютте и раком серянкой определяется густотой, возрастом, исходным типом леса и типом вырубки. Сосна интенсивнее поражалась этими заболеваниями в более густых культурах, чем в редких. В сосновых культурах Карелии излишняя густота культур, созданных гнездовым способом, отрицательно сказывалась на устойчивости деревьев к заболеванию фацидиозом (Николин, 1971).
Поражаемость деревьев вторичными вредителями может оказать существенное влияние на первоначальную густоту культур. Например, в Бузулукском бору в посадках 13—17-летнего возраста отмечена депрессия в росте, вызванная в основном ослаблением деревьев из-за недостатка влаги. Это приводит к отмиранию корневой системы и уменьшению ассимиляционного аппарата, вследствие чего устойчивость культур снижается, и они заселяются энтомовредителями. Повреждение сосны в Бузулукском бору подкорным клопом признано считать основным фактором усыхания культур. В этих условиях наиболее целесообразной считается густота сосны не менее 10 тыс. штУга для быстрого формирования сомкнутого полога и поддержания высокой сомкнутости крон в «критическом» возрасте. Отмечено, что густые культуры сосны устойчивее против майского хруща (Мартынов, 1974).
Густота посадки существенно влияет на анатомическое строение древесины сосны, а, следовательно, и на ее физико-механические свойства. По мере ее увеличения возрастает процент поздней древесины и заметно падает годичный прирост; диаметр трахеид в ранней древесине существенно уменьшается, а толщина их стенок увеличивается и в ранней, и в поздней части годичного слоя; меньше становится пористость. Чем больше густота насаждения, тем лучше физико-механические свойства древесины (Пинчук, Ломов, 1973).
Подводя итог исследованиям, проведенным отечественными и зарубежными учеными по влиянию густоты посадки на рост и продуктивность культур сосны, можно сказать, что к настоящему времени уже в достаточной степени изучены преимущества и недостатки густых и редких культур сосны. Известно, например, что густые культуры позволяют в какой-то мере сократить площадь дорогостоящих дополнений или уменьшить затраты на них. В густых культурах наблюдается более быстрое смыкание крон, что дает возможность сократить число и уменьшить затраты на уход за почвой. Не вызывает сомнения, что густые культуры требуют более раннего вмешательства с рубками ухода и увеличивают размер промежуточного пользования. Вместе с тем до сих пор нет еще единого мнения о влиянии густоты на высоту культур, на общую производительность культур, на запас древесины к моменту главной рубки, на дифференциацию деревьев по высоте, диаметру и другим таксационным признакам.
На основании анализа исследований многих авторов ясно также, что вопрос об оптимальной густоте посадки далеко еще не решен. Эта густота в значительной степени определяется возрастом насаждения, конкретными условиями роста, целями и направлением хозяйства.
1.2. Изученность разногустотных ценозов лиственницы
Литературные сведения, касающиеся ценозов лиственницы, менее обширны, чем таковые по ценозам сосны (Поплавская, 1915; Яблоков, 1934 а, б, в). Большинство авторов рассматривают либо биологические особенности лиственницы (Евсеенко, 1912; Фальковский, 1926; Самофал, 1929; Сукачев, 1934 и др.), либо физико-химические свойства ее древесины (Егоренко, 1933; Курбатов, 1934 и др.).
Наиболее известными исследованиями разногустотных посадок лиственницы являются работы В. П. Тимофеева (1953, 1954, 1957 а, б, 1977).
Для исследования влияния густоты посадки на рост и развитие лиственницы в 1947 г. был заложен опыт выращивания лиственницы в школе при разной густоте первоначальной посадки (Тимофеев, 1954). Для опыта были отобраны саженцы с одинаковой длиной надземной части (8 см) и главного корня (11 см). Густота принята 200, 100, 50 и 25 шт. на 1 м при равномерном размещении на площади, К концу вегетационного периода самая густая посадка лиственницы сомкнулась.
Осеннее пожелтение хвои прежде всего (19 сентября) отмечено у лиственницы самой густой посадки — 200 шт. на 1 м, позже всего (26 сентября) — 25 шт./м2.
В 1949 г. были отмечены раннее пожелтение хвои, а также повышенная дифференциация и отпад саженцев на участках с густотой 200 и 100 шт./м2. Вследствие увеличенного отпада в более густых посадках число деревьев в разных вариантах опыта с возрастом выравнивается. В однолетнем возрасте число растений в самой густой посадке превышало число растений в самой редкой посадке в 8 раз, а в восьмилетнем возрасте — только в 2,5 раза (Тимофеев, 1954). Деревца во всех вариантах опыта, но особенно с густотой 200 и 100 шт./м2, вытянутые, тонкие с редким охвоением.
Саженцы лиственницы в возрасте 2 и 3 лет обладали наибольшей массой, а значит наиболее полно использовали свет и почву в варианте опыта, где были самые густые посадки (200 шт./м ), в возрасте 4 лет — во втором по густоте варианте опыта (100 шт./м ), а в возрасте 5—7 лет— в третьем (50 шт./м2). К 8-9 годам наибольшую массу составили саженцы в самой редкой (25 шт./м2) посадке.
В 1954 г. в Лесной опытной даче ТСХА был заложен опыт разногустотных культур 2-х летними сеянцами лиственницы сибирской, при равномерном размещении на площади из расчета на 1 га: 10, 30, 60, 120 и 250 тыс. шт. (Тимофеев, 1970, 1977). Площадь каждого варианта равнялась 4 м2, при этом каждая площадка была изолирована досками на глубину 25 см. Все высаженные сеянцы имели одинаковую высоту и длину корневой системы. В конце каждого вегетационного периода все растения обмерялись. Усохшие экземпляры каждый год срезались у шейки корня. В возрасте 11 лет каждый сеянец был выкопан и обмерен.
В результате исследований оказалось, что с увеличением густоты посадки количество деревьев на корню (сохранность) с возрастом уменьшается, прирост в высоту и по диаметру падает, дифференциация деревьев на классы роста ускоряется, количество деревьев низших классов роста и естественный отпад увеличиваются. При этом в самой густой посадке к 11-летнему возрасту количество усохших деревьев и их масса, а также количество деревьев низших классов роста оказались наибольшими, а количество деревьев высших классов роста, средние диаметр, высота, масса одного дерева, а также масса на единице площади — стволовая и общая (живая и с отпадом) и средняя продуктивность за 1 год — наименьшие. С увеличением густоты процентное участие в общей массе хвои и ветвей падает, а стволов и сучьев — повышается (Тимофеев, 1977).
Таким образом, В. П. Тимофеев (1953, 1954, 1957а, б, 1959, 1963а, б, 1970, 1972), на основании своих исследований, отмечал, что средний диаметр в густых посадках, по сравнению с редкими, с возрастом падает, а запас и общая продуктивность сначала увеличиваются, затем выравниваются, а потом падают. По мнению автора, оптимальная густота посадки в различных географических и почвенно-климатических условиях должна быть различной, и при выборе ее необходимо учитывать особенности выращиваемых пород, задачи хозяйства, режим выращивания и состав насаждений.
М. А. Карасева (1998) на основе изучения роста лиственницы (с учетом необходимости хорошей освещенности и получения доброкачественных семян), сделала вывод, что при формировании постоянных семенных участков лиственницы сибирской оптимальная площадь питания, занимаемая одним деревом, должна быть в 20-летнем возрасте 64м, в 30-летнем — 96 м2, что соответствует густоте посадки 156 и 104 шт./га. V. Suchockas и A. Malinauskas (1997) на 50 пробных площадях в Литве и России изучали влияние густоты посадки (500, 1000, 2000, 3000, 5000 и 10000 шт./га) на рост культур лиственницы. Авторы сделали вывод о том, что оптимальная густота посадки для лиственницы равна 1500-2000 дерУга, причем более редкая посадка рекомендуется на почвах с нормальным зо увлажнением, более густая — на площадях с временным избыточным увлажнением.
1.3. Изученность разногустотных ценозов ели
Большую значимость густоты для продуктивности одновидового ценоза подчеркивают Л. А. Кайрюкштис и А. И. Юодвалькис (1974). Однако они считают, что подход к оптимальной густоте насаждения на разных возрастных этапах его развития должен быть различным. По их мнению, в молодняках оптимальной густотой следует считать такую густоту, которая обеспечивает наибольший прирост в высоту наибольшего числа деревьев и отодвигает кульминацию текущей продуктивности на более поздние сроки, способствуя тем самым конечной целевой продуктивности. Авторы считают, что такая оптимальная густота не обеспечит максимальной ни лесоводственной, ни биологической продуктивности в молодом возрасте, однако именно это и желательно, так как текущий прирост по запасу в молодом возрасте, по их мнению, не имеет хозяйственного значения.
В насаждениях более старшего возраста— средневозрастных, приспевающих и спелых — оптимальной рекомендуется считать густоту, обеспечивающую максимальную лесоводственную продуктивность, т. е. максимальную сомкнутость насаждения, наибольшую представленность деревьев I класса роста (класс А) при условии равномерного распределения их по площади. На основании своих исследований Л. А. Кайрюкштис и А. И. Юодвалькис рекомендуют до 25-30 лет выращивать культуры в редком стоянии, не допуская, чтобы расстояние между кронами было меньше 30-70 см.
На основании исследования культур ели более чем 100 вариантов густоты (от 670 до 100 тыс. шт./га), динамики их роста, смыкания и формирования крон, хозяйственной и биологической продуктивности Л. А. Кайрюкштис и А. И. Юодвалькис (1974, 1976) установили критическую границу сближения крон, при которой наблюдается отрицательное влияние деревьев друг на друга, выражающееся в снижении прироста в высоту на 5-
10%. Установлена зависимость критического расстояния между проекциями крон деревьев от высоты культур, а также максимально допустимое, с точки зрения критического сближения, количество деревьев на 1 га площади, при котором обеспечивается максимальный прирост в высоту.
Н. П. Петров (1992, 1997) исследовал 30-летние культуры ели в среднем Поволжье. Он обращает внимание на диаметр деревьев-лидеров, как наиболее достоверно характеризующий структуру насаждения. Автор отмечает, что максимальные запасы древесины были на участках с размещением 1,3 х 0,8, 2,8 х 0,8, 2,8 х 1,0 м.
Г.С.Разин и В.П.Рогозина (1990) составили модели хода роста и динамики продуктивности древостоев еловых культур с начальной густотой 3,6, 4,8, 6,0 и 8,5 тыс. шт./га,
В. В. Усеня и др. (1991) исследуя культуры ели разной густоты, пришли к выводу, что в культурах 1а класса бонитета с густотой посадки 2,3-3,3 тыс. шт./га можно получить к 50 гг. 498м балансовой древесины, а в культурах с густотой 6,5-8,0 тыс. шт./га, пройденных после 20-летнего возраста рубками ухода — 408м /га.
М. Д. Мерзленко и Г. Г Мельник (1998) рекомендуют густоту посадки для ели 5,2 тыс. шт./га, т.к. при этой густоте ко второму классу возраста большее количество крупных деревьев. На их долю приходится 3-я часть запаса. Такая первоначальная густота посадки перспективна для получения в будущем крупномерной древесины и, в частности, пиловочника.
В. А. Вагин (1996) исследовал чистые ельники естественного происхождения, полнотой 0,8 и более, I и II классов бонитета, и выявил биометрические соотношения густоты и текущего прироста по запасу для отдельных возрастных периодов и классов бонитета. Он определил оптимальное число деревьев, соответствующее максимальной величине текущего прироста. На основании полученных величин оптимальной густоты древостоя предложил определять размеры проходных рубок по разнице между количеством существующих деревьев и их оптимальным числом.
Существующее количество деревьев на 1 га на момент рубки определяется делением суммы площадей поперечных сечений стволов на площадь сечения среднего диаметра древостоя.
М. Д. Мерзленко и Д. Л. Котурапов (1991), исследуя 12-летние монокультуры ели с разной первоначальной густотой, пришли к выводу, что лучшими параметрами обладают культуры с густотой посадки 5,2— 3,5 тыс. шт./га.
Воздействие первоначальной густоты на элементы анатомического строения древесины, на рост и продуктивность существенно сказывается и на их биологической продуктивности. Наивысшим накоплением абсолютно сухого органического вещества стволовой древесины в фазе жердняка отличаются культуры ели в варианте 5 тыс. шт./га; при 9 тыс. они по общему итогу проигрывают более редким ельникам. Таксационная же характеристика этих культур свидетельствует о том, что максимальный запас стволовой древесины соответствует густоте посадки 3 тыс. шт./га, а общей древесной массы (стволы в коре) — 5 тыс. Такое несовпадение в соотношении оптимума густоты объясняется различным качеством древесины. Плотность ее в абсолютно сухом состоянии в варианте с 3 тыс. штУга не превышала 339 кг/м , с 5 тыс. — 426, с 9 тыс. — 404 кг/м . Одним словом, чем больше густота, тем меньше в древесной массе содержание влаги (Писаренко, Мерзленко, 1990).
Изучением процесса дифференциации деревьев ели в связи с особенностями структуры древостое в и погодичными флюктуациями комплекса факторов среды с использованием дендрохронологического метода занимался А. В. Пугачевский (1983). Автор сопоставлял характер динамики пророста деревьев различных социальных рангов. Сравнивая кривые прироста угнетенных и господствующих деревьев, он отметил высокое значение коэффициентов их сходства (83%) в ельнике сфагново-черничном, что свидетельствует о сходной реакции всей популяции на погодичное изменение факторов среды. В ельнике папоротниково-кисличном прирост угнетенных деревьев устойчиво понижается, в отличие от ельника сфагново-черничного, где он относительно стабилен. Более низкий уровень конкуренции в ценопопуляции ельника сфагново-черничного позволяет ей поддерживать в состоянии стабильного угнетения известную часть особей, которые способны, не теряя жизнеспособности, довольно долго существовать в угнетенном состоянии. Это придает сообществу определенный запас прочности на случай катастрофических явлений. В ельнике же папоротниково-кисличном угнетение носит быстро прогрессирующий характер, здесь подчиненные особи не в состоянии долго выдерживать конкурентное влияние господствующей части древостоя. Это подтверждает существующие представления об усилении борьбы за существование и процесса дифференциации популяции древесных растений на ценотически неоднородные группы с улучшением условий среды.
Густота посадки оказывает существенное влияние на позднюю часть древесины. Поскольку она состоит главным образом из механических элементов, то ее физико-механические свойства в 2-3 раза выше, чем у ранней; значит, чем лучше развита поздняя зона годовых слоев, тем выше физико-механические свойства и качество древесины в целом. В процессе исследований установлено (Степанов, 1962), что существует оптимальная (средняя), изменяющаяся в определенных пределах ширина годовых слоев, при которой качество древесины наилучшее.
Изучением вопроса наиболее целесообразного размещения посадочных мест в культурах ели занимались немецкие, чешские и шведские лесоводы. В работе А. Альтхера (цит. по: Мартынов, 1974) описаны наиболее известные немецкие культуры ели разной первоначальной густоты. Методическим недостатком данных опытов является то, что первое разреживание в густых запоздало. Автор считает, что на относительно сухих почвах наиболее целесообразна густота ели 3,5-4,0 тыс. посадочных мест на 1 га, на хорошо обеспеченных влагой участках — 4,0 -4,5 тыс.
Э. Ассман (цит. по: Мартынов, 1974) дифференцирует первоначальную густоту ели в разных условиях местопроизрастания в зависимости от сбыта мелкотоварной древесины. При благоприятных условиях местопроизрастания и хорошем сбыте рекомендуется посадка 5-10 тыс. саженцев на 1 га и ранняя прочистка, при плохом сбыте — 3,5-5 тыс. саженцев; в менее благоприятных условиях местопроизрастания, если есть сбыт, — 3,3-Ю тыс., если его нет, то не более 3,3 тыс. саженцев на 1 га. Y. Vuokila (1972), анализируя литературные данные о влиянии густоты ельника на повреждаемость корневой губкой, пришел к выводу, что редкое расположение деревьев гарантирует их от заражения через корни.
В Норвегии в 4 5-летнем ельнике при размещении 1,25 х 1,4; 1,65 х 1,4; 2,0x2,0; 3,0x3,0 и 3,5 х 3,5 м количество пораженных гнилью елей составило соответственно 128, 80, 30, 10 и 0 шт. Причиной заболевания является совместное произрастание корней больных и здоровых деревьев, а также связь между пнями и стоящими деревьями (Мартынов, 1974).
Е. Вагенкнехт (Wagenknecht, 1970) считает необходимым сажать ель в местах, сильно подверженных влиянию ветра, снега, ожеледи и измороси, с густотой 2,3 тыс. растений на 1 га (размещение 2,5 х 1,25). Число посадочных мест ели должно быть в пределах 2,9-4 тыс. шт./га (Vinh, Melzer, 1970).
Думм (Dumm, 1971) считает, что снеголом повреждает главным образом деревья низших классов роста, поэтому лучше отдавать предпочтение редкому размещению из-за более незначительного числа отстающих в росте деревьев, Изреживание еловых молодняков повышает их устойчивость к снеголому, тогда как запоздалый уход в жердняке может способствовать большему повреждению снегом. Решающим в повышении устойчивости ельников к снеголому является увеличение прироста по диаметру; не менее значительна относительная протяженность кроны, увеличивающаяся благодаря интенсивной рубке до 2/3 общей высоты дерева и ослабляющая давление снега в результате смещения центра тяжести.
На опытных объектах с елью не было подтверждено положение о том, что ускоренный рост по высоте наступает после смыкания крон, когда деревья ограничивают свой рост в толщину. Наоборот, свободное размещение скорее стимулирует рост в высоту, особенно в насаждениях относительно низких классов бонитета. Различие в средней высоте ели в редких культурах вызвано увеличением прироста, а не механическим увеличением высоты за счет меньшего количества деревьев низших классов роста (Мартынов, 1974).
Таким образом, анализ литературы по теме исследований показал, что в настоящее время достаточно полно изучены вопросы, касающиеся биологии хвойных пород, особенностей их произрастания в различных условиях. Накоплено много данных по произрастанию сосны, лиственницы и ели при различных уровнях плотности древостоев. В достаточной степени изучены преимущества и недостатки густых и редких культур. Наряду с этим, недостаточно полно освещены вопросы о структуре древостоев при различной густоте посадки. До сих пор нет еще единого мнения о влиянии густоты на высоту культур, на их общую производительность, на запас древесины к моменту главной рубки, на дифференциацию деревьев по высоте, диаметру и другим таксационным признакам. Вопрос об оптимальной густоте посадки далеко еще не решен. Эта густота в значительной степени определяется возрастом насаждения, конкретными условиями роста, целями и направлением хозяйства.
Практически во всех экспериментах и наблюдениях отсутствуют данные, характеризующие свободное стояние деревьев и сильное загущение, т. е. густотные ряды редуцированны. Кроме того, количественных данных, характеризующих изменение всей совокупности морфологических показателей с густотой древостоя недостаточно, что свидетельствует о необходимости проведения в этом направлении детальных экспериментальных исследований.
Практически во всех работах отсутствует экологическая роль плотности древесных ценозов или она очень слабо представлена. Густота — наиболее важный экологический показатель, от которого существенно зависят лесоводственно-таксационные характеристики ценозов (древостоев, насаждений), ценотические эффекты роста насаждений и их продуктивность.
Изученность разногустотных ценозов лиственницы
Литературные сведения, касающиеся ценозов лиственницы, менее обширны, чем таковые по ценозам сосны (Поплавская, 1915; Яблоков, 1934 а, б, в). Большинство авторов рассматривают либо биологические особенности лиственницы (Евсеенко, 1912; Фальковский, 1926; Самофал, 1929; Сукачев, 1934 и др.), либо физико-химические свойства ее древесины (Егоренко, 1933; Курбатов, 1934 и др.). Наиболее известными исследованиями разногустотных посадок лиственницы являются работы В. П. Тимофеева (1953, 1954, 1957 а, б, 1977).
Для исследования влияния густоты посадки на рост и развитие лиственницы в 1947 г. был заложен опыт выращивания лиственницы в школе при разной густоте первоначальной посадки (Тимофеев, 1954). Для опыта были отобраны саженцы с одинаковой длиной надземной части (8 см) и главного корня (11 см). Густота принята 200, 100, 50 и 25 шт. на 1 м при равномерном размещении на площади, К концу вегетационного периода самая густая посадка лиственницы сомкнулась. Осеннее пожелтение хвои прежде всего (19 сентября) отмечено у лиственницы самой густой посадки — 200 шт. на 1 м, позже всего (26 сентября) — 25 шт./м2.
В 1949 г. были отмечены раннее пожелтение хвои, а также повышенная дифференциация и отпад саженцев на участках с густотой 200 и 100 шт./м2. Вследствие увеличенного отпада в более густых посадках число деревьев в разных вариантах опыта с возрастом выравнивается. В однолетнем возрасте число растений в самой густой посадке превышало число растений в самой редкой посадке в 8 раз, а в восьмилетнем возрасте — только в 2,5 раза (Тимофеев, 1954). Деревца во всех вариантах опыта, но особенно с густотой 200 и 100 шт./м2, вытянутые, тонкие с редким охвоением.
Саженцы лиственницы в возрасте 2 и 3 лет обладали наибольшей массой, а значит наиболее полно использовали свет и почву в варианте опыта, где были самые густые посадки (200 шт./м ), в возрасте 4 лет — во втором по густоте варианте опыта (100 шт./м ), а в возрасте 5—7 лет— в третьем (50 шт./м2). К 8-9 годам наибольшую массу составили саженцы в самой редкой (25 шт./м2) посадке.
В 1954 г. в Лесной опытной даче ТСХА был заложен опыт разногустотных культур 2-х летними сеянцами лиственницы сибирской, при равномерном размещении на площади из расчета на 1 га: 10, 30, 60, 120 и 250 тыс. шт. (Тимофеев, 1970, 1977). Площадь каждого варианта равнялась 4 м2, при этом каждая площадка была изолирована досками на глубину 25 см. Все высаженные сеянцы имели одинаковую высоту и длину корневой системы. В конце каждого вегетационного периода все растения обмерялись. Усохшие экземпляры каждый год срезались у шейки корня. В возрасте 11 лет каждый сеянец был выкопан и обмерен.
В результате исследований оказалось, что с увеличением густоты посадки количество деревьев на корню (сохранность) с возрастом уменьшается, прирост в высоту и по диаметру падает, дифференциация деревьев на классы роста ускоряется, количество деревьев низших классов роста и естественный отпад увеличиваются. При этом в самой густой посадке к 11-летнему возрасту количество усохших деревьев и их масса, а также количество деревьев низших классов роста оказались наибольшими, а количество деревьев высших классов роста, средние диаметр, высота, масса одного дерева, а также масса на единице площади — стволовая и общая (живая и с отпадом) и средняя продуктивность за 1 год — наименьшие. С увеличением густоты процентное участие в общей массе хвои и ветвей падает, а стволов и сучьев — повышается (Тимофеев, 1977).
Таким образом, В. П. Тимофеев (1953, 1954, 1957а, б, 1959, 1963а, б, 1970, 1972), на основании своих исследований, отмечал, что средний диаметр в густых посадках, по сравнению с редкими, с возрастом падает, а запас и общая продуктивность сначала увеличиваются, затем выравниваются, а потом падают. По мнению автора, оптимальная густота посадки в различных географических и почвенно-климатических условиях должна быть различной, и при выборе ее необходимо учитывать особенности выращиваемых пород, задачи хозяйства, режим выращивания и состав насаждений. М. А. Карасева (1998) на основе изучения роста лиственницы (с учетом необходимости хорошей освещенности и получения доброкачественных семян), сделала вывод, что при формировании постоянных семенных участков лиственницы сибирской оптимальная площадь питания, занимаемая одним деревом, должна быть в 20-летнем возрасте 64м, в 30-летнем — 96 м2, что соответствует густоте посадки 156 и 104 шт./га.
Ряды распределения количества деревьев по ступеням толщины
Были построены ряды распределения относительного количества деревьев по двухсантиметровым ступеням толщины в ценозах сосны, ели и лиственницы. В ценозах всех трех пород наблюдается одинаковая закономерность. Ряды распределения по толщине стволов в ценозах невысокой густоты характеризуются большей растянутостью по сравнению с загущенными за счет широкой представленности как крупных, так и мелких деревьев (примерно в равном отношении). С увеличением густоты за счет накопления тонкомера и снижения числа крупных стволов ряды распределения стволов по толщине смещаются в сторону меньших диаметров. Характерной особенностью рядов распределения по толщине стволов в ценозах сосны является то, что кривые распределения всегда одновершинные (рис. 8).
Кривые рядов распределения ценозов лиственницы характеризуются тем, что встречаются двухвершинные или туповершинные кривые (рис. 9). Кривые рядов распределения по толщине стволов в ценозах ели отличаются тем, что в ценозах с малой густотой кривые рядов распределения отличаются большей растянутостью, по сравнению с аналогичными ценозами сосны и лиственницы (рис. 10). Средняя высота насаждений в ценозах сосны изменяется слабо и колеблется в пределах от 7,2 до 8,7 м. Максимальное значение высоты в ценозах сосны соответствует густоте 1103 шт./га, минимальное — густоте 19207 штУга. В ценозах лиственницы и ели колебания данного показателя более существенные и составляют от 6,8 (при густоте 26333 штУга) до 9,3 м (при густоте 1938 штУга) в ценозах лиственницы, и от 4,8 (соответствует густоте 2793 штУга) до 7,7 м, что отмечено при густоте 7548 шт./га— в ценозах ели (рис. 11). Достоверная связь между густотой насаждений и высотой деревьев в ценозах всех пород не выявлена (коэффициенты корреляции для насаждений сосны составляют R=-0,290 (11=17), Р=0,258, для насаждений лиственницы R=-0,285 (п=18), Р=0,251, для насаждений ели — R=-0,179 (п=18), Р=0,475).
В ценозах сосны корреляция между средней высотой деревьев и другими таксационными параметрами не выявлена (Р 0,05). В ценозах лиственницы и ели наблюдается слабая положительная корреляция между высотой деревьев и диаметром на высоте груди (Р 0,05). Очевидной тенденции к увеличению или уменьшению средней высоты деревьев с густотой в насаждениях сосны, лиственницы и ели не обнаружено, однако выявлена тесная зависимость между относительной высотой насаждений (H/D) и густотой в насаждениях всех трех пород.
Этот показатель (относительная высота) мы использовали для оценки степени сопряженного роста в высоту и по диаметру, представляющий отношение высоты древостоя к его диаметру (Высоцкий, 1962, Эйтинген, 1918). Данный показатель четко фиксирует особенности роста в высоту и по диаметру как результат реакции деревьев на ценотические условия в ценозах разной густоты.
На увеличение плотности ценоза деревья реагируют повышенной относительной высотой: относительная высота от редких к загущенным вариантам увеличивается в 3,2 раза в насаждениях сосны, в 2,4 и в 2,2 раза в ценозах лиственницы и ели соответственно. Связь относительной высоты с густотой очень тесная. Максимальные значения относительных высот соответствуют тонким стволам, минимальные — крупным.
Таким образом, реакция ценоза на собственную густоту проявляется в изменении пропорциональности роста деревьев по диаметру и в высоту, что неизбежно сказывается на форме и полнодревесности стволов. Было обнаружено, что существует тесная зависимость между относительной высотой деревьев и густотой насаждений. Корреляционные коэффициенты для ценозов сосны составляют R=0}993 (п=17), Р 0,001, для молодняков лиственницы R=0,962 (п=18), Р 0,001, и для насаждений ели R=0,979 (п=18),Р 0,001).
Увеличение показателей относительной высоты с густотой свидетельствует о функционировании ценотического механизма регуляции роста и численности деревьев, причем, чем больше начальная густота ценоза, тем раньше и с большей интенсивностью происходит уменьшение количества деревьев в процессе естественного изреживания. В сильно загущенных посадках конкуренция такова, что у значительного числа деревьев наблюдается диспропорция роста в высоту и по диаметру, и происходит отпад этих особей (рис. 12).
Зависимость суммы площадей поперечного сечения стволов и запаса древесины от густоты насаждений
Благодаря широкому диапазону густот ценозы находятся в различных состояниях взаимодействия и конкуренции деревьев друг с другом, с разной полнотой используются ресурсы среды на продуцирование древесины. С увеличением густоты закономерно возрастают суммы площадей поперечного сечения стволов и стволовой запас древесины растущей части молодняков (рис. 18, 19); в 22-летнем возрасте сумма площадей поперечного сечения стволов составляет 55 м (при густоте от 25 до 29 тыс.штУга) в ценозах сосны, 44 м (при густоте 26 тыс.шт./га) и 47 м2 (при густоте от 34 до 42 тыс.штУга) в ценозах лиственницы и ели соответственно, т. е. максимальные значения стволового запаса в еловых ценозах приходятся на большие значения густот, по сравнению с сосновыми и лиственничными.
В ценозах сосны, лиственницы и ели запас стволовой древесины тесно коррелирует с густотой ценозов (рис 18). Коэффициенты детерминации очень высокие (в ценозах сосны R2=0,94, в сообществах лиственницы R2=0,89, в еловых насаждениях R2=0,93.
Установлено, что сумма площадей поперечного сечения деревьев прямо пропорциональна густоте ценозов всех пород. Коэффициенты детерминации в сосновых ценозах составляет R =0,93. В ценозах лиственницы и ели коэффициенты детерминации составляют R =0,88 и 0,96 соответственно.
Площадь поперечного сечения стволов в сосновых ценозах максимальна, в еловых же минимальна, и это соотношение сохраняется на протяжении всего густотного ряда (рис. 19). В лиственничных и сосновых ценозах площади поперечного сечения стволов при небольшой густоте (до 1 тыс.штУга) совпадают. Далее, начиная с густоты примерно 18 тыслпт./га площадь поперечного сечения стволов лиственничных ценозов соответствует площади поперечного сечения стволов еловых ценозов, т. е. конкуренция в ценозах лиственницы такова, что при небольших густотах ценозы сохраняют способность к наращиванию продуктивности, однако при увеличении густоты продуктивный потенциал снижается из-за более интенсивного процесса изреживания по сравнению с ценозами сосны и ели.
В целом сумма площадей сечения в загущенных посадках сосны превышает аналогичный показатель редких в 12 раз, лиственничных и еловых ценозов — в 20 раз. Запас древесины увеличивается от редких к густым ценозам сосны в 17 раз, лиственничным и еловым — в 29 и 21 раз соответственно.
В насаждениях сосны минимальный стволовой запас (16,4 м3) отмечен в самой редкой секции с густотой 239 шт./га, максимальный стволовой запас 280,8 м3 соответствует густоте 25662 шт./га. Наименьший стволовой запас в насаждениях лиственницы отмечен при наименьшей густоте 211 шт./га (7,8 м ), наибольший — 218,3 м соответствует густоте 26333 шт./га, В ценозах ели минимальный стволовой запас немного превышает аналогичный показатель ценозов лиственницы, и составляет 8,8 м (при густоте 260 шт./га), максимальный стволовой запас соответствует густоте 33868 шт./га и составляет 185,9 м .
При дифференциации деревьев в ценозах на господствующие, согосподствующие и угнетенные, в категорию угнетенных попали не только именно отставшие в росте вследствие конкуренции деревья из загущенных ценозов, но и ослабленные, отставшие в росте (вероятно, по генотипическим причинам) деревья из ценозов редкой густоты.
Выявлено, что существует связь между густотой насаждений и изменением количества деревьев по их положению в ценозе — господствующие, согосподствующие и угнетенные. С увеличением густоты в ценозах сосны изменяется процент или доля господствующих, согосподствующих и угнетенных деревьев от их общего количества (рис. 20). По мере увеличения густоты увеличивается процент угнетенных и согосподствующих деревьев (связь тесная, положительная). Коэффициенты корреляции составляют R=0,909 и 0,723 (при Р 0,001) для угнетенных и согосподствующих групп деревьев. При увеличении густоты уменьшается количество господствующих деревьев (связь отрицательная), являются значимыми. Наименьший процент угнетенных деревьев (2,0%) отмечен в насаждениях сосны при густоте 587 шт./га, наибольший процент угнетенных деревьев (48,9%) соответствует густоте 25662 шт./га. Наименьшее количество согосподствующих деревьев (10,4%) выявлено при густоте 599 шт./га, наибольшее (63,9%) соответствует густоте 7524 шт./га. Минимальное количество господствующих деревьев (8,8%) в ценозах сосны зафиксировано при густоте 34336 шт./га, максимальное количество (86Д%) соответствует густоте 599 шт./га.
Изменение освещенности кроны одного дерева в ценозах сосны, ели и лиственницы с густотой
Используя формулу Л. А Иванова (1932), приведенную ниже, рассчитана освещенность кроны одного дерева для насаждений сосны, лиственницы и ели. Связь между густотой насаждений и освещенностью кроны одного дерева отрицательная (рис. 24). Для ценозов сосны и ели коэффициенты корреляции одинаковы и являются значимыми R=-0,998 при Р 0,001, для насаждений лиственницы коэффициент корреляции составляет R=-0,633 при Р=0,005. Q= (L-l)/N, где Q - освещенность кроны одного дерева; L-освещенность открытого места; 1 — освещенность под пологом насаждения; N - количество деревьев в насаждении.
Доля солнечной радиации, приходящаяся на одно дерево, неодинакова в ценозах сосны, лиственницы и ели различной густоты. Освещенность кроны одного дерева существенно различается в редких по плотности ценозах, по сравнению с ценозами высокой густоты. Максимальные уровни освещенности одного дерева приходятся на самые редкие по густоте насаждения. В ценозах сосны максимальная освещенность выявлена при густоте 239 шт./га и составляет 231,2 лк, минимальная освещенность одного дерева составляет 0,9 лк и соответствует густоте 34336 штУга. Разница в максимальной и минимальной освещенности кроны одного дерева составляет 257 раз. В ценозах лиственницы наибольшая освещенность (235,9 лк), приходящееся на одно дерево, соответствует густоте 211 шт./га, наименьшая освещенность (2,0 лк) выявлена при густоте 26333 шт./га. Освещенность кроны одного дерева в крайних вариантах густоты лиственничных насаждений различаются в 118 раз. В ценозах ели максимальная освещенность кроны одного дерева (191,2 лк) установлена в насаждении с наименьшей густотой 260 шт./га, минимальная освещенность (1,3 лк) соответствует максимальной густоте 44975 штУга. Освещенность кроны одного дерева в ценозах ели уменьшается при увеличении густоты в 147 раз.
В результате исследования было установлено, что между основными таксационными показателями ценозов сосны (так же, как и в ценозах лиственницы и ели) и освещенностью кроны одного дерева существует тесная связь (табл. 2).
Установлена высокая положительная корреляция между освещенностью кроны одного дерева и такими показателями, как: диаметр деревьев, длина кроны (коэффициенты корреляции являются значимыми). Не выявлено корреляции между высотой деревьев и освещенностью кроны (R=0,299 при Р=0,244). Выявлена слабая положительная корреляция между освещенностью под пологом насаждений и освещенностью кроны одного дерева (R=0,495 при P=0,043). Вероятно, это объясняется тем, что в сомкнутых ценозах сосны освещенность под пологом складывается не только из солнечной радиации, прошедшей через кроны деревьев, но и за счет радиации, проникающей в окна и просветы насаждений. Выявлена отрицательная связь между освещенностью кроны одного дерева и такими показателями, как густота насаждений, относительная высота, сумма площадей поперечного сечения стволов, стволовой запас, высота прикрепления кроны (коэффициенты корреляции являются достоверными). Аналогичные исследования были проведены в лиственничных ценозах. В табл. 3 приведены коэффициенты корреляции между таксационными показателями ценозов лиственницы и освещенностью кроны одного дерева.
