Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса 8
Глава 2. Природно-климатические условия района исследования. Объекты и методы 25
2.1. Характеристика природно-климатических условий 25
2.2. Объекты и методы исследования 28
Глава 3. Строение и состояние древостоев притундровых ельников разных типов 42
3.1. Распределение деревьев в древостоях по диаметру 42
3.2. Распределение деревьев в древостоях по высоте 44
3.3. Возрастная структура древостоев 47
3.4. Жизненное состояние деревьев в притундровых еловых древостоях 51
Глава 4. Возобновительный процесс под пологом древостоев 64
Глава 5. Динамика роста ели в притундровых фитоценозах в зависимости от возраста и типов леса 73
5.1. Рост деревьев по высоте, диаметру и объему 74
5.2. Текущий прирост деревьев по высоте, диаметру и объему 80
5.3. Средний прирост по объему 85
5.4. Влияние температуры воздуха на текущий прирост древесины ели 86
Глава 6. Биологическая продуктивность древостоя ельника чернично-сфагнового 90
Выводы и рекомендации 99
Литература 102
Приложения 118
- Характеристика природно-климатических условий
- Распределение деревьев в древостоях по высоте
- Возобновительный процесс под пологом древостоев
- Текущий прирост деревьев по высоте, диаметру и объему
Введение к работе
Актуальность проблемы. Притундровые леса - изреженные низкорослые насаждения, проходящие полосой на севере лесной зоны, представлены крупными массивами и изолированными островками, чередующимися с участками тундр, болот и ерников. Характерно куртинное расположение деревьев разного возраста и мозаичное сложение нижних ярусов, в которых обычно преобладают кустарнички, мхи и лишайники (Лесная энциклопедия, 1986). Обладая высокой пластичностью и широким экологическим ареалом, ель сибирская {Picea obovata Ledeb.) формирует огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах европейского Северо-Востока России (Леса Коми..., 1999). На территории Республики Коми лесные площади с доминированием в составе древостоев ели составляют 16.2 млн. га, из них 24.3% расположены в притундровых лесах (Коренные..., 2006). Здесь они в основном сосредоточены на территории Печорского бассейна. Выступая объектом промышленной эксплуатации, еловые леса и редколесья региона выполняют исключительно важные средообразующие и защитные функции. Они являются практически неуправляемыми в лесохозяйственном отношении и для них не наработано необходимого набора нормативов, как традиционных таксационных характеристик, так и оценки биопродукционных процессов (Цветков и др., 1990). Вовлечение пространств полосы притундровых лесов в широкое промышленное освоение неизбежно влечет за собой разрушение лесных экосистем и утрату ими средообразующих функций.
В настоящее время изучению динамики лесных сообществ и их компонентов под влиянием происходящих изменений климата уделяется большое внимание. Особенно актуально проведение таких исследований в районах, где древесная растительность произрастает в экстремальных почвенно-климатических условиях и реакция лесных экосистем на происходящие изменения климата более четко выражена (Ваганов и др., 1996; Tessier et al., 1997; Korner Ch., 1999; Thomsen, 2001; Изменение климата...,
4 2003; Chhin et al., 2004; Моисеев и др., 2004; Шиятов и др., 2005; Mazepa, 2005; Капралов и др., 2006; Savva et al., 2006; Holeksa, 2007 и др.). В высоких широтах древесная растительность наиболее чувствительна к изменениям климата в связи с термическим пределом ее произрастания. Известно, что в переходной зоне «лес-тундра» температурой определяется до 70% величины прироста древесины, и в связи с потеплением климата наряду с увеличением продуктивности, должна наблюдаться экспансия древесных растений в зону тундр и изменения фенологических фаз развития (Харук и др., 1998; Уткин, 2001).
Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и хозяйственную значимость, притундровые леса и редколесья Печорского бассейна изучены неравномерно и для значительных территорий крайне недостаточно.
Цель исследования. Оценка структуры, состояния, продуктивности и динамики роста древостоев притундровых ельников Печорского бассейна.
Задачи исследования.
Изучить строение древостоев в ельниках разных типов.
Дать характеристику состояния древостоев в старовозрастных ельниках.
Исследовать естественный возобновительный процесс под пологом ельников, дать количественную и качественную оценку подросту.
Выявить закономерности роста деревьев с возрастом.
Проанализировать ростовые характеристики у деревьев ели в ельниках разных типов леса.
Определить запасы и продукцию фитомассы древостоя в типичном для притундровых лесов старовозрастном ельнике чернично-сфагновом.
Научная новизна. - показано, что в коренных притундровых ельниках развиваются древостой разной возрастной структуры: абсолютно- и относительно разновозрастные, в редких случаях условно одновозрастные. У ели связь диаметра с высотой довольно тесная, а диаметра с возрастом - отсутствует;
в большинстве типов условий местопроизрастания еловых фитоценозов возобновительный процесс непрерывный;
впервые проанализирована изменчивость радиального прироста и прироста по высоте ели с возрастом в зависимости от типа леса и температуры воздуха. Дана оценка накопления фитомассы древесного яруса ельника чернично-сфагнового.
Практическая значимость работы. Полученные материалы могут служить основой при разработке рекомендаций по проведению лесохозяйственных мероприятий в еловых насаждениях и оценке динамики роста древесины при изменении климата. Данные, полученные на постоянных пробных площадях, послужат основой для мониторинга еловых лесов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XIII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006); Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006); Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); XIV Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 45-летию Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); XI Перфильевских научных чтениях, посвященных 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева (1882-1942) «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 2007); XII делегатском съезде русского ботанического общества, всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008).
Обоснованность и достоверность исследований подтверждается значительным экспериментальным материалом, использованием современных методов его обработки и анализа.
Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 работах, в том числе в двух изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации.
Личный вклад автора. Все работы по теме диссертации (разработке программно-методических положений, сбору экспериментальных материалов, анализу и обработке полученных результатов) осуществлены автором лично или при его непосредственном участии.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав основного текста, иллюстраций, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 161 наименования, в том числе 15 иностранных и четырех приложений. Объем излагаемой работы составляет 121 страницу, включая 19 таблиц, 18 рисунков и 12 фотографий.
Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2005 по 2008 гг. как раздел госбюджетной темы «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603504), выполняемой отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН; при поддержке грантов: РФФИ (грант № 07-04-00104-а) по теме: «Оценка бюджета углерода в экосистемах коренных ельников Севера»; Фундаментальные исследования Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» по теме: «Структурно-функциональная организация, биоразнообразие и мониторинг лесов европейского Северо-Востока»; ЕС «CARBO-NORTH» (контракт ЕС 036993) раздел: «Динамика лесов».
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю д.б.н., проф. К.С. Бобковой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией, д.б.н., проф. С.Г. Шиятову за консультации и ценные советы
7 по методике исследования динамики роста деревьев, которые были учтены при сборе и анализе материалов, сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера А.И. Патову, Э.П. Галенко, СВ. Загировой, С.Н. Сенькиной, СП. Швецову и водителю Коми научного центра О.С. Курочкину за оказанную помощь в сборе экспериментального материала.
Характеристика природно-климатических условий
Исследования проводили в коренных ельниках в бассейнах нижних течений малых рек Щелина (6554 с.ш., 52 16 в.д.) и Сосья (6555 с.ш., 5237 в.д.), расположенных на европейской части Северо-Востока по обеим берегам р. Печоры. Согласно Ю.П. Юдину (1954), район исследования относится к Тимано-Печорской подпровинции, Цилемскому и Печорскому еловым округам.
Цилемский еловый округ занимает значительную часть бассейна р. Цильмы, преимущественно ее левобережную часть, включая бассейны среднего и нижнего течений рек Космы и Тобыша, а также междуречья Тобыш-Печора. Рельеф, равнинно-низинный, местами прерываемый крупными моренными всхолмлениями и отрогами Тимана. Сложена равнина четвертичными, преимущественно суглинистыми, отложениями. Долины рек в большинстве случаев хорошо развиты и имеют лугово-лесную растительность. Почвы подзолистые, подзолисто-глеевые и торфяные.
Печорский еловый округ занимает обширные пространства по Средней Печоре, охватывая бассейн ее обеих берегов от устья р. Лай почти до устья Ижмы и правого берега вниз почти до устья р. Ерсы. Включает в себя значительную часть бассейнов рек Лыжи, Б. Мутной, Лебеди, Пычи и др. Рельеф равнинный с отдельными группами и цепями моренных возвышенностей (до 250 м). Одновременно часты депрессии, обычно занятые болотами. Наиболее разнообразен рельеф вблизи рек, в частности берегов Печоры. Долины хорошо развиты и заняты таежной лугово-лесной растительностью. Сложен округ четвертичными суглинистыми и глинистыми отложениями, сменяющимися вблизи крупных рек обширными флювиогляциальными песчаными участками. Преобладающими почвами являются подзолистые, болотно-подзолистые и торфяные. Для растительного покрова характерно преобладание довольно крупных массивов (до 70%) еловых лесов, преимущественно заболоченных типов.
По Б.А. Семенову с соавт. (1998), Восточно-Европейская притундровая лесорастительная область, к которой относятся районы исследования, характеризуется суровостью климата. На это влияет близость Северного Ледовитого океана, значительная удаленность от Атлантики, сильное влияние арктических воздушных масс и воздействие циклонов определяют холодный и влажный климат с характерной неустойчивой погодой (Атлас ..., 1964).
Районы исследования, находящиеся примерно в 50 км от метеостанции Усть-Цильма, и по ее данным характеризуется длинной, умеренно суровой зимой и прохладным летом, с незначительным числом жарких дней. Среднегодовая температура воздуха составляет -2.0 С. Период с отрицательными температурами длится 6.5-7 месяцев. Средняя температура января -16.9, июля +14.2 С. Продолжительность безморозного периода - 85 дней. Вегетационный период длится 119 дней, период активного роста растительности - около 65 дней. Сумма температур выше +5 С - 1250 С, выше +10 С - 920 С. Средняя дата последних весенних заморозков 9 июня, дата самого позднего - 17 июля. Средняя дата первых осенних заморозков - 2 сентября, дата самого раннего - 2 августа. Поздние весенние и ранние осенние заморозки оказывают отрицательное влияние на развитие древесной растительности, ведут к снижению урожайности семян, а иногда и к их полной гибели. Баланс влаги в районе положительный. Средняя сумма осадков за год -646 мм. В теплый период года (апрель-октябрь) выпадает более 65% осадков. Продолжительность залегания снежного покрова составляет около 6.5 месяца (с 25 октября по 9 мая), его средняя высота 50-60 см. Почвы промерзают в среднем на 81 см. Для территории крайне северной подзоны тайги Республики Коми, гидротермический коэффициент составляет 1.3-2.0. Величина испарения - 150-200 мм год"1 (табл. 2.1). Избыточное увлажнение, особенно в местах со слабо расчлененным равнинным рельефом и залеганием плохо пропускающими воду тяжелыми суглинками, создает предпосылки, как для формирования лесов бореальной структуры, так и для их заболачивания.
Объекты исследования. Объектом исследования явились ельники Тимано-Печорской подпровинции, Цилемского и Печорского еловых округов (Юдин, 1954). Исследованиями охвачены основные типы еловых насаждений региона. Пробные площади заложены в старовозрастных древостоях, то есть в таких насаждениях, какие и являются типичными для притундровой зоны. Лесоводственно-таксационная характеристика данных объектов приведена в табл. 2.2. Исследуемые притундровые ельники представлены ненарушенными коренными сообществами. Они формируют смешанные по составу древостой. При доминировании в нем ели {Picea obovata Ledeb.) присутствуют всегда береза (Betula tortuosa Ledeb.), реже лиственница {Larix sibirica Ledeb.) и сосна {Pinus sylvestris L.). Древостой низкопродуктивные. Они относятся в основном к V-V6 классам бонитета. Полнота их также невелика - 10.3-21.7 м" га" . Запас древесины растущих деревьев колеблется от 33 до 144 м га" . Морошково-сфагновый (ПП 3) и сфагновый (ПП 7) ельники представлены редколесьем с полнотой 6.1 и 5.6 м2 га"1 и запасом древесины 17.2 и 15.6 м3 га"1 соответственно.
Распределение деревьев в древостоях по высоте
Для ельников Крайнего Севера характерна сложная форма строения древостоев по высоте. Деревья разновысотные, но четкая ярусность не выражена. Средняя высота колеблется у ели - от 5.2+1.2 до 11.7+3.2, у березы от 6.0+1.4 до 19.0+1.1 м. Коэффициент вариации для ели изменяется от 22.7 до 42.4%, что согласно А.В. Тюрину (1961), имеет среднюю и большую изменчивость. Вариационный ряд для березы имеет пределы 1.9 и 23.6, что характеризуется малой и средней изменчивостью. Асимметрия рядов распределения ели по высоте колеблется в пределах от -0.17 до +1.08. Практически во всех типах леса, береза представлена асимметричной кривой распределения деревьев по высоте с положительной косостыо изменяющейся в пределах от +0.18 до +1.44. Береза в ельнике сфагновом (ПП 7) имеет симметричную кривую, при которой мера косости равна нулю. Эксцесс распределения ели по высоте имеет пределы от -1.13 до +1.21, береза имеет положительное значение эксцесса в морошково-сфагновом (ПП 3) типе равном +1.17, в остальных отрицательное, достигающее -1.30 (табл. 3.2). Ранее И.И. Гусевым (1978) отмечалось, что коэффициент варьирования высот в разновозрастных притундровых ельниках составляет 24-36%, в среднем равный 31.4±0.8%. С увеличением средней высоты древостоев коэффициент варьирования увеличивается, а асимметрия и эксцесс рядов распределения их по высоте уменьшается. Причем согласно СВ. Ярославцева (1992) варьирование возрастает до средней высоты 9 м, дальнейшее увеличение высоты практически не влияет на его значение. По Б.А. Семенову с соавт. (1998) варьирование высот деревьев ели в древостоях притундровых ельников достигает 46%.
По нашим данным (табл. 3.3) выявляется тесная связь между диаметром на высоте 1.3 м и высотой деревьев, и эта связь описывается логарифмической кривой (y=axln(x)-b), с коэффициентом детерминации (R ) для ели в пределах 0.55-0.96, для березы - 0.41-0.97. Связь между диаметром и возрастом деревьев ели в большинстве еловых древостоев довольно низкая или отсутствует (Я2=0.04-0.57).
Исследованиями разных авторов возрастной структуры древостоев коренных ельников Севера таежной зоны (Воропанов, 1960; Валяев, 1961, 1963; Свалов, 1961; Гусев, 1962, 1978; Ярославцев, 1986; Чертовской и др., 1987; Семенов, Елизаров, 1987; Семенов и др., 1998; Пахучий, 1999; Пахучий, Перчаткин, 2000; Бобкова, 2006 и др.) показана их разновозрастность. По С.А. Дыренкову (1984), появление условно одновозрастных и, в редких случаях, одновозрастных еловых древостоев на европейском Севере соответствует некоторым фазам восстановительных (пирогенных, связанных со сплошными ветровалами и рубками) смен растительности. В разных типах леса отмечаются большие колебания возраста деревьев в древостоях (табл. 2.2). Ель в основном представлена деревьями V-X классов возраста, хотя отдельные экземпляры ее в некоторых типах леса достигают возраста 270, а в ельнике сфагновом - 310 лет. В табл. 3.4 приведены статистические показатели рядов распределения деревьев по возрасту, взятых с каждой ступени толщины в ельниках пяти исследованных типов. Средний возраст древостоев колеблется в пределах от 92±12 до 160±29 лет. Коэффициент вариации составляет 9.3-17.1%, что, по мнению А.В. Тюрина (1961), имеет малую и среднюю изменчивость. Асимметрия рядов распределения ели по возрасту, как правило, положительная, достигает +0.92. Среднее значение ее равно +0.28. Эксцесс рядов распределения деревьев ели по возрасту колеблется от -1.07 до +0.68. По данным СВ. Ярославцева (1986), для еловых насаждений Крайнего Севера Архангельской области и Коми АССР, показатели среднего возраста находятся в пределах 120-200 лет, с преобладанием насаждений 160-180 лет. Основное отклонение от среднего возраста и коэффициент вариации составляют соответственно 28-72 года и 21.3-37.3%. Асимметрия и эксцесс рядов распределения деревьев ели по возрасту незначительно убывают с увеличением среднего возраста и изменяются от -0.167 до +5.597 соответственно. Б.А. Семенов с соавт. (1998) выявили, что в спелых и перестойных древостоях разница в возрасте деревьев ели колеблется в разных типах леса от 59 до 303 лет.
При установлении типа возрастной структуры притундровых ельников использовали схему классификации типов возрастной структуры С.А. Дыренкова (1984), разработанного для таежных ельников Европейского Севера. Согласно схеме (рис. 1.3), пять из двенадцати исследованных древостоев ельников относятся к абсолютно разновозрастным с групповым смешением поколений. Это ельники: разнотравно-зеленомошный (ПП 6), зеленомошный (ПП 2), долгомошно-сфагновый (ПП 12), ерниковый (ПП 13) и морошково-сфагновый (ПП 3) (рис. 3.1). К абсолютно разновозрастным с равномерным смешением деревьев, представляющих различные поколения деревьев, относятся древостой ельников зеленомошно-сфагнового (ПП 5) и сфагнового (ПП 7) типов .
Возобновительный процесс под пологом древостоев
Лесовозобновление в любом регионе составляет важнейшую необъемлемую часть лесопользования. Эта система мероприятий нацелена на гарантирование постоянства и равномерности пользования лесными богатствами, поддержание глобальных экосферных функций леса. (Цветков, 2008). Сохранение и обеспечение воспроизводства продуктивных и устойчивых лесов - главная задача рационального использования возобновляемых ресурсов. Отмечено, что основной путь на этом направлении - использование потенциала природной возобновляемости экосистем.
Известно, что состав и состояние подроста под пологом древостоев во многом определяют эндогенные процессы развития фитоценозов (Карпов, 1969; Казимиров, 1971; Дыренков, 1984; Чертовской, 1987; Санников и др., 2004 и др.). Ф.П. Елизаровым с соавт. (1976) показано, что притундровые еловые сообщества Восточно-Европейской области способны к самовосстановлению, но этот процесс протекает очень медленно и не всегда успешно. На северном пределе распространения древесной растительности немаловажное значение для процесса лесовозобновления ельников имеют редкое, слабое плодоношение ели и низкое качество ее семян (Андреев, 1954; Норин, 1958; Чертовской, 1987; Цветков, 2008 и др.). Причиной неудовлетворительного возобновительного процесса в некоторых типах ельников являются также низкая температура почвы, мощные моховой и лишайниковый покровы, препятствующие прорастанию семян и укоренению всходов (Семенов и др., 1978; Чертовской, 1978; Цветков, 2008).
Как было показано в главе 2, исследуемые ельники относятся к коренным типам сообществ. Древесный ярус смешанный по составу, характеризуется разновозрастной и разновысотной структурой. Они относятся в основном к низким классам бонитета (V-V6). Полнота их также невелика. Ельники морошково-сфагновый (ПП 3) и сфагновый (ПП 7) представлены редколесьем.
Лишь древостой ельника разнотравно-зеленомошного (ПП 6) достигает абсолютной полноты 35.6 м га" (табл. 2.2). Известно, что возобновительный процесс под пологом ельников Севера зависит от типа леса, состава и структуры древостоя (Карпов, 1969; Казимиров, 1971; Чертовской, 1978; Дыренков, 1984; Чертовской и др. 1987; Цветков, 2008 и др.). Проведенный нами анализ естественного возобновления в ельниках показывает, что под пологом древостоев разных типов развивается различное количество подроста: от 0.5 до 7.2 тыс. экз. га"1 (табл. 4.1). В большинстве случаев в его составе преобладает ель. Число елового подроста изменяется в пределах 0.2-4.5 тыс. экз. га"1, березового - от нескольких десятков экземпляров до 2.5 тыс. экз. га"1. Высота ели во всех исследуемых типах леса сильно колеблется: при изменении средней высоты от 0.91±0.77 до 2.13±0.85 м коэффициент вариации составляет 40.1-84.5%. Среди деревьев ели преобладают категории средних (высотой 0.6-1.5 м) и крупных (1.6 м и более), составляя соответственно 27-61 и 17-73% (табл. 4.2). Их возраст колеблется от 20 до 125 лет. Преобладают экземпляры в возрасте от 30 до 80 лет. На долю самосева и мелкого подроста (высотой менее 0.5 м) приходится до 35%. Возраст ели этой категории высоты составляет 10-16 лет.
Анализ подроста ели по состоянию показывает, что его распределение по категориям жизнеспособности в разных типах различно. Так, на долю здорового подроста в зеленомошной группе типов приходится 9-92%, сфагновой - 25-75% от общего количества. Доля сомнительных составляет 3-33 и 0-40% соответственно (табл. 4.3). Довольно часто наблюдаются усыхание вершины подроста, боковых побегов, искривление стволов, редкое охвоение, поражение хвои фитопатогенными грибами. Усыхание подроста ели происходит во всех типах леса, но наиболее интенсивно оно выражено в более продуктивном разнотравно-зеленомошном (ПП 6) ельнике, характеризующемся относительно высокой полнотой и сомкнутостью крон. В данном типе леса на долю усыхающего и сухого подроста приходится 61% общего количества. Меньше всего подроста этих категорий в ельнике зеленомошно-лишайниковом (ПП 10) (4%). В остальных типах исследуемых ельников на долю усыхающего и сухого подроста ели приходится 18-42%. Хотя в некоторых типах преобладает в составе подроста ель, как, например, в приручейном (ПП 11) (табл. 4.2), его численность - 0.19 тыс. экз. га" неудовлетворительна для естественного лесовозобновления.
Сосна в подросте встречается в основном в сфагновых типах еловых сообществ. Ее количество не превышает 0.5 тыс. экз. га"1. Она в основном здоровая (63-87%). Средняя высота ее 1.44±0.78 м, возраст колеблется от 16 до 40 лет. В подросте встречаются единичные здоровые экземпляры лиственницы, (10 экз. га"1), относящиеся к категории средних по высоте. В составе подроста всегда присутствует береза, а в отдельных случаях она превалирует (табл. 4.1). Береза в основном порослевая, развивается вокруг старых загнивших пней и имеет групповое распределение. Редко встречаются отдельно растущие березы семенного происхождения. Практически во всех исследуемых типах елового леса доминирует здоровая береза - 40-93% от общего числа. Сомнительных, в основном имеющих вид подлеска - 3-50, усыхающих и сухих берез - не более 20%. Подрост березы представлен деревьями средней и крупной категорий высоты (табл. 4.2). Коэффициент вариации по высоте составляет 39.4-78.8%, а средняя высота изменяется по типам от 0.95±0.75 до 2.45±1.12 м (табл. 4.1). Ранее отмечалось (Юдин, 1954; Елизаров и др., 1976; Чертовской и др., 1987; Семенов и др., 1998), что возобновительный процесс под пологом древостоев притундровых ельников ослаблен. Ю.П. Юдин (1954), описывая притундровые ельники, отмечает, что в большинстве типов возобновление хвойных отсутствует или слабо выражено. Согласно В.Г. Чертовскому (1978), число самосева и подроста ели в еловых сообществах этого региона не превышает 1 тыс. экз. га"1. По Е.Н. Елизарову с соавт. (1976), число елового подроста под пологом ельника черничного достигает 3.8 тыс. экз. га"1, в том числе 51% здоровых. По данным В.В. Пахучего и П.А. Перчаткина (2000), из семи обследованных ими участков, на трех, представленных ельниками черничными, возобновление отсутствует. На остальных четырех участках, в ельниках черничных и зеленомошных, происходит возобновление ели и сосны числом 2.5 тыс. экз. га"1, при этом, преобладает подрост средней категории крупности. В заболоченных типах ельников возобновление неудовлетворительное, численность ели под пологом здесь не превышает 0.8-1.0 тыс. экз. га"1.
Текущий прирост деревьев по высоте, диаметру и объему
Текущий прирост представляет собой величину, на которую изменяется один из таксационных показателей (диаметр деревьев, их площадь сечения, высота и видовое число) в определенное время жизни дерева (Анучин, 1960).
Прирост ели по высоте. Интенсивный прирост ели по высоте в большинстве исследуемых типов начинается в 40-50 лет и продолжается до 120-140 лет (рис. 5.2 А). Лишь в ельнике разнотравном наибольший прирост отмечается в 170-200 лет. Более высокие значения прироста ель в высоту имеет в зеленомошном типе на подзолистых почвах, максимум которого достигает 22 см, тогда как в заболоченных ельниках развитых на болотно-подзолистых почвах максимальный прирост не превышает 12 см в год.
Текущий прирост деревьев ели по высоте сглаженный параболой третьего порядка показывает, что между приростом по высоте и возрастом, только в зеленомошном типе существует очень высокая связь (7?2=0.851), во всех остальных типах - разнотравном, долгомошно-сфагновом, чернично-сфагновом и сфагновом - теснота связи высокая (R2=0.607-0.794) (табл. 5.3).
Согласно В.Г. Чертовскому (1983), в среднетаежных ельниках черничных период максимального текущего прироста по высоте у ели отмечается в 50-80, в то время как в притундровых - в 90-120 лет. Соответственно перемещается и период кульминации среднего прироста по высоте с 80-100 лет до 130-140 лет. По данным Б.А. Семенова с соавт. (1998), прирост ели по высоте в притундровых фитоценозах с возраста 150-160 лет, а нередко и значительно раньше снижается и не превышает 3-6 см в год. Максимальный прирост ели в высоту в притундровых ельниках черничных происходит в возрасте 90-120 лет.
Прирост ели по диаметру. Интенсивный прирост ели в толщину отмечается в молодом возрасте - 40-80 лет (рис. 5.2 Б), затем в ельниках на болотно-подзолистых почвах он начинает постепенно снижаться. В зеленомошном ельнике прирост ели по диаметру сохраняется относительно высоким до 110 лет и составляет 2.0 мм в год. Во всех остальных типах ельников прирост по толщине менее высокий, чем в зеленомошном и не превышает 1.4 мм в год. Наиболее высокий прирост в молодом возрасте отмечен в сфагновом типе, где он достигает 1.9 мм в год. Следует также отметить, что деревья ели достигают высоты 1.3 м в возрасте 20-60 лет, а диаметра 6 см на этой высоте - в возрасте 60-130 лет.
Теснота связи между приростом по диаметру и возрастом в разнотравном типе ельника самая низкая (R =0.190). В остальных - зеленомошном, долгомошно-сфагновом, чернично-сфагновом и сфагновом типах она высокая (Д2=0.658-0.832) (табл. 5.3).
У ели, произрастающей в притундровых фитоценозах, наблюдается изменение ширины годичного слоя по высоте. Наименьшая ширина отмечена на высоте 1.3 м. С увеличением высоты ширина слоя возрастает на 13%. Взаимосвязь текущего ельников Особенно сильно (до 45%) увеличиваются слои у шейки корня. В результате у деревьев формируются сбежистые стволы. В пределах растительной зоны в типах леса с неблагоприятными условиями произрастания сбег ствола увеличивается (Чертовской, 1983). П.А. Феклистов (1977) отмечает, что в ельнике северной подзоны тайги в некоторых случаях динамика прироста деревьев ели у шейки корня существенно отличается от динамики на других высотах. Индексы прироста у отдельно взятых моделей на высоте груди не всегда характеризуют прирост всего ствола (за каждый год), но эти же индексы, средние для группы стволов, дают ошибку не более 7%.
Прирост стволов ели по объему. Анализ полученных данных по текущему приросту стволов ели по объему, выявил следующие закономерности. Самый высокий текущий прирост ели по объему наблюдался в ельнике зеленомошном, максимальное значение которого приходится на последние 10 лет жизни учетных деревьев и составлял 4.75 дм . Также довольно высоким приростом характеризуются деревья ели в разнотравном типе сообществ, где к последним 10 годам жизни учетные деревья достигали прироста по объему 3.56 дм . В остальных типах - долгомошно-сфагновом и сфагновом - он не превышал 2.00 дм3, а чернично-сфагновом - 0.60 дм3 (рис. 5.2 В).
Анализом данных по текущему приросту деревьев по объему, сглаженного параболой третьего порядка, показано, что у ели в ельниках зеленомошной группы типов начиная с возраста 140 лет отмечается замедление накопления древесины. В чернично-сфагновом и сфагновом типах ельников со 120 и 180 лет соответственно наблюдается также снижение прироста (прил. 1).
Согласно А.Н. Модянова и Е.И. Макаровой (1979), в условиях северной тайги интенсивный текущий прирост по объему у ели наблюдался в ельнике зеленомошном в 90-110 летнем возрасте. После небольшого спада он продолжал расти до конца жизни учетных деревьев, превышая 3.00 дм3. В долгомошном типе сообществ, прирост в возрасте 130 лет достигал 2.80 дм3, после чего резко снижался. Самый низкий текущий прирост по объему обнаружен в сфагновых типах сообществ, где он к концу жизни учетных деревьев достигал только 0.20 дм3. Из выше изложенного следует, что с ухудшением лесорастительных условий в еловых фитоценозах крайне северной и северной тайги происходит снижение текущего прироста по объему.
