Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса 10
1.1. Лес как экосистема 10
1.2. Минеральное питание и биокруговорот 12
1.3. Изменения в разреживаемых рубками древостоях 14
1.4. Изменения в нижних ярусах растительности в результате рубок ухода 15
1.4.1. Подрост и подлесок 15
1.4.2. Растительность живого напочвенного покрова 16
1.4.3. Урожайность ягодных кустарничков 23
1.5. Комплексный уход 26
Глава 2. Программа, методика и объекты исследований 31
2.1. Программа исследований 31
2.2. Методика исследований 32
2.3. Объекты исследований 34
Глава 3. Реакция древостоя на разреживание и комплексный уход 40
3.1. Динамика прироста, изменение запаса 40
3.2. Соотношение прироста и отпада в древостое 51
Глава 4. Влияние рубок ухода и комплексного ухода на подрост и подлесок 62
4.1. Особенности формирования подроста 62
4.2. Развитие подлеска 64
4.3. Взаимовлияние в развитие подроста и подлеска 68
Глава 5. Структурные изменения в живом напочвенном по крове 76
5.1 Зависимость динамики напочвенного покрова от параметров древостоя, показателей рубок и комплексного ухода 76
5.1.1.Влияние разреживаний и комплексного ухода на растительностьживого напочвенного покрова в разных типах леса 76
5.1.2. Соотношение прироста древостоя и показателей проективного покрытия живого напочвенного покрова 87
5.1.3. Влияние возраста древостоя на проективное покрытие ярусов растительности ЖНП 98
5.1.4. Влияние интенсивности рубки на проективное покрытие ЖНП, включая кустарнички 104
5.1.5. Корреляционные связи между отдельными видами растений в живом напочвенном покрове 105
5.2 Изменчивость растительности живого напочвенного покрова в зависимости от характера естественного возобновления и развития подлеска 108
5.3. Динамика растительности живого напочвенного покрова различных экологических групп 113
Глава 6. Изменение продуктивности ягодных кустарничков подавлиянием рубок ухода 119
6.1 .Зависимость урожайности ягодных кустарничков от параметров древостоя и показателей рубок ухода 119
6.2.Соотношение показателей проективного покрытия и урожайности ягодных кустарничков 122
Заключение
Библиографический список
Приложения
- Изменения в нижних ярусах растительности в результате рубок ухода
- Соотношение прироста и отпада в древостое
- Взаимовлияние в развитие подроста и подлеска
- Влияние интенсивности рубки на проективное покрытие ЖНП, включая кустарнички
Введение к работе
Выбор темы работы обусловлен недостаточным вниманием и изученностью влияния несплошных рубок на нижние яруса растительности. Необходима оценка напочвенной растительности, как фактора малого биокруговорота, оказывающего влияние на устойчивость и продуктивность лесных фитоценозов, а также в связи с проблемой комплексного использования лесных ресурсов.
Актуальность темы исследования обусловлена все возрастающим интересом к комплексному использованию лесных ресурсов. Написанные ранее работы [12,78,79,101], связанные с изучением влияния комплексного ухода (рубки ухода в сочетании с внесением удобрений) на древостой, имели целью совершенствование системы ухода за лесом, прогнозирование лесоводственного эффекта, составление программ ухода за лесом и составление рекомендаций. Для повышения уровня ведения лесного хозяйства становится необходимым разработать такие системы ухода за лесом, которые включали бы в себя комплексное использование всех полезностей леса. Особое внимание следует уделить изменениям в живом напочвенном покрове (ЖНП), в его видовом составе и структуре. Наибольший интерес для лесопользования здесь представляют ягодные кустарнички и лекарственные травы, являющиеся важнейшими ресурсами побочного пользования.
Разреживание древостоев, как и внесение удобрений, затрагивает все компоненты лесных фитоценозов. Изменения в напочвенной растительности индицируют изменения в фитоценозе. В свою очередь, изменения в фитоценозе связаны с сукцессионной динамикой лесной экосистемы, её устойчивостью и восстановительными свойствами. В связи с этим, представляется необходимым установление характера и направления изменений в структуре лесных фитоценозов, а также выявление причин, вызывающих эти изменения.
Следует не только изучить реакцию разных компонентов фитоценоза на хозяйственное воздействие, но и выявить тесноту связи изменений во всех ярусах лесного фитоценоза с параметрами рубок ухода и комплексного ухода.
Таким образом, появляется возможность обоснования организационно-технических показателей и режима несплошных рубок и комплексного ухода (КУ) с целью получения не только древесины, но и недревесной продукции леса, в частности, лесных ягод и лекарственного сырья. При этом особое внимание уделяется природоохранным аспектам ведения хозяйства в лесу.
Учитывая, что данное направление в научно-исследовательской тематике практически не освещено и не разработано, выбор темы диссертации представляется вполне обоснованным.
Изучение лесных экосистем направлено на установление характера их развития и определение параметров их устойчивости. Оно видит своим результатом такое хозяйство, при котором с единицы площади получали бы максимальное количество древесины. Влияние же рубок на нижние яруса растительности изучалось непосредственно с целью выявления возобновительного потенциала фитоценозов. Живому напочвенному покрову, в этом случае, отводилась важная, но все-таки второстепенная роль. Становится очевидным тот факт, что на данный момент лесопользование сводится исключительно к пользованию древесиной, другие же полезности леса становятся невостребованными (или почти невостребованными). Такой односторонний подход к лесопользованию представляется временным явлением, требующим своего разрешения. Вследствие этого существует не только научный, но и практический интерес к несплошным рубкам, проводимым в районе проектирования.
В связи с отмеченным, представляется интересным изучить влияние рубок и удобрений на растительность живого напочвенного покрова, особенно на травяно-кустарничковый ярус, найти оптимальные условия для максимальной его производительности, а впоследствии перейти к промышленному использованию лекарственных трав и ягод. Целями работы являются:
1) выявление закономерностей динамики напочвенной растительности в связи с изменениями в структуре лесных фитоценозов, испытывающих влияние регулярных разреживаний и внесения удобрений;
2) разработка рекомендаций по уходу за лесом с учетом комплексного использования лесных ресурсов.
Задачи исследования.
1 .Изучение влияния рубок ухода и комплексного ухода за лесом на сосновые, еловые и лиственно-еловые древостой.
2.Исследование влияния рубок и удобрений на подрост и подлесок в изучаемых насаждениях.
3.Анализ динамики проективного покрытия растительности живого напочвенного покрова на объектах рубок ухода и комплексного ухода за лесом.
4.Выявление факторов, обусловливающих динамику напочвенной растительности в исследуемых насаждениях.
5.Изучение динамики продуктивности ягодных кустарничков на объектах ухода за лесом.
б.Использование полученных данных для разработки рекомендаций по уходу за лесом с учетом комплексного использования лесных ресурсов. Научная новизна исследований.
1. Реализован комплексный подход к выявлению и изучению ресурсного по
тенциала лесного фитоценоза.
Изменения в напочвенной растительности рассматриваются как следствие сопутствующих изменений в фитоценозе и всех его компонентах.
Выявлены закономерности изменений в структуре напочвенной растительности под влиянием разреживаний и удобрений.
Установлено влияние рубок ухода и комплексного ухода на динамику растительности живого напочвенного покрова, включая ягодные кустарнички.
Уточнены факторы, влияющие на динамику напочвенной растительности, распространение и урожайность ягодных кустарничков.
Даны рекомендации по корректировке режима ухода за лесом в целях стимулирования развития нижних ярусов растительности, естественного лесовозобновления, распространения и урожайности ягодных кустарничков.
Практическая значимость работы.
Результаты исследования могут быть использованы для выявления, анализа и оценки ресурсного потенциала лесных фитоценозов, корректировки организационно-технических показателей рубок ухода и комплексного ухода за лесом, планирования лесохозяйственных мероприятий с учетом комплексного подхода к использованию лесных ресурсов. При реализации такого подхода прибыль может быть получена не только от заготовленной древесины, но и от сбора ягод и лекарственных растений, других полезностей леса. Такой комплексный подход к использованию лесных ресурсов является перспективным при переходе к разным формам ведения хозяйства в лесу.
Данная работа расширяет спектр системных исследований в области изучения влияния лесохозяйственного воздействия на лесную экосистему.
Личный вклад. Автором проведены учеты живого напочвенного покрова на всех пробных площадях, на этих же объектах определено количество подроста и подлеска. При участии автора в Кировском лесхозе Ленинградской области заложены опытные объекты для определения урожайности ягодных кустарничков. Автор принимал непосредственное участие в проведении таксационных работ на пробных площадях кафедры лесоводства.
Результат данной работы.
Приведена информация о влиянии рубок ухода и комплексного ухода за лесом на структурные элементы лесных фитоценозов, напочвенную растительность, включая ягодные кустарнички и данные о регламентации ухода за лесом в перспективе расширенного использования ресурсного потенциала лесных фитоценозов.
Обоснованность выводов определена значительным количеством экспериментальных данных и выбором объектов, где наблюдения проводились в течение тридцати лет. Данные, полученные на пробных площадях, обрабатывались с помощью методов математической статистики (приложение Microsoft Excel), достоверность различия между показателями определялась на 95-процентном доверительном уровне по критерию Стьюдента.
8 Предмет защиты.
Выявленные закономерности в реакции различных компонентов лесных фи-тоценозов на рубки ухода и комплексный уход за лесом.
Установленные взаимосвязи между исследуемыми компонентами фитоценоза.
Установленные закономерности динамики растительности ЖНП, включая ягодные кустарнички.
Рекомендации по уходу за лесом, ориентированные на расширенное использование ресурсного потенциала лесных фитоценозов.
Апробация. Автор является победителем конкурса на лучшую научную работу 2003-2004гг.среди студентов и аспирантов; принимал участие в конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск,2005), ежегодных научно-технических конференциях по итогам НИР лесохозяйственного факультета СПбГЛТА (2004-2006гг.). Опубликованы работы в журналах «Человек и Вселенная»,№ 10(53),2005.) в «Известиях СПбГЛТА», 2006г. вып.178.с.4-12; в «Известиях СПбГЛТА. Сборник докладов молодых ученых на ежегодной научной конференции СПбГЛТА», 2006, вып. 11,с.39-41.; в сб. «Научно-технический прогресс в лесном хозяйстве, охране природы и ландшафтном строительстве: Сборник статей сотрудников лесохозяйственного факультета по итогам законченных научно-исследовательских работ», СПбГЛТА, СПб,2006, №2,с. 116-122. По материалам диссертации напечатано 5 статей.
Основные результаты работы доложены на ежегодных научно-технических конференциях по итогам НИР в СПбГЛТА в 2003-2006гг. и на итоговой конференции молодых ученых СПбГЛТА (СПб,2006).
Результаты исследований нашли отражение в отчетах НИР по темам: «Ле-соводственно-экологическая оценка структурных и функциональных изменений в нарушенных хозяйственным воздействием лесных экосистемах Северо-Запада России» за2005-2006гг., «Совершенствование мер хозяйственного воздействия на лесные экосистемы в целях повышения устойчивости и биоразнообразия лесов Северо-Запада Российской Федерации» за 2004-2006гг., и «Ком-
9 плексная оценка состояния динамики, ресурсного потенциала и воспроизводственного потенциала лесных экосистем, подвергающихся хозяйственному воздействию Северо-Запада России» за 2006г., выполненных на кафедре лесоводства. Результаты работы использованы в преподавании лесоводственных дисциплин на кафедре.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, библиографического списка использованной литературы, включающего 147 наименований, 11 из них на иностранных языках. Общий объем работы - 161 машинописная страница, включая 13 рисунков, 19 таблиц, 13 приложений.
Автор выражает благодарность своему научному руководителю - проф. Мельникову Е.С., который осуществлял чуткое руководство и оказывал помощь в подготовке данной работы. Автор также глубоко признателен за помощь и советы работникам кафедры лесоводства: проф. Мартынову А.Н., проф. Смирнову А.П., асе. Беляевой Н.В., ст.пр. Григорьевой О.И., доц. Аникину А.С., доц. Ковязину В.Ф., асе. Люлькович И.Н. и другим. Особую признательность за помощь в сборе полевого материала автор выражает своей семье -[Богданову С.В.| и Богданову А.С.
Изменения в нижних ярусах растительности в результате рубок ухода
Первоначально исследования последствий рубок ухода были направлены на изучение изменений в древостое, а не в системе в целом.
Однако, с середины XX века одним из аспектов научного познания становятся другие компоненты лесного биогеоценоза. Внимания заслуживает работа Банниковой И.А.(1967), где автор указывает на важное практическое значение изучения зависимости состава, структуры и развития нижних ярусов растительности от средообразующих и конкурентных воздействий древесных пород, поскольку многие лесоводственные мероприятия преследуют цель определенного изменения состава и строения лесных сообществ, повышения их продуктивности или лесоводственных качеств [46]. В этой работе дана характеристика почв, опада, освещенности, типа леса и полноты древостоя и их взаимосвязь с травяно-кустарничковым ярусом.
Последствия рубок ухода описаны выше, но разреживание оказывает влияние не только на оставленный древостой, но и на травяно-кустарничковый и моховой яруса. Особенно резкие изменения происходят в молодых ельниках. Увеличивается площадь покрытия мхами, идущим на смену мертвому покрову. На влажной, до разреживания, почве изменений почти не было [105]. В сосняках изменений меньше, чем в ельниках. В березняках отличие от контрольной площади объясняется изменением состава древостоя.
Тип леса является основополагающим при оценке изменений в фитоценозе. Так, например, в сосняке брусничнике после разреживания в составе ЖНП уменьшилось количество лишайников и вереска. Увеличилось общее покрытие растениями травяно-кустарничкового яруса. Появляются новые виды: вейник, луговик, марьянник [105]. Такие выводы были сделаны Сенновым С.Н. (1984 г.). В 1999 году Мельников Е.С. в работе "Лесоводственные основы теории и практики комплексного ухода за лесом" дал краткую характеристику результатов разреживания, где отметил, что в первые годы после рубки активно развиваются светолюбивые злаки, разнотравье, иногда кустарнички. Это развитие тем активнее, чем интенсивнее разреживание. Таким образом, изменения в ЖНП тесно связаны с лесотипологической характеристикой конкретного объекта и зависит от режима ухода за лесом.
Важное значение в межвидовых отношениях в фитоценозе играет конкуренция. Свое внимание акцентировал на этом В.Н. Сукачев, когда проводил обобщение фитоценологии еловых лесов [94]. Основной вывод заключался в том, что с изменением водного и питательного режима меняется характер и механизмы взаимоотношений между елью и сопутствующими ей видами деревьев, трав, кустарничков и мхов, что приводит к развитию фитоценозов определенного состава. С нарастанием избыточного увлажнения конкурентная способность ели снижается, а сфагновых, политриховых мхов и лесного мезофиль-ного разнотравья повышается и, таким образом, образуются сфагновые и травяные ельники.
Г.Ф.Морозов также отмечал, что в таежных лесах конкуренция между елью и сопутствующими видами возникает главным образом из-за лучистой (световой) энергии [52].
Поскольку растительность живого напочвенного покрова является частью лесной экосистемы, она оказывает существенное влияние на остальные компоненты фитоценоза. Карпов В.Г.(1969) отмечал, что в ельниках синузии трав, кустарничков и мхов в состоянии " контролировать" численность и рост новых генераций древесных растений [52]. В некоторых работах предпринята попытка на экспериментальной основе дать анализ взаимоотношений между деревьями и растениями нижних ярусов в различных типах еловых лесов (Romell, 1938, Pettula, 1941, Карпов В.Г., 1958, 1962) [52].
В еловых лесах многие виды трав и кустарничков хотя и плодоносят, но имеют низкую грунтовую всхожесть. В.Куяла (1926) и У.Перттула (1941) отмечали, что большинство видов трав и кустарничков не возобновляются семенным путем. Особенно это характерно для видов, слагающих живой напочвенный покров зеленомошных ельников (Vaccinium myrtylis, V.vitis-idaea, Linnea borealis и др.). Эти же авторы установили, что увеличение численности определенных видов происходит за счет сохранившихся растений, которые начинают активно плодоносить и распространяться как семенами, так и с помощью столонов и корневищ в случае нарушения структуры сообщества. Это характерно для пионерных трав и для типично лесных трав и кустарничков (Perttula, 1941, Siren, 1955).
В отличие от всходов древесных растений травы и кустарнички более чутко реагируют на изменение водного и минерального питания, что и происходит после проведения рубки. Главными факторами, ограничивающими прорастание семян в лесных фитоценозах, служит неблагоприятное влияние лесной подстилки, а также корней взрослых деревьев. Так, в ельнике - черничнике корни деревьев иссушают подстилку, что приводит к отмиранию всходов. В борьбе с корнями деревьев первыми отмирают требовательные к условиям среды виды (кипрей, малина) [52].
В ельнике кисличном [105] с возрастом, как правило, снижается доля мохового покрова, после рубки ухода его присутствие увеличивается до 100%, что отмечается, как и в молодняках, так и в средневозрастных насаждениях. В травяно-кустарничковом ярусе с увеличением возраста древостоя повышается число видов. Рубки же оказывают меньшее влияние на видовое разнообразие, однако способствуют увеличению обилия черники. Доля кислицы после рубки уменьшается, затем кислица вновь занимает доминирующее положение. Это позволяет предположить, что проведение рубок ухода в молодом возрасте будет способствовать получению дохода от сбора урожая черники после проведения рубок и дополнительного дохода от недревесной продукции.
Интересными представляются выводы В.Г. Карпова (1969г) относительно прорастания семян трав и кустарничков. Он полагает, что численность всходов и проростков пионерных лесных трав регулируется в основном конкуренцией со стороны древостоя, причем таежные виды (кислица) малоконкурентноспо-собны по сравнению с доминантами открытых вырубок (малина). Угнетая травы, корни деревьев способствуют развитию синузий зеленых мхов. Например, по данным В.Ф. Цветкова (2004) в напочвенном покрове ельника черничного хорошо выражена синузиальная неоднородность. Под пологом насаждения прослеживаются синузии зеленых мхов с подушками сфагнумов, бруснично-марьянниково-черничная синузия и синузии подроста ели с участием можжевельника европейского [126].
Рубка и возраст древостоев оказывают влияние на состав ярусов напочвенной растительности. Так, в ельнике кисличном увеличивается доля мегатрофов и мезогигрофитов, что говорит об увеличении плодородия и влажности почвы. Рубки в средневозрастных древостоях приводят к увеличению доли мегатрофов, то есть ускоряют возрастные изменения [105].
Соотношение прироста и отпада в древостое
По соотношению прироста и отпада в древостое можно судить о напряженности конкурентных отношений и косвенно о направлении структурных изменений в древостое, что во многом обусловливает характер и динамику развития нижних ярусов растительности [81]. В связи с этим, представляется интересным выполнить анализ данных показателей и попытаться найти взаимо связи между ними, их соотношением, фазами развития древостоя и фитоценоза, включая элементы напочвенной растительности (приложение 10-12). Такой подход позволяет отказаться от прямого и трудоемкого исследования структурных изменений в древостое и сосредоточить внимание непосредственно на тех показателях, которые могут достаточно четко индицировать процессы, протекающие в древостое и затрагивающие весь фитоценоз в целом.
По данным пробных площадей, имеющих 70-ти летнюю историю, величина текущего прироста подвержена периодическим колебаниям вследствие погодных условий. Тем не менее, можно найти возраст максимального прироста, если исключить тенденции, связанные с изменением климата.
По реакции на рубку Сеннов С.Н. выделяет три этапа онтогенеза древостоя. Первый заканчивается образованием сомкнутого молодняка и началом роста в высоту. Для второго характерны усиленный рост, дифференциация деревьев и отпад. Он завершается, когда прирост достигает максимума. На третьем этапе замедление вегетативного роста компенсируется генеративным развитием. Если рубку проводить на втором этапе и правильно назначать деревья в рубку, то восстанавливается не только прирост, но и запас.
На третьем этапе прирост уменьшается, а отпад по абсолютной величине остается, более ли менее стабильным, зависящим, главным образом, от погодных условий. Рубка на этом этапе стимулирует плодоношение, а запас после неё не восстанавливается. У деревьев снижается масса корней и потребность в питании, что создает условия для развития нижних ярусов растительности.
В хороших лесорастительных условиях положительные последствия рубок ухода проявляются чаще и сильнее. Периодические разреживания древостоев способствуют усилению физиологических процессов, особенно у отставших в росте деревьев [105].
Исследовать структуру древостоев в рамках данной диссертации не представляется возможным. Здесь реализованы другие подходы. Тенденции изменения структуры древостоев, как и их устойчивости, можно косвенно исследовать, анализируя соотношение прироста и отпада в древостое [81].
Структурные изменения в древостое, изменение прироста и отпада изучались на тех же пробных площадях и представлены в приложениях 7, 8 и 9.
Данные на начало и конец опыта представлены на рис. 3-8. Анализируя данные по приросту и отпаду в сосняке брусничном (ПП6), нужно отметить следующее (рис. 3 ): 1 .Учитывая то, что древостой к 2002 году достиг IV класса возраста, т. е. является приспевающим, на контрольном объекте, где процесс развития фитоценоза идет естественным путем, прирост с некоторыми колебаниями имеет тенденцию к снижению. Отпад также к 2002 году снижается, но в период с 1976-1996гг. он увеличивался (см. приложение 10) вследствие усиления конкуренции в древостое на этом возрастном этапе, которая сопровождалась увеличением отпада. Здесь сохраняется естественный баланс между приростом древостоя и отпадом (см. рис.3 б). 2. На объекте с двукратной рубкой (ПП6-2) прирост сначала уменьшается, вероятно, вследствие рубки, а затем устойчиво увеличивается. Причиной такого колебания прироста является первоначальное недоиспользование ресурсов, затем их накопление и реализация в повышенном приросте, а также снижение конкуренции за счет уменьшения числа деревьев. Рубка ухода уменьшает отпад, но усиливает его флуктуации. Следует отметить, однако, сопоставимость данных по отпаду на 2005 год, т.е. спустя 30 лет после начала эксперимента значения отпада выравниваются (см. рис.3 б).
Взаимовлияние в развитие подроста и подлеска
В сосняках увеличивается доля подроста и некоторых видов растительности подлеска, что дает основания говорить о конкуренции между ними [100]. В соответствии с этим в табл. 5 приведены результаты измерений количества подроста и подлеска на исследуемых объектах. При анализе данных таблицы отчетливо просматриваются следующие закономерности: - в сосняках, черничном (ПП 12) и брусничном (ПП 6), отмечается четкая за висимость в увеличении подроста после проведения рубок ухода и в большей степени после комплексного ухода при уменьшении количества подлеска. Количество подроста и подлеска больше в черничном типе леса. Таким образом, комплексный уход способствует естественному возобновлению и сдерживает развитие подлеска. - в ельниках (ПП 10 и ПП 11) получены несколько противоречивые результаты по вариантам опыта, однако, с уверенностью можно сказать, что увеличение количества подроста сопряжено с увеличением количества подлеска. К этому на ПП 11 приводит рубка, а на ПП 10 - комплексный уход. - в лиственно-еловых древостоях подлесок увеличивается как после рубки, так и после комплексного ухода. Причем на ПП 13 после проведения рубки ухода количество подроста и подлеска увеличивается резко, а на ПП 16 они изменяются незначительно. На объекте с комплексным уходом (13-3) количество подлеска увеличивается по сравнению с контролем, а подроста нет вообще. Схожесть результатов на ПП 11-3 и ПП 13-3, возможно, объяс 70 няется тем, что это древостой кисличного типа леса. В первом случае - ельник, во втором - березняк с елью во втором ярусе. Таким образом, аналогичность полученных результатов объясняется аналогичностью условий местопроизрастания.
Подводя итог вышесказанному, нельзя утверждать, что подрост и подлесок конкуренты, хотя некоторые исключения из общей тенденции могут привести к такому выводу. Вместе с тем, подлесок, если и не блокирует лесовозобновительную функцию фитоценоза, то заметно препятствует развитию подроста. К такому выводу можно прийти, анализируя результаты, полученные на старых ПП серии 1 [79]. В лиственно-еловых древостоях после полного удаления березы в спелом древостое произошло усиленное разрастание рябинового подлеска, который воспрепятствовал естественному возобновлению ели. Ель второго яруса на этом возрастном этапе теряет свою эдификаторную роль, что приводит к разрастанию рябины, которая, в свою очередь, полностью блокирует возобновление ели. Очевидно, что на более раннем возрастном этапе, когда древостой находится в фазе активной вегетации и сохраняет свои эдификаторные свойства, взаимоотношения между подростом и подлеском не проявляются столь антагонистично. Вместе с тем, такая взаимосвязь существует и проявляется при анализе показателей роста подроста и подлеска (см. табл.6). В сосновых древостоях преобладает подлесок высотой до їм. В сосняке брусничном реакция подроста на объекте с сильной рубкой (ПП 6-9) и комплексным уходом с трехразовым внесением удобрения после рубки ухода (ПП 6-5) аналогична. Преобладает крупный и средний подрост. На остальных объектах, кроме контрольного, преобладает мелкий и средний подрост. Такие результаты говорят о том, что рубка ухода и в большей степени комплексный уход ускоряют сукцессию, способствуя появлению и развитию подроста.
В сосняке черничном комплексный уход стимулирует развитие подроста в начале опыта, т.к. на конец опыта преобладает крупный подрост. Рубка ухода дает аналогичный эффект, но помимо крупного подроста присутствует и средний. Таким образом, на данном объекте эффект рубки более растянут о времени, чем эффект удобрения. Разница в количестве подлеска незначительна по вариантам опыта. Здесь также снижение количества подлеска стимулирует естественное возобновление. Для древостоев с присутствием ели характерным является преобладание подлеска высотой до 1м., за исключением объектов рубок ухода и комплексного ухода (13-3,13-4) в лиственно-еловых древостоях. В ельниках черничного типа леса проведение комплексного ухода стимулирует развитие подроста и подлеска всех градаций. Вероятно, сказывается увеличение светового довольствия после рубки ухода и элементов питания после внесения удобрения. Таким образом, можно предположить, что при поступлении в экосистему элементов питания и света в достаточных количествах, конкуренции между подростом и подлеском в ельнике черничном не наблюдается.
Влияние интенсивности рубки на проективное покрытие ЖНП, включая кустарнички
При анализе данных по пробной площади в сосняке брусничном видно, что с возрастом древостоя проективное покрытие черники снижается и достигает практически одинаковых значений, независимо от исходного процента рубки. Это происходит в приспевающем древостое. В средневозрастном же древостое меньшая интенсивность рубки соответствует большему проценту проективного покрытия кустарничка. Таким образом, очевидно, что максимальное развитие кустарничка происходит в средневозрастном древостое, причем с относительно небольшим (36 %) процентом рубки.
Такой вывод позволяет рекомендовать проведение рубки ухода в средневозрастном сосновом древостое с интенсивностью рубки в пределах 30-40 % по запасу. Проективное покрытие брусники, несмотря на то, что это сосняк брусничник, изначально невелико (меньше 25 %). Аналогично данным по чернике обилие брусники с возрастом древостоя значительно снижается. В отличие от черники максимальное развитие кустарничка происходит на объекте с большой интенсивностью рубки и также в средневозрастном древостое. В приспевающем древостое процент проективного покрытия брусники резко падает и в большей степени на объекте с сильной рубкой.
Несомненно, такая реакция кустарничков на разреживание древостоев обусловлена различиями в их биологии: брусника более светолюбива, черника -теневынослива, но отзывчива на ослабление конкуренции со стороны древостоя.
Растительность живого напочвенного покрова характеризуется структурированностью и взаимовлиянием компонентов. Если абстрагироваться от влияния множества факторов на живой напочвенный покров и попытаться выявить взаимосвязи между растениями, анализируя изменчивость их проективного покрытия (обилия), то становится возможным говорить о конкурирующих и сопутствующих видах. Такие попытки анализа сопряженности видов проводились и ранее [55]. Для анализа взаимосвязей между растениями выбраны отдельные виды растений, характерные для конкретных типов леса.
Данные таблицы 15 позволяют утверждать, что связь между ожикой и вейником существует во всех типах леса. Положительная она в древостоях с присутствием ели (ельники и лиственно-еловые древостой), а в сосновых насаждениях связь отрицательная. В результате можно предположить, что в ельниках эти виды сопутствуют друг другу, в сосняках противостоят. Хотя в сосняках условия более подходят для развития злаковой растительности.
Выявлено наличие слабой связи, причем, вопреки ожиданиям, положительной между черникой и вейником в еловых древостоях. В сосняке же связь отрицательна и проявляется намного сильнее, что свидетельствует о прямой или опосредованной конкуренции между данными видами. Скорее всего, ель, как более сильный эдификатор, сдерживает развитие и ослабляет конкурирующее влияние злаков, не «отменяя» самого принципа взаимоотношений между данными видами растений.
Таким образом, в сосняках создаются более благоприятные условия для конкуренции между представителями живого напочвенного покрова. Весьма заметно она проявляется между черникой и злаками (R = - 0.44), для брусники такая зависимость проявляется гораздо слабее (R = - 0.12). С другой стороны, отмечается сильная положительная связь между брусникой и мхами, как и предполагалось ранее (см. выводы к табл.12).
В лиственно-еловых древостоях характер и достоверность связей аналогична чистым ельникам, поскольку исследования здесь проводились также фактически в ельниках, но сформированных из второго яруса ели. Большинство полученных данных оказались недостоверными, а связи слишком слабыми. Однако можно говорить о тенденциях изменений живого напочвенного покрова.
Достоверной связь оказалась в ельнике кисличнике между ожикой и вей-ником и кислицей и брахитециумом неровным. Хотя связь достаточно слабая, но, судя по данным, ожика и вейник комплиментарны и изменяют свое проективное покрытие схожим образом. Кислица же конкурирует со мхами.
В сосняке черничном достоверна связь между черникой и плеуроциумом Шребера, причем связь средней силы. Такие данные противоречат изначальным предположениям о конкуренции между мхами и ягодными кустарничками.
В заключении следует отметить, что ожика и вейник сопутствующие виды в ельниках и конкурирующие в сосняках. Конкурируют в ельниках также кислица и мхи ( брахитециум). В сосняках же мхи сопутствуют чернике. Также следует отметить, что ель, как более сильный эдификатор, сдерживает развитие и ослабляет конкурирующее влияние злаков, не «отменяя» самого принципа взаимоотношений между данными видами растений. Таким образом, по изменению проективного покрытия одних видов можно с определенной долей вероятности судить об изменениях проективного покрытия других.
Рубки ухода и комплексный уход, изменяя структуру фитоценоза, оказывают заметное влияние на видовой состав и структуру напочвенной растительности. Стимулируя развитие одних видов, они могут ослаблять жизнеспособность других. По мере затухания эффекта ухода за лесом структура ЖНП несколько стабилизируется и изменяется в соответствии с закономерностями развития фитоценоза в онтогенезе. В то же время влияние прежних лесохозяйст-венных мероприятий проявляется в наличии тех элементов растительности, которые развились и закрепились в живом напочвенном покрове. Именно эти элементы растительности являются надежным индикатором хозяйственной деятельности в прошлом. Так, в сосняках и в меньшей мере ельниках на дренированных почвах сохраняют свое несколько повышенное присутствие злаки, на переувлажненных почвах - мхи-гигрофиты, прежде всего сфагнум.
