Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Физико-географические особенности районов произрастания объектов исследования 5
1.1 Физико-географическая характеристика Приморского края 5
1.2 Климатические особенности отбора интродуцируемых растений... 16
1.2.1. Климатические особенности лесной территории Русской равнины. 16
1.2.2 Климатические особенности восточной части Северной Америки 21
1.3 Краткая почвенно-климатическая характеристика Горнотаежной станции.. 24
Выводы 31
Глава 2 Объекты исследования 33
2.1. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика и основные лесоводственные свойства исследуемых видов 33
2.2. Морфо-анатомическая характеристика вегетативных органов объектов исследования 50
Выводы 56
Глава 3. Методика исследования 58
Глава 4. Общие проблемы морозоустойчивости 62
4.1. Причины гибели растительных клеток от мороза 62
4.2. Факторы, влияющие на повышение морозоустойчивости 69
4.3. Особенности углеводного обмена хвойных растений в связи с морозоустойчивостью и географическим происхождением 73
4.4. Особенности липидного обмена хвойных растений в связи с их морозоустойчивостью и географическим происхождением 80
4.5. Годовая динамика активности оксидоредуктазных ферментов хвойных растений в связи с различной морозоустойчивостью и географическим происхождением 83
Выводы 86
Глава 5. Результаты физиолого-биохимических исследований морозоустойчиво сти хвойных видов 88
5.1. Годовая динамика углеводов 88
5.2. Сезонная динамика накопления липидов в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных видов 115
5.3. Сезонная динамика активности фермента каталазы в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных 130
5.4. Случаи подмерзания побегов местных и интродуцируемых хвойных в условиях муссонного климата Юга Дальнего Востока 140
Выводы 147
Практические предложения 152
Литература 154
- Климатические особенности отбора интродуцируемых растений...
- Морфо-анатомическая характеристика вегетативных органов объектов исследования
- Особенности углеводного обмена хвойных растений в связи с морозоустойчивостью и географическим происхождением
- Сезонная динамика накопления липидов в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных видов
Введение к работе
Одной из важнейших задач, стоящих перед естественными науками, является разработка научной основы рационального природопользования. Лесной фонд наиболее освоенной части Приморского края представлен в основном вторичными лесами, несколько раз пройденными рубками и пожарами. Вторичные сукцессии обычно формируют простые по составу древостой с минимальным участием хвойных пород, отчего экономическая ценность и устойчивость лесов снижаются. Кроме того, озеленение населенных пунктов до сих пор не отличается разнообразием используемых растений, особенно мало высаживается хвойных, обладающих высокой декоративностью круглый год.
В связи с этим важное значение в Приморском крае приобретают работы по интродукции и акклиматизации хвойных видов, которые наряду с местными, после успешных испытаний могут применяться при реконструкции малоценных лесов, облесении пустырей, озеленении населенных пунктов и т.д.
Основным ограничивающим фактором среды при интродукции растений является температура, которая определяет как северные так и южные границы их ареалов. В условиях муссонного климата Приморского края наибольшее влияние как на местные виды, так и на интродуцируемые оказывают низкие отрицательные температуры, которые в зимний период сочетаются с глубоким промерзанием почв, сильными ветрами и сравнительно высокой прямой солнечной инсоляцией. В целом почвенно - климатические условия, «предъявляют» интродуцентам высокие требования к морозоустойчивости. В решении вопроса приспособленности растений к низкотемпературным условиям наиболее перспективным в настоящее время считается физиолого —биохимический подход, при котором возможно выявление механизма адаптации, реализующегося при воздействии низкотемпературного стресса различной силы и протяженности во времени. Изучение механизмов биохимической адаптации целесообразно проводить путем сравнения физиологического режима местных и интроду- цированных видов, что позволит оценить перспективность последних для выращивания в условиях Дальнего Востока.
В связи с этим нами была поставлена цель: на основании сравнительного изучения динамики физиолого-биохимических показателей морозоустойчивости местных и интродуцированных видов хвойных дать биологическое и практическое обоснование для их выращивания в культуре в условиях Приморья.
Основной замысел работы состоял из отдельных задач: l.no литературным данным сравнить ареалы распространения, эколого - физиологические и лесоводственные свойства древесных растений; 2.изучить основные процессы, лежащие в основе формирования морозоустойчивости и факторы, влияющие на ее изменения; 3.провести сравнительный анализ динамики запаса Сахаров, крахмала и жиров, а также активности фермента каталазы местных и интроду-цируемых видов хвойных растений как важных показателей формирования морозоустойчивости; 4.на основании полученных данных определить из числа исследуемых интродуцентов наиболее перспективные для условий Приморья; 5.по результатам исследований наметить практические рекомендации, содержащие оценки перспективности видов для интродукции.
Изучение интродуцентов проводилось параллельно с местными видами, того же рода древесных растений, это позволило проанализировать установку о том, что чем ближе механизм физиолого - биохимических процессов близкородственному аборигену, тем выше перспективность его интродукции (Оголовец, 1970). При этом, на основании полученных данных, можно конкретизировать рекомендации по внедрению изучаемых видов в лесные культуры.
Климатические особенности отбора интродуцируемых растений...
Одним из районов отбора интродуцируемых растений, в нашем исследовании, стала зона тайги лесной области Русской равнины, которую можно сопоставить с охотской тайгой на побережье Тихого океана. Схожесть климатических факторов позволили отобрать ель обыкновенную (Picea abies (L.) Karst.), основную лесообразующую породу указанной зоны, как перспективный вид для интродукции на Дальний Восток. Широта естественного ареала произрастания ели обыкновенной, делает необходимым рассмотреть факторы, оказывающие влияние на формирование климата зоны тайги лесной области Русской равнины.
Равнинный рельеф указанной территории определяет беспрепятственное проникновение воздушных потоков, формируемых над Атлантическим океаном. Особое значение приобретает теплое Северо-Атлантическое течение. Морской полярный воздух, формирующийся над Атлантикой, поступает на Русскую равнину мало трансформированным. Его свойства в значительной мере обуславливают основные черты климата. Воздух этот влажный, сравнительно теплый зимой и прохладный летом. Именно поэтому Русская равнина увлажнена лучше, чем более восточные районы России. По данным А.Н. Лебедева (1958) климатические характеристики Русской равнины следующие: средняя температура января на северо-востоке близка к -20 С, а на западе -5,-4С. Средняя температура июля на большей части равнины ниже +20С и лишь на юго-востоке поднимается до +25С. Резкое усиление континентальности климата в юго-восточной части Русской равнины связано с уменьшением влияния полярного морского воздуха и потерей им своих свойств при движении на восток. На юго-востоке Русской равнины усиливается роль континентального воздуха. Равнинный рельеф создает благоприятные условия для свободного обмена воздушными массами между отдаленными районами. Арктический воздух время от времени в виде волн холода прорывается до южных границ Русской равнины, а летом, в июле континентальный тропический в отдельные дни продвигается на север до Архангельской области. Уральский хребет не представляет собой препятствие для проникновения на Русскую равнину континентального полярного воздуха сибирского происхождения. Такое соприкосновение и взаимопроникновение качественно различных воздушных масс вызывает неустойчивость климатических явлений, частую смену одних типов погоды другими. Тот же фактор - равнинный рельеф и отсутствие горных препятствий на западе - делает Русскую равнину легкодоступной для проникновения на ее территорию циклонов, приходящих с Атлантического океана. Наличие возвышенностей и низменностей на Русской равнине обусловливает, хотя не резкую, но заметную дифференциацию климатических условий. Лето на возвышенностях более прохладное, чем на низменностях, западные склоны их получают больше атмосферных осадков, чем восточные и затененные ими низменности. Огромная протяженность Русской равнины с севера на юг - причина больших различий между ее северной и южной частью, поэтому, как правило, исследователи (Мильков, Гвоздецкий,1975) различают две климатические области: северную и южную.
В результате особенностей атмосферной циркуляции в северной климатической области формируются следующие погодные условия: зима -холодная и многоснежная, лето на всей территории прохладное. Осадков выпадает больше, чем их может испаряться при данных температурных условиях. В северной области развиты четыре типа климата: тундровый, лесотундровый, таежный, смешанных лесов.
Южная климатическая область лежит в полосе высокого атмосферного давления и к югу от нее. Направление ветра на ее территории не постоянно. Господствующие летом западные ветра сменяются зимой на юго-восточные сухие и холодные. Циклоническая деятельность и связанный с ней западный перенос на юге Русской равнины ослабевают. Вместо этого возрастает повторяемость антициклонов, имеющих сибирское происхождение зимой и азиатское летом. В условиях устойчивых антициклонов усиливаются процессы трансформации воздушных масс, в результате которых влажный западный воздух быстро преобразуется в континентальный. В силу указанных причин осадков в южной климатической области выпадает меньше, чем в северной и их количество не превышает 500 мм в год. Особенности циркуляции воздушных масс устанавливают иные климатические условия. Зима короче и несколько теплее, чем на севере Русской равнины. Лето продолжительное и теплое. При большой повторяемости антициклонов облачность не велика, что в сочетании с высокими летними температурами приводит к низкой влажности воздуха. На территории южной климатической области выражены четыре типа климата: лесостепной, степной, полупустынный, пустынный.
Русская равнина представляет собой территории с отчетливо выраженной зональностью. Здесь наблюдается сложный зональный спектр от арктической тундры на севере до пустынь умеренного пояса на юге. Наиболее обширная территория принадлежит лесной области. В зависимости от состава преобладающих пород лесная область равнины распадается на две почвенно-растительные зоны: тайгу и смешанные леса (Рихтер, Чикишев,1966). Ареал распространения ели обыкновенной проходит по территории двух зон.
Зона тайги Русской равнины расположена к югу от лесотундры, на юго-западе граничит с зоной смешанных лесов, на юго-востоке с зоной лесостепи. Южная граница проходит через Санкт-Петербург, Новгород, Ярославль, Нижний Новгород, Казань. В тайге при движении с севера на юг наблюдаются зональные изменения ландшафта, позволяющие выделять в ней три подзоны: северную, типичную и южную. Зона смешанных лесов на севере граничит с тайгой, а южная граница проходит по линии Луцк - Киев - Рязань - Нижний Новгород - Казань. Климатические показатели зон произрастания ели обыкновенной приводятся в табл. 1.4, которая составлена по данным Ф.Н. Милькова и Н.А. Гвоздецкого.
Морфо-анатомическая характеристика вегетативных органов объектов исследования
Основные физиологические измерения выполнялись на хвое и стеблях (побегах). Поэтому возникает необходимость дать характеристику особенностей морфо-анатомического строения указанных вегетативных органов объектов исследования.
Макроскопические признаки древесины исследуемых видов позволяют исследователям разделять их на три группы, по двум признакам: наличие или отсутствие смоляных ходов и по окраске центральной части ствола (Вих-ров,1959): 1. С ядром и смоляными ходами: род Pinus 2. Без ядра со смоляными ходами: род Picea 3. Без ядра и без смоляных ходов: род Abies
Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно и по данным Г.П. Яковлева (1990) древесина обычно развита лучше, чем кора и сердцевина. Ксилема на 90-95% состоит из трахеид. Трахеиды располагаются ровными радиальными рядами. Эти клетки в поперечном сечении четырех- или шестигранные, длина их превышает ширину, примерно в 100 раз. Длина трахеид обычно составляет 3-5мм. Стенки трахеид снабжены различными видами пор, облегчающими движение веществ между клетками. Между соседними трахеидами развиваются крупные окаймленные поры. Между трахеидами и лучевыми трахеидами образуются окаймленные поры меньшего размера. Полуокаймленные поры образуются между трахеидами и клетками лучевой паренхимы. У сосен крупные простые поры округлой или округло-угловатой формы. Располагаются они по одной или две в месте перекрещивания сердцевинных лучей с трахеидами. Такие поры называются оконцоваными. Пицеоидные поры наблюдаются у елей. Они располагаются по несколько на поле перекреста трахеид, пересекающих сердцевинный луч. Таксодиоидные поры характерны для пихт, их число бывает различным, и они представлены порами со слабым окаймлением.
Паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Древесинная паренхима может располагаться как вокруг смоляных ходов, так и между трахеидами. Древесная паренхима, располагающаяся между смоляными ходами, называется сопровождающей паренхимой. Обычно клетки древесной паренхимы бывают расположены одиночно среди массы трахеид. Если клетки древесной паренхимы не заполнены содержимым, то на поперечном срезе их трудно отличить от трахеид. На продольном срезе они имеют вид прямоугольных клеток, длина которых в 3-4 раза больше ширины. У елей паренхимные клетки располагаются в древесине между трахеидами. У сосен они присутствуют только в качестве сопровождающей паренхимы возле смоляных ходов. Как указывалось выше, наличие смоляных ходов в древесине хвойных является диагностическим признаком. У видов принадлежащих к родам Picea, Pinus они есть, однако клетки эпителия, выстилающие смоляные ходы отличаются. У сосны, ход в поперечном сечении имеет обычно 5-4 крупные клетки эпителия. Это живые тонкостенные клетки, толщина их оболочек значительно меньше толщины оболочек окружающих трахеид. У смоляных ходов ели клетки эпителия по сравнению с такими же клетками сосны значительно меньше, а толщина их оболочек почти равна толщине стенок трахеид.
Наибольшее диагностическое значение при определении родов хвойных имеет строение сердцевинных лучей (Лотова, 1987). Сердцевинные лучи состоят главным образом из паренхимных клеток и из лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. Лучи играют важную физиологическую роль в радиальном транспорте воды, минеральных и органических веществ. Лучи бывают двух видов: узкие шириной в одну клетку (однорядные) и широкие веретеновидные, в которых присутствуют смоляные ходы. Каждый луч у голосеменных может состоять только из клеток лучевой паренхимы, или из клеток лучевой паренхимы и лучевых трахеид, или из одних лучевых трахеид. Обычно в зрелой древесине содержатся или только гомогенные, или только гетерогенные лучи. На основание этого признака древесину хвойных пород можно разделить на две группы. К первой относятся пихты, ко второй сосны и ели. Таким образом, древесина побегов хвойных пород имеет ряд общих признаков, существенно отличающих ее от лиственных видов. По исследованиям В.Е. Вихрова (1959), прежде всего это наличие трахеид во вторичной древесине, составляющих наибольшую массу ствола, слабое развитие древесной паренхимы, которая располагается среди трахеид, наличие смолы, которая располагается в смоляных ходах, клетках древесной паренхимы или в некоторых клетках сердцевинных лучей и иногда в трахеи дах.
Особенности углеводного обмена хвойных растений в связи с морозоустойчивостью и географическим происхождением
В литературе есть данные, что в повышении морозоустойчивости растений ведущую роль играют углеводы. Однако обширность веществ, входящих в этот класс органических соединений, не позволяет установить прямой зависимости для всех углеводов. Повышение морозоустойчивости в последнее время связывают с олигосахарами (Сергеева, 1971). Рассмотрим данные о роли олигосахаров в повышении морозоустойчивости. Известно, что некоторые исследователи считают рафинозу и подобные ей олигосахара запасными веществами, легко включающимися в обмен (Аксель-род,1968; Оголовцев,1970). С. Д. Львов (1954) указывал на особую роль сахарозы в связи с тем, что в ее состав входит активная гамма-фруктоза. О.А. Павли-нова и М.В. Туркина (1959) пришли к заключению, что сахароза занимает центральное положение в углеводном обмене растений. Она представляет собой богатое свободной энергией соединение, необходимое для реакции при образовании различных веществ. Были показаны пути участия сахарозы в синтезе других олигосахаров. По данным Д.И. Лисицина (1959), главная функция сахарозы не резервная, а каталитическая. При образование ее сообщается определенная направленность различным превращениям моносахаридов. Известно, что наиболее распространенный олигосахарид - сахароза является основой для синтеза двух важнейших классов высших олигосахаридов: фруктозы и рафино-зы. Л.А. Лебедева (1965) установила ингибирующее действие олигосахаров на дыхание. Ю.Е. Новицкая (1967) указывает возможность олигосахаров не только ингибировать дыхание, но и снижать интенсивность фотосинтеза. Указанные свойства олигосахаров, свидетельствующие о подавлении физиологических процессов под действием названной группы углеводов, в конечном итоги приводят к замедлению ростовых процессов. Уменьшение ростовой направленности сопровождается превращением веществ и изменением структуры протоплазмы в сторону повышения ее устойчивости. По данным многих исследователей, именно олигосахара повышают устойчивость белков, в том числе и ферментов к различным физико-химическим воздействиям, вызывающих их коагуляцию (Фельдман, 1959). Известно, что сахара могут входить в комплексные соединения с белками. Дж. Левитт (1954) отмечал, что сахара увеличивают морозостойкость растений образуя комплекс: сахар - белок. К. Яремиас (1956) показал, что при понижении температуры белки соединяются с сахарами, образуя комплекс, обладающий большой способностью связывать воду.
Таким образом, можно сделать вывод, что защитная функция олигосахаров, заключается в подавлении ростовой активности различными способами: инактивация физиологических процессов, изменение направлености процесса превращения веществ, комплексирование с белковыми соединениями. Все перечисленные процессы повышают устойчивость протоплазмы клетки к действию низких отрицательных температур (Сергеева, 1971). Из литературы известно, что при понижение температуры воздуха в тканях растений происходит накопление олигосахаров (ди-, три-, тетра-, и др.) максимум содержания которых для древесных растений приходится на зимнее время (Parker, 1959; Sakai, 1958; Новицкая, 1967). Таким образом, динамика углеводов имеет определенный годичный ритм. По данным К. А Сергеевой (1971) олигосахара в тканях древесных растений появляются осенью. Преобладающей формой сахара является рафиноза, количество которой строго коррелирует с морозоустойчивостью. В зависимости от климата года и вида растения накопление данного углевода начинается в сентябре или октябре, а максимум содержания приходится на декабрь -февраль. В апреле рафиноза полностью исчезает. Количество олигосахаров повышается в холодные зимы даже у неморозоустойчивых видов. Аналогичная корреляция содержания олигосахаров с морозоустойчивостью была получена И.В. Оголовец (1970). Исследуя содержание олигосахаров местных и интродуцируемых пород яблонь разной морозоустойчивости при интродукции на Дальний Восток Г.М. Иванченко (1977) было установлено, чем выше морозоустойчивость породы, тем интенсивнее и на более высоком уровне идет накопление олигосахаров. У местных, морозоустойчивых видов содержание исследуемого углевода, по сравнению с интродуцируемыми породами, подвержено меньшим колебаниям. Наиболее интересными для нашего исследования являются данные о содержании олигосахаров в тканях хвойных растений в условиях Сибири. По данным Н.А. Хлебниковой и др.(1963), изучавшей углеводный обмен у хвойных видов в условиях сибирской зимы (ели сибирской, сосны обыкновенной, лиственницы сибирской), осеннее накопление олигосахаров превышало в 2-4 раза летний уровень. Максимум содержания отмечался в январе - феврале. Наблюдения за годичной динамикой углеводов в древесине различных видов сосен также показал зависимость содержания олигосахаров от времени года (Су-дачкова, 1977). Как уже указывалось, морозоустойчивость различных по возрасту побегов неодинакова. Косвенным доказательством этого является и особенности накопления Сахаров в развивающемся побеге. По данным Г.В. Осетровой (1975), в древесине молодого побега содержание олигосахаров не превышает 2 %, и только к окончанию ростовых процессов достигает 8%. Аналогичная картина наблюдается и в лубе развивающихся побегов сосны обыкновенной. Рафиноза, которой представлены олигосахара в тканях побега, не превышает 1 % в начале вегетации. С началом периода покоя уровень сахара заметно поднимается. Следовательно, годичный ритм накопления Сахаров в тканях побегов хвойных растений, описанный в литературе, имеет один выраженный максимум, который приходится на зимние месяцы. Основным источником формирования олигосахаров в осенне-зимнее время является крахмал (Сергеева, 1971). Наряду с сахарами крахмал оказывает защитное действие при понижении температуры. М.С. Бардинская (1959) сообщает, что полисахариды (в частности крахмал) оказывают защитное действие при понижении температуры, образуя комплексное соединение с ферментативным белком. В результате комплексирования повышается устойчивость протоплазмы клеток. Динамике крахмала в органах и тканях древесных растений посвящено много работ (Перетолчин,1904; Проценко,1958; Сергеева, 1959; Сергеев, 1961). Крахмал как один из важных продуктов углеводного обмена имеет сезонную динамику. Максимум накопления данного углевода по данным К.А. Сергеевой (1959, 1971) приходится на август - сентябрь. При дальнейшем понижении температуры воздуха крахмал исчезает. По данным этого же исследователя, гидролиз крахмала у морозоустойчивых видов древесных растений происходит значительно раньше, чем у менее морозоустойчивых. После осеннего максимума и зимнего минимума наступает еще один весенний максимум, приходящийся на май.
Сезонная динамика накопления липидов в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных видов
Содержание липидов в тканях местных и интродуцируемых видов, как уже отмечалось, меньше зависит от сезонных колебаний температуры и подчиняется внутренним закономерностям обмена веществ (Полежаева, 1987). Несмотря на это, зимний гидролиз жиров в годы с разными температурными амплитудами происходил по-разному. Нами не было установлено прямой связи между видами, имеющими различную степень морозоустойчивости и содержанием запасных жиров. Однако, установлена взаимосвязь количества липидов с углеводным обменом, что может служить косвенной характеристикой различной морозоустойчивости. Определяя гистохимическими методами содержание липидов в тканях однолетних побегов, были получены следующие результаты.
Максимальное количество жиров содержится в тканях побегов сосен. Их количественные значения представлены в табл.5.7.
Самым морозоустойчивым видом из всех исследуемых нами является кедровый стланик Его морозоустойчивость сопряжена с широчайшим ареалом распространения. Из приведенных в табл. 5.7 данных видно, что максимальное количество липидов содержится осенью и достигает 15 баллов. Основная масса запасных липидов аккумулируется в клетках лучевой паренхимы древисины и луба (Фуксман,1986). Причем, преобладание жиров в молодой древесине сохраняется на протяжение всей зимы, а весенние изменения, по срокам совпадающие с мартом, начинаются с перераспределения липидов между ксилемой и флоэмой. Постепенное снижение запасов жира происходит до лета, минимум их содержания составляет в этот период 2 балла (табл. 5.7). Таким образом, в условиях муссонного климата юга Дальнего Востока, минимум содержания липидов приходится на период май - июнь. В июле количество жиров начинает расти, достигая максимальных величин в сентябре — ноябре. Данное повышение иллюстрирует преобладание синтетического направления жирового обмена в указанный период (Репях и др., 1983). Главным признаком, доказывающим зависимость жирового обмена от внешних факторов, является отсутствие снижения количества липидов в декабре 2000 года по сравнению с осенними месяцами. Как уже отмечалось, в зимний период была зафиксирована самая низкая температура воздуха. Не менее морозоустойчивый вид - сосна обыкновенная, по своим значениям жирового обмена максимально приближена к кедровому стланику. В условиях Приморья, в тканях побегов сосны обыкновенной выражен один максимум содержания липидов, достигающий 15 баллов в сентябрь - ноябрь. Но уже в декабре, в клетках флоэмы происходит их снижение, приводящее к отсутствию жиров в данной ткани на протяжении всей зимы (табл. 5.7). В ксилеме концентрация практически не меняется (10 баллов), оставаясь стабильно высокой в течение всей зимы. Установленная зависимость между снижением температуры и содержанием запасных липидов в тканях побега, подтверждается и на примере сосны обыкновенной (табл.5.7). Содержание запасных жиров не опускается в клетках ксилемы ниже 10 баллов, что соответствует общим показателям максимума для прошлых лет, а содержание во флоэме остается неизменным по сравнению с осенним уровнем и соответствует 5 баллам.
Главная особенность динамики запаса жиров в тканях побега сосны вей-мутовой заключается в замедлении процессов деструкции запасных форм липидов, которые становятся заметными только к маю, когда значения опускаются с 10 до 6 баллов. Дальнейшее уменьшение, приводящее к летнему минимуму (2 балла), заканчивается в сентябре и уже в октябре достигает максимально высоких величин, характерных для всех видов этого рода (табл.5.7).Такое изменение, скорее всего не связано с формированием морозоустойчивости, гораздо более важным является показатель осеннего максимума, который как видно из табл. 5.7, имеет идентичное значение с близкородственными видами. Причиной задержки весеннего снижения концентрации липидов, могут служить эндогенные факторы. Одной из них следует считать задержку ростовых процессов, так как весенний прирост у данного вида в течение всего периода исследования в мае был минимальным. Зависимость между ростовыми процессами и жировым обменом, описанная в литературе, приводилась нами ранее (Крамер, Козлов-ский,1983).
