Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Периодическая деятельность пищеварительного аппарата и механизмы ее регуляции 8
1. Периодическая деятельность-ультрадианный ритм желудочно-кишечного тракта 8
2. Нейро-гуморальная и гормональная регуляция периодической деятельности ii
3. Периодическая деятельность и пищеварение 19
4. Нервно-решлекторные механизмы периодической деятельности 21
5. Электрическая активность коры мозга и периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта . 24
Глава П. Материал и методика 28
Глава Ш. Коррелящия электрической активности коры с фазамициклов периодической моторики шудка у собак с сохраненной иннервацией шудка (нормальная корреляция) -. 42
Глава ІУ. Корреляцїїя электрической активности коры мозга и периодической моторики желудка у собак с под диафрагмальной ваготомией 62
Глава У. Изменения корреляции ритмов электрической активности коры и периодической моторики шудка подвлиянием атропина 82
Глава УІ. Изменения корреляции электрической активности коры и периодической моторики желудка последуоденотомии 98
Глава УП.з аключение 124
Выводы 135
Литература 137
- Периодическая деятельность-ультрадианный ритм желудочно-кишечного тракта
- Нейро-гуморальная и гормональная регуляция периодической деятельности
- Нервно-решлекторные механизмы периодической деятельности
- Электрическая активность коры мозга и периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта
Введение к работе
Актуальность исследования. Секреторная и моторная периодическая деятельность органов пищеварительной системы является одним из важных проявлений физиологически нормальной жизнедеятельности целостного организма человека и большинства млекопитающих. Ее ритм, форма и степень согласованности двигательной активности в желудке, кишечнике и секреторной периодической активности главных пищеварительных желез отражают уровень адаптированности организма к условиям окружающей среды.
В острых опытах на наркотизированных животных, а тем более на изолированных гладкомышечных или секреторных препаратах периодическая деятельность (ПД) не выявляется, В первых исследованиях, выполненных в лаборатории И.П.Павлова, отмечена.тесная связь ПД с функциональным состоянием центральной нервной системы. При проведении ночных опытов на собаках (В.Н.Болдырев, 1904) оказалось, что во время периодов сокращений и панкреатической секреции глу-бина сна уменьшалась, а в периодах покоя собаки спокойно дремали. Эта серия исследований В.Н.Болдырева не ставила целью изучение взаимосвязи процессов ПД и функционального состояния ЦНС. Она послужила обоснованием для вывода о том, что сон не влияет на ПД, т.е. во время ночного сна сохраняется та же размерность ритма ПД, что и в состоянии бодрствования. Однако, сам по себе факт изменения функционального состояния ЦНС в связи с фазами циклов ПД, которому В.Н.Болдырев не придавал особого значения, был тщательно документирован.
Аналогичные наблюдения, выполненные на здоровых испытуемых с помощью современных инструментальных методов и вычислительной
техники почти через 80 лет после исследований В.Н.Болдырева, фактически полностью подтвердили его данные. .
Важно отметить, что изменения глубины ночного сна соответственно фазам циклов ПД желудка и двенадцатиперстной кишки являются лишь одним из показателей изменений функционального состояния ЦНС при ПД. A.I.Carlson (1916) сообщил об изменениях величины коленного рефлекса у человека соответственно фазам циклов ПД. А.Ф.Гончарова (1948) описала синхронные с периодами сокращений желудка сложные движения вначале головы, затем передних конечностей, т.е. постепенно генерализующуюся двигательную активность собак. Следует заметить, что движения головы свидетельствуют о периодических изменениях тонуса шейных мьшц. В конечном счете практически все исследователи, регистрировавшие ПД в многочасовых хронических опытах у спокойно бодрствующих собак в обычной лабораторной обстановке, отмечали в той или иной форме изменения в их поведении соответственно фазам циклов. Однако, наряду с бесспорными фактами,упомянутыми выше, и множеством сопутствующих лабораторных исследований, в литературе нет специальных подробных объективных данных,посвященных вопросу о состоянии ЦНС в процессе ПД. Эта область еще ждет своего изучения.
Имеющиеся работы посвящены главным образом анализу характера и механизмов изменений электрической активности коры и подкорковых структур при голоде и насыщении. Среди них следует отметить исследования К.В.Судакова и соавг.(1965), А.Н.Бакурадзе и С.А. Чхенкели (1969), А.М.Марица (1962). Несмотря на большой интересный материал, в этих работах не проводился специальный развернутый анализ возможной связи или корреляции правильной нормальной ПД и характера электрической активности коры мозга, не говоря уже
об изучении возможной их корреляции в условиях экспериментальной патологии желудочно-кишечного тракта.
Наблюдая повышение активации коры и подкорковых структур центральной нервной системы в периоды сокращений желудка у собак, А.Н.'Бакурадзе и С.А.Чхенкели (1969) связывали ее с усилением голодной мотивации. Однако в настоящее время большинство исследователей считает, что какая-либо связь между периодами сокращений желудка и ощущением голода у человека отсутствует (СВ. Аничков, 1914; D.G.Thompson е.а. , 1980). Поэтому активация структур ЦНС в периоды сокращений желудка, отражая возможно определенные изменения уровня голодной мотивации, позволяет предполагать, что вряд ли они достигают степени, при которой можно было бы говорить о периодическом возникновении ощущения голода у собак. Во всяком случае, фактических доказательств такой возможности в литературе нет.
Отсутствие литературных данных, с одной стороны, большое количество эмпирических наблюдений, свидетельствующих о тесной связи функционального состояния ЦНС с ритмом ПД, с другой, а также исследования лаборатории, показавшие существование корреляции функционального состояния ЦНС, по данным ЭЭГ, с фазами циклов ПД у собак (Н.Н.Лебедев, С.Д.Двухшерстнов, 1981; Н.Н.Лебедев, 1981,1982), послужили основанием для проведения настоящего исследования.
Целью работы являлось детальное изучение корреляции медленных ритмов электрической активности коры мозга, . соразмерных по своим периодам с ритмом внепищеварительной моторной деятельности желудка в различных опытных условиях у здоровых собак и после операций в гастродуоденальной зоне.
Соответственно перед исследованиями были поставлены следующие задачи.
1. Изучить особенности корреляции ритмов электрической акти
вности коры мозга с фазами циклов периодической моторики желудка
у здоровых собак с различной степенью адаптации к лабораторным условиям.
Исследовать связь электрической активности коры мозга с фазами циклов периодической моторики желудка при оперативном и фармакологическом выключении парасимпатической иннервации органов гастродуоденальной зоны.
Исследовать влияние на нее оперативных нарушений интраму-ральной иннервации на уровне двенадцатиперстной кишки.
Новизна полученных результатов. Шервые была прослежена динамика изменений электрической активности коры головного мозга соответственно фазам циклов периодической моторики желудка у собак после поддиафрагмальной ваготомии. Результаты этих опытов, а также опытов с введением атропина позволили высказать и обосновать положение о важной роли парасимпатической иннервации в осуществлении корреляции ритмов центральной нервной системы и желудочно-кишечного тракта.
Впервые прослежена динамика изменений электрической активности коры мозга соответственно с фазами циклов периодической моторики желудка после дуоденотомии у собак с сохраненной и нарушенной иннервацией желудка. Полученные результаты позволили сделать вывод о том, что в возникновении нарушений ритма периодической моторики желудка и частотного спектра ЭЭГ после дуоденотомии определяющая роль принадлежит гуморально-гормональным механизмам, связанным с перерывом интрамуральной иннервации в зоне "датчика" ритма.
Практическая значимость исследования. В ходе исследований были получены новые данные, вскрывающие некоторые механизмы кор-
- 7 -реляции частотного спектра ЭЭГ с фазами циклов периодической моторики желудка. Они дают представление о значительной сложности существующих взаимоотношений ритмов ЭЭГ и периодической деятельности, дальнейшее исследование которых может способствовать выяснению физиологических механизмов ритма ПД и ряда смежных вопросов кортико-висцеральной физиологии и патологии.
Выявлено, что диагностическая информативность ПД, как ульт-радианного ритма, в условиях патологии органов желудочно-кишечного тракта повышается при ее одновременной регистрации с ультра-дианными ритмами электрической активности коры мозга.
Изучение закономерностей корреляции ритмов ПД и ЭЭГ позволяет вскрыть ряд хронобиологических аспектов патологии органов желудочно-кишечного тракта.
Периодическая деятельность-ультрадианный ритм желудочно-кишечного тракта
Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта выражается в спорадически возникающей вне пищеварения определенным образом координированной секреторной и двигательной активности органов желудочно-кишечного тракта в отсутствие внешних побудительных стимулов. В таком же ультредианном ритме в пределах колебаний физиологической нормы синхронно изменяются функциональное состояние некоторых других висцеральных систем организма и центральной нервной системы. Многообразие координированных ультрадианных флукта-ций послужило основанием для термина "Периодическая деятельность opraHH3Ma"(w.ir.Boid72?eff, 1929), не являющегося общепринятым, поскольку ритм периодической деятельности маркируется преимущественно по моторной периодике гастродуоденальной зоны. Будучи оправданным исторически и методически, этот "маркер" ритма периодической деятельности имеет определенные ограничения, связанные с различиями мобильности ритма моторных и секреторных компонентов кау-дальных и краниальных отделов желудочно-кишечного тракта (Н.Н.Лебедев, 1967).
Периодическая деятельность органов пищеварительной системы, как впервые показали исследования лаборатории й.П. Павлова, проявляется в состоянии натощак в виде 20-50-минутных периодов сокращений желудка и кишечника.
К фундаментальным свойствам периодической деятельности относится эвакуаторная способность ее моторных компонентов. Впервые это свойство ПД было отмечено И.П.Павловым и использовалось в экспериментах для проведения регистрирующих баллонов на разные уровни желудочно-кишечного тракта (В.Ф.Мостун, 1953,1958). Специальные исследования эвакуаторной функции периодической деятельности (Н.Н.Лебедев, 1957,1959,1967) показали, что введенная в желудок индифферентная "метка" покидает его в периоды сокращений. "Метки",включенные в состав периодических секретов гастродуоденальной зоны, за полный цикл перемещаются на всю длину тонкой кишки до ее терминального отдела (появляются в преоцекальной фистуле). Электромиографические исследования показали, что "фронт" спайковой активности (максимальное количество спайковых потенциалов на медленных электрических волнах) за цикл перемещается от желудка до концевого отдела тонкой кишки (і.н.
Szurszewski, 1969; I.F.Schlegel, C.F.Code, 1972). В 1979 Г. C.F.Code была описана периодическая эвакуация, осуществляемая этим "мигрирующим миоэлектрическим комплексом". Результаты исследований i.H.Szurs-zewski, C.F.Code и других авторов подтвердили данные, ранее полученные Н.Н.Лебедевым о том, что эвакуация, осуществляемая ПД, сопровождается отделением желудочной слизи, кишечного, поджелудочного соков и желчи и следующих за ними периодов покоя. Фазы активности продолжаются у собак 20-30 мин, фазы покоя 70-80 мин. Общая продолжительность циклов составляет 90-120 минут (П.0.Широких, 1901; А.Н.Чешков, 1902; В.Н.Болдырев, 1904).
Как самостоятельный физиологический феномен периодическая деятельность являлась предметом изучения многих отечественных и зарубежных физиологов и клиницистов. За восьмидесятилетний период ее изучения накопилось большое количество фактов и гипотез о ее биологическом значении, проявлениях отдельных компонентов в пищеварительной и других системах организма, которые освещены в ряде обзоров и монографий (В.Н.Болдырев, 1904; Н.К.Нехорошев, 1925; И.П.Чукичев, 1935; Л.Н.Воронин, 1938; АЛ.Мордовцев, 1959; АЛ. Бакурадзе, 1965; П.Г.Богач, 1965; Н.Н.Лебедев, 1964, 1965, 1967; В.Д.Суходоло, 1971; В.Д.Суходоло, Н.Н.Лебедев, 1984; D.L.Wingate, 1981).
Ритм периодической деятельности формируется на определенном этапе постнатального развития. Только к 5 месяцам жизни непрерывные сокращения желудка у щенков в состоянии голода приобретают неустойчивую периодичность (П.С.Кравицкая, 1948; П.С.Кравицкая, А.П. Крючкова, 1951). В сокращениях тонкого кишечника этот ритм появляется позже. По данным М.Б.Тетяевой и соавт. (1962) согласован-ная периодическая деятельность желудка, кишечника и желчевыводя-щего аппарата появляется у собак к 14 месяцу жизни.
В том же ультрадианном ритме происходят изменения уровня лейкоцитов в периферической крови, частота сердечных сокращений, дыхания. Однако эти последние данные, ставшие почти хрестоматийными и повторяющимися из обзора в обзор, требуют более тщательной проверки, поскольку могут возникать вторично в связи с движением животных.
Существует много других ультрадианных ритмов, имеющих тот же период, что и ритм ПД ЙКТ. Большинство из них имеет сквозной суточный характер и обнаруживается в состоянии бодрствования и сна. Наиболее полное исследование ультрадианных ритмов, включающее периодическую деятельность, изучено у человека (А.Ц.Гольбин, 1979; Л.П.Латаш, 1981; Di.Wingate,1981;D.G.atompsoii е.а., 1981) с ПОМОЩЬЮ круглосуточной радиотелеметрической регистрации. Показано, что у здоровых испытуемых при суточной пищевой депривации регистрируется от 13 до 14 циклов ПД в гастродуоденальной области. При пита-нии преимущественно плотной пищей количество циклов ПД составляет 10, а при свободном режиме питания разнообразной пищей 7,2 цикла за 24 часа. Интересно отметить, что p.Lavie и i.zoner (1984) независимо от D.G.Thompson обнаружили у здоровых студентов-добровольцев, находящихся на свободном режиме питания, два суточных ультрздианных ритма с частотой 14 и 7,2 цикла за сутки.
Таким образом, ПД является одним из ультрадианных ритмов организма и каким-то, пока неизвестным образом, совпадает с той группой ритмов, которые связаны с циклами сна и потребления пищи. Однако кроме близких совпадений периодов этих ритмов в литературе в настоящее время почти нет сведений о их взаимных соотношениях, взаимной корреляции.
Нейро-гуморальная и гормональная регуляция периодической деятельности
В литературе имеется много данных, подтверждающих важное значение участия гуморальных механизмов в регуляции ритма ПД.Многократно подтверждены факты сохранности ритма в полностью денер-вированных аутотрансплантированных изолированных желудочках,петлях кишечника, изменения ПД под влиянием "сытой" и "голодной" крови и т.д.
В опытах И.П.Чукичева (1924) кровь, взятая у бодрствующей собаки-донора во время периодов сокращений желудка и перелитая собаке-реципиенту под контролем записи ПД, тормозила периодические сокращения желудка и стимулировала кислую секрецию. Кровь от той же собаки, взятая в период покоя, увеличивала у собаки-реципиента продолжительность периодов сокращений.
Аналогичные результаты получены м.А.Pilot и соавт. (1982). В их опытах использован изолированный желудок собаки in situ, перфу-зируемый кровью бодрствующей собаки. Перфузия "голодной" кровью вызывала группы сильных сокращений. Кровь накормленной собаки прекращала эти сокращения. Моторика аутотрансплантированных желудочков синхронно с большим желудком регулируется приемами пищи, но после стволовой ваготомии мнимое кормление не только не тормозит, но усиливает или вызывает появление сокращений желудка, если они отсутствуют (М.Б.Тетяева, I960).
Перестройка соотношений фаз в циклах ПД желудка и тонкой кишки, интенсивности периодической кишечной секреции при длительных качественно односторонних пищевых режимах также расценивались как следствие изменений гуморального сока организма (И.П.Разенков и соавт., 1948; П.Г.Богач, 1965). Имеются данные о значительных изменениях ритма ПД желудка и кишечника под влиянием серотонина, карба-холина, адреналина и др. (Н.Н.Лебедев, 1967). Эти данные показали, что различные отделы 1КТ обладают различной чувствительностью к гуморальным стимулам. Для гистамина и серотонина зоны наиболее высокой чувствительности находятся в разных отделах МТ (по данным, полученным в острых опытах) и не совпадают (К.А.Шемеровский, В.й.Овсянников, 1982).
В механизмах нервно-гуморальной регуляции ритма ПД в последнее десятилетие появился новый раздел, связанный с пептидными гормонами. Несмотря на большое количество обзоров, в которых рассмотрены их строение, эффекты и механизмы влияний на IKT (П.К.Климов, 1983 и др. ) специальных обзоров о их роли в регуляции ПД немного (T.L.Peeters е.а., 1982).
Наиболее многочисленны работы, посвященные мотилину. Дейст - ІЗ -виє мотилина на гладкую мускулатуру ЇСКТ является специфическим. Он не влияет на гладкие мышцы сосудов, матки и т.п. В ЖКТ существует градиент чувствительности к мотилину: наиболее высокой чувствительностью обладают мышцы желудка и двенадцатиперстной кишки.
Мотилин и его аналоги вызывают сильные внеочередные периоды сокращений, начинающиеся в области нижнего пищеводного сфинктера и распространяющиеся до конца подвздошной кишки (Р.А.Thomas е.а., 1979; L.Itoh е.а. , 1980). На этом основании L.ltoh (1978) предложил называть мотилин гормоном межпищеварительной моторики ЖКТ, но это предложение не встретило общей поддержки. Мотилин не вы-зывнет полноценного комплекса периодической активности (отсутствуют секреторные компоненты Еще одним доводом для признания мотилина гормоном межпищеварительной моторики послужили изменения его уровня в крови у человека и многих животных вне пищеварения, совпадающие с циклами ПД. Наиболее низкая концентрация мотилина у здоровых испытуемых натощак была в начале периодов покоя, в стадии непрерывных сокращений она постепенно возрастала и достигала пика к ее окончанию, а в ритмическую фазу снижалась (avaue.a., I960). Однако w.D.Eees и со-авт. (1982) наблюдали такие повышения уровня мотилина вне периодов сокращений и, наоборот, периоды сокращений - при минимальном уровне мотилина в крови. По мере накопления новых фактов большинство авторов склоняется к заключению, что повышение уровня эндогенного мотилина в связи с периодами сокращений двенадцатиперстной кишки является следствием повышенной активности блуждающего нерва и усиления моторики, т.е. не причиной, а следствием ритма ПД. Роль мотилина сводится к координации моторных и секреторных компонентов ПД в проксимальном отделе ЖКТ. В целом причинно-следственные отношения моторых компонентов ПД и мотилина все еще до конца не ясны. Для анализа гормональных механизмов ритма ПД представляет интерес также третий гормон поджелудочной железы - панкреатический полипептид. Его содержание в крови натощак также меняется в соответствии с фазами циклов ПД у человека, собак и некоторых других видов животных. Пик концентрации панкреатического полипептида (ПП) несколько опережает пик мотилина (m.L.Peeters е.а., 1982; м.н.сьеп е.а. , 1983). Физиологическая роль ПП в гормональной регуляции ритма ПД также еще не ясна. В отличие от мотилина он не имеет прямого отношения к моторным компонентам ПД. Более важной и, по-видимому, физиологической функцией ПП является его участие в регуляции периодической панкреатической и желчной секреции. Повышение уровня ПП в крови связано с увеличением поступления в двенадцатиперстную кишку дуоденальной смеси секретов, а также сокращениями двенадцатиперстной кишки; В дуоденальной смеси секретов имеются по крайней мере два неидентифицированных термостабильных фактора пептидной природы, вызывающих стимуляцию освобождения ПП. Возможно, ПП является одним из факторов саморегуляции секреторных, но не моторных компонентов ПД ( Ch.Owyang, S.R.Achem Karam, 1933).
Нервно-решлекторные механизмы периодической деятельности
Нарушения ПД желудка при перерезках или раздражении экстра-муральных нервов указывают на важное значение внешней иннервации в регуляции ритма ПД.
М.Б.Тетяева (I960) изучала моторную внепищеварительную деятельность желудка после высокой двухсторонней перерезки блуждающих нервов на шее у собак. Особенностью методического подхода являлась предварительная перерезка одного из нервов и только через один год - второго, что позволило сохранить жизнеспособность животных. Наблюдения, проводившиеся на протяжении трех лет, показали, что ритм ПД в желудке исчезает и преобладающей формой моторики являются непрерывные сокращения. По мере регенерации блуждающих нервов (о ходе которой судили по секреторным реакциям на мнимое кормление) ритм восстанавливается.
Многочисленные исследования, проведенные на ваготомирован-ных животных и в клинике у больных, подвергшихся различным видам ваготомии с лечебной целью (С.А.Чернякевич и соавт., 1980$ Е.М. Матросова и соавт., 1981), приводят к заключению, что характер нарушений моторной ПД желудка определяется уровнем перерезки блуждающих нервов, сроками после операции и в определенной степени индивидуальными особенностями вегетативной иннервации ЖКТ. С учетом этих факторов нет предмета для разногласий и повода для признания каких-либо противоречий в результатах, полученных после ваготомии. Важным дополнением к известным формам нарушений ПД у животных после высокой стволовой ваготомии явились наблюдения Н.Н.Лебедева о том, что в ближайшие 30-60 дней после нее в желудке у собак еще сохраняются периодические сокращения в виде групп волн типа "начальных" сокращений, хотя полноценные периоды сокращений не развиваются. К исходу второго месяца ритм ПД желудка,определяемый по этим сокращениям, полностью угасает и развиваются непрерывные сокращения.
ПД тонкого кишечника не прерывается ни после высокой, ни поддиафрагмальной ваготомии. Гораздо легче переносится собаками поддиафрагмальная ваготомия. В клинике применяется только селективная ваготомия (пересечением ветвей блуждающего нерва - "нерв Латарже").
Операция на симпатических нервах желудка, как правило, не сопровождается столь длительными и выраженными эффектами. Б конечном итоге все данные, полученные при изучении роли внешней иннервации в механизме ритма ПД, подтверждают положения, сформулированные новыми исследователями,о том, что "непрерывная связь ПД тощей и тонкой кишки имеет место только при сохранности блуждающих нервов". Важным выводом следует считать положение М.Б.Тетяевой о том, что центральное влияние, опосредуемое по блуждающим нервам, тормозит непрерывные сокращения желудка, т.е. способствует формированию ритма ПД путем ограничения первичного автоматизма нервно-мышечного аппарата.
Поиски гуморальных структур, осуществляющих регуляцию ритма ПД посредством блуждающих нервов, до настоящего времени не дали однозначных результатов (А. И.Мордовцев, 1956, 1959; П.Г.Богач, 1965, 1974). Несомненно эти структуры имеют непосредственное отношение к структурам пищевого центра. Также не подлежит сомнению, что одним из центральных звеньев является гипоталамус. Однако, не менее важное значениз принадлежит структурам лимбической коры (В.НЛерниговский, 1975).
Электрическая активность коры мозга и периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта
При изучении электрической активности разных отделов ЦНС при голоде и насыщении были обнаружены ее специфичесеие изменения. У голодавших сутки бодрствующих собак с электродами, вживленными в кору и ростральный отдел ретикулярной формации, происходит периодическая смена асинхронной низковольтной электрической активности кратковременными периодами синхронной высоковольтной. На вторые сутки голодания в ЭЭГ ретикулярной формации и коры наблюдалась непрерывная асинхронная активность. Кормление на фоне двухсуточной пищевой депривации вызывало через 5-Ю мин появление в этих областях ЦНС высоковольтных синхронизированных волн. Затем в электрической активности наблюдалось чередование синхронизированной высокоамплитудной и асинхронной низкоамплитудной активности. Эти факты привели к заключению о том, что и биоэлектрическая активность коры и ретикулярной формации в условиях относительного голода на протяжении одних суток непостоянна; не исключена возможность что она связана с голодной периодикой желудка (АД.Мариц, 1962).
Согласно данным С.А.Чхенкели (1963, 1968), А.Н.;Бакурадзе и eнкeли (1969), у бодрствующих собак электрическая активность ко-ры и ретикулярной формации при ее регистрации одновременно с ПД в периоды покоя желудка характеризуется высокочастотной низковольтной активностью, в периоды сокращений резко выраженной реакцией активации, углублением уже имеющейся в коре активации и десинхро-низации. По мнению авторов эти изменения ЭЭГ следовало отнести за счет поступления в ЦНС потока импульсов, сигнализирующих о работе желудка.
Специальное изучение корреляции ЭЭГ и ПД желудка было проведено в лаборатории патофизиологии пищеварения на спокойно бодрствующих, хорошо приученных собаках с фистулами желудка и вживленными в кости черепа электродами. Опыты проводили в дневные часы в условиях относительной изоляции животных от внешних раздражений, параллельно регистрировали ЭЭГ и ПД желудка. Результаты обрабатывали с помощью автоматического анализатора частот. Эти опыты показали, что соответственно периодам сокращений желудка, т.е. на протяжении 20-30 мин каждого цикла,имеет место активация ЭЭГ, в то время как в периодах покоя (60-70 мин) преобладала медленноволно-вая синхронизированная ЭЭГ-активность (Н.Н.Лебедев, С.Д.Двухшерст-нов, 1981). Проверка "прочности" обнаруженной корреляции путем направленных изменений ритма ПД желудка (введение в желудок растворов с различными значениями рН, молока, кормление, изменения ритма ПД под влиянием атропина, пентагастрина и т.д.) позволило сделать заключение о значительной лабильности связи ЭЭГ с ПД желудка. В этих исследованиях заслуживают внимания изменения медленного периодического ритма ЭЭГ после непосредственного введения в желудок молока и растворов с разной величиной рН (Н.Н.Лесе дев, С.Д.Двухшерст нов, 1981а.; Н.;Н Лебедев, 1982). Они показали, что интероцептивные влияния с ЖКТ играют важную роль в формировании корреляции ЭЗГ и ПД.
Одним из первых сопоставлений ЭЭГ с фазами циклов ПД желудка во время ночного сна выполнил на 7 здоровых испытуемых p.Lavie (1979). У З испытуемых моторика желудка регистрировалась баллоно-графически, у 4 других - с помощью открытых катетеров. Несмотря на недостаточную адаптацию и неудобства, связанные с назогастраль-ными зондами, испытуемые спали в лаборатории. Средняя длительность сна составляла 393 мин. Результаты привели авторов к категорическому отрицанию существования какой-либо взаимосвязи между циклами ПД и кш-сна, т.е. периодами активации ЭЭГ, несмотря на то, что общая средняя продолжительность циклов совпадала. Наличие определенных методических погрешностей в этих исследованиях, которые могли откликаться на ритм ПД и циклов сна, указывает на сложность корреляции этих процессов.
![Общие закономерности, патогенетическое обоснование диагностики и коррекции нарушений гемостаза при обширных операциях на органах гепатопанкреатодуоденальной области [Электронный ресурс]](/i/i/4715/197710.png "Общие закономерности, патогенетическое обоснование диагностики и коррекции нарушений гемостаза при обширных операциях на органах гепатопанкреатодуоденальной области [Электронный ресурс] Демидова Наталья Юрьевна")
